Эмболомеры - Embolomeri

Эмболомеры Временной диапазон: Миссисипец - Ранняя пермь, 330–280 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможный таксон-потомок Хрониозухия выживает до Поздний триас (Карнийский )
Восстановление Archeria из нижней перми Техаса.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Суперкласс:	Тетрапода
Clade:	Рептилиоморфа (?)
Заказ:	†Эмболомеры Справиться, 1885
Подгруппы
См. Текст.

Позвонки нескольких четвероногих, включая позвонки "Cricotus" (Archeria ) в A-C, показывая большие цилиндрические промежуточные центры (I) и плевроцентры (P)

Эмболомеры является порядок из четвероногие или стеблевые четвероногие, возможно, члены Рептилиоморфа. Эмболомеры в первую очередь развился из рептилия -подобно амфибии рано Каменноугольный (Миссисипец ). Это были сильно специализированные полуводные хищники с длинным телом для волнообразного плавания, напоминающего угря. Эмболомеры характеризуются своим позвоночник, которые образованы двумя цилиндрическими сегментами: плевроцентром сзади и межцентром спереди. Эти сегменты равны по размеру. У большинства других четвероногих есть плевроцентры и интерцентры, которые резко отличаются по размеру и форме.^[1]

Эмболомеры были одними из первых крупных плотоядных четвероногих с такими членами, как крокодилоподобные Протерогиринус появляясь в серединеКаменноугольный период. Однако в пермский период их разнообразие уменьшилось, хотя наиболее распространенные эмболомеры известны, Archeria, действительно жил в это время. Эмболомеры, вероятно, вымерли вскоре после Archeria, но их возможные таксоны-потомки хрониозухианы пережил Пермско-триасовое вымирание это уничтожило около 90% всей жизни на Земле.

Орден Эмболомери впервые назвал Эдвард Дринкер Коуп в 1884 году при переработке "батрахийец " (амфибия ) эволюция. Эмболомеры были дифференцированы от нескольких других недавно названных отрядов амфибий, таких как "Рачитоми «по наличию интерцентров и плевроцентров того же размера и формы, что и большие цилиндры. В то время окаменелости эмболомеров были редкостью, поэтому Коуп мог идентифицировать только« крикотиды », такие как Cricotus как обладающие эмболомированными позвонками.^[1] Название рода "Cricotus"сомнительно, поскольку он был использован Копом для обозначения окаменелостей эмболомеров, находящихся где-то междуПенсильванский месторождения Иллинойса и перми красные кровати из Техас. Большинство палеонтологов теперь называют красную кровать "Cricotus"экземпляры к роду Archeria.^[2]

Мишель Лорен (1998) формально определили Эмболомери как " последний общий предок из Протерогиринус и Archeria и все его потомки ".^[3] Это определение исключает Эогерпетон, который почти всегда считается близким союзником группы. Некоторые авторы описывают «кладу эмболомеров», содержащую не только таксоны, включенные Лаурином, но и Эогерпетон а иногда даже хрониозухи и Сильванерпетон.^[4][5][6]

Классификация

Как и большинство ранних четвероногих или корень -тетрапод, филогенетическое положение эмболомеров противоречиво. На протяжении большей части конца 20 века они были помещены в группу Антракозаврия, коллекция четвероногих, похожих на амфибии биологически, но, вероятно, были предками амниот (рептилии и синапсиды ), а не современные лиссамфибии. Лиссамфибий часто считают потомками темноспондилы, совершенно другая группа крокодилоподобных четвероногих амфибий.^[7]

Реконструкция скелета Эогирин

Антракозаврия иногда считается синонимом Эмболомери и тезки группы, Антракозавр, является эмболомером. Однако другие авторы используют термин «антракозаврия» в отношении более широкой группы, включающей эмболомеры в сочетании с различными другими рептило-подобными амфибиями (рептилиоморфы ). Многие исследования, проведенные с 1990-х годов, также поместили группу Лепоспондили ближе к амниотам, чем эмболомеры. Лепоспондилы - особенно необычная группа четвероногих с некоторыми членами (т.е. брахистелехиды ) очень похожи на лиссамфибий и других (т.е. тудитаниды ) очень похож на амниот. Если лепоспондилы являются и близкими родственниками амниот, и предками современных амфибий, то это означает, что краун-тетраподы (потомки общего предка всех современных четвероногих) являются гораздо более ограниченной группой, чем предполагалось ранее. В этой ситуации различные традиционные отряды Tetrapoda, такие как Embolomeri и Temnospondyli, на самом деле можно квалифицировать как стеблевые четвероногие, поскольку они эволюционировали до разделения современных амфибий и амниот.^[8]

С другой стороны, если темноспондилы являются предками современных амфибий, то эмболомеры, вероятно, будут рептилиоморфами, частью Tetrapoda.^[7] Однако даже эта классификация не является стабильной, поскольку некоторые анализы показали, что эмболомеры более базальные, чем темноспондилы.^[9]

Ниже приводится кладограмма из Руты и другие. (2003):^[7]

Тетрапода	Eucritta melanolimnetes     Темноспондили         Caerorhachis bairdi         Эогерпетон ватсони   Эмболомеры   Proterogyrinus scheelei       Archeria crassidisca     Pholiderpeton scutigerum       Антракозавр Расселли     Pholiderpeton (Eogyrinus) attheyi               Gephyrostegidae       Solenodonsaurus janenschi       Сеймуриаморф       Лепоспондили       Диадэктоморфа     Амниота

Список родов

Имя	Год	Возраст	Место расположения	Примечания	Изображений
Антракозавр	1863	Пенсильванский (Вестфальский А-Б)	объединенное Королевство ( Шотландия )	Тезка Антракозаврия, обладали небольшим количеством крупных клыков по сравнению с другими эмболомерами
Archeria	1918	Ранняя пермь	Соединенные Штаты ( Техас )	Обычный поздно выживший член группы, иногда считающийся разновидностью Cricotus
Аверсор	1985	Ранняя пермь (Уфимский)	Россия	Предположительно последняя сохранившаяся эогиринида, но очень малоизвестная.
Каллигенетлон	1934	Пенсильванский (Башкирский )	Канада ( Новая Шотландия )	Самое крупное названное животное, известное с Джоггинс Ископаемые скалы
Cricotus	1875	Пенсильванский	Соединенные Штаты ( Иллинойс )	Отвечает за идентификацию эмболомеров как уникального отряда четвероногих, хотя его история запутана, а таксономическая достоверность сомнительна.
Карбоногерпетон	1985	Пенсильванский (Вестфальский D)	Канада ( Новая Шотландия )	Легко сложенный член группы с характеристиками как архериид, так и эогиринид.
Дипловертеброн	1879	Пенсильванский (Московский )	Чехия	Маленького члена группы иногда путают с Гефиростегус
Eobaphetes	1916	Пенсильванский	Соединенные Штаты ( Канзас )	Возможный родственник Антракозавр, первоначально названный "Erpetosuchus"пока не было установлено, что это имя было занято Триасовая рептилия.
Эогирин	1926	Пенсильванский (Вестфальский Б)	объединенное Королевство ( Англия )	Одна из крупнейших и наиболее известных эогиринид, хотя иногда ее называют синонимом Pholiderpeton
Эогерпетон	1975	Пенсильванский (Визейский -Башкирский )	объединенное Королевство ( Шотландия )	Один из старейших и базальных членов группы (если он вообще считается ее частью), без позвонков, которые не были полностью эмболомированы
Лептофрактус	1873	Пенсильванский (Вестфальский D)	Соединенные Штаты ( Огайо )	Известно по черепу, найденному на алмазной шахте Линтона.
Неоптероплакс	1963	Пенсильванский	Соединенные Штаты ( Огайо )	Одно из крупнейших каменноугольных позвоночных с конечностями, известных из Северной Америки.
Палеогерпетон	1970	Пенсильванский (Вестфальский А-Б)	объединенное Королевство ( Шотландия )	Эогиринид, известный как Палеогиринус с 1926 по 1970 год, пока не было определено, что это название занимал род жуки
Паппозавр	1914	Миссисипец -Пенсильванский (Намурский )	объединенное Королевство ( Шотландия )	Известен от бедренной кости, возможно, был родственником Протерогиринус
Pholiderpeton	1869	Пенсильванский (Вестфальский А-Б)	объединенное Королевство ( Англия,  Шотландия )	Эогиринид, похожий на Эогирин который имел бы приоритет, если бы эти два были синонимами
Протерогиринус	1970	Миссисипец (Серпуховский )	Соединенные Штаты ( Западная Виргиния ),  объединенное Королевство ( Шотландия )	Ранний член группы, обладающий крепкими конечностями, но не имеющий определенных адаптаций у более поздних членов группы.
Птероплакс	1868	Пенсильванский (Вестфальский Б)	объединенное Королевство ( Англия )	Плохо известно, несмотря на то, что они были одними из первых описанных эмболомеров
Спондилерпетон	1912	Пенсильванский	Соединенные Штаты ( Иллинойс )	Близкий родственник Cricotus известно по позвонкам, найденным на Ископаемые пласты Mazon Creek

Рекомендации

1. Коуп, Э. (Январь 1884 г.). «Батрахия пермского периода Северной Америки». Американский натуралист. 18: 26–39. Дои:10.1086/273563.
2. Ромер, Альфред Шервуд (11 января 1957 г.). «Аппендикулярный скелет пермской эмболомерной амфибии. Archeria" (PDF). Вклады музея палеонтологии. 13 (5): 105–159.
3. Лорен, Мишель (1998). «Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 19 (1): 1–42. Дои:10.1016 / S0003-4339 (98) 80132-9.
4. Клембара, Йозеф; Clack, Jennifer A .; Чернянский, Андрей (16.09.2010). «Анатомия неба Chroniosaurus dongusensis (Chroniosuchia, Chroniosuchidae) из верхней перми России». Палеонтология. 53 (5): 1147–1153. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00999.x. ISSN  0031-0239.
5. Кэрролл, Роберт Л. (18.10.2012). «Важность признания наших ограниченных знаний о летописи окаменелостей в анализе филогенетических взаимоотношений среди ранних четвероногих». Филдиана Науки о жизни и Земле. 5: 5–16. Дои:10.3158/2158-5520-5.1.5. ISSN  2158-5520.
6. Сукиас, Роланд Б.; Бёмер, Кристина; Клак, Дженнифер А. (07.10.2014). «Повторное описание и филогенетический анализ нижней челюсти загадочного пенсильванского (поздний карбон) тетрапода из Новой Шотландии и лабильность меккелевского окостенения челюсти». PLoS ONE. 9 (10): e109717. Дои:10.1371 / journal.pone.0109717. ISSN  1932-6203. ЧВК  4188710. PMID  25290449.
7. Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). "Возвращение к ранним отношениям четвероногих" (PDF). Биологические обзоры. 78 (2): 251–345. Дои:10.1017 / S1464793102006103. PMID  12803423.
8. Лаурин, М .; Reisz, R.R. (1999). "Новое исследование Solenodonsaurus janenschi, и переосмысление происхождения амниот и эволюции стегоцефалов ". Канадский журнал наук о Земле. 36 (8): 1239–1255. Дои:10.1139 / e99-036.
9. Клак, Дж. А. (июль 2002 г.). "Ранний четвероногий из" Пропасти Ромера "'". Природа. 418 (6893): 72–76. Дои:10.1038 / природа00824. ISSN  0028-0836. PMID  12097908.