Лепоспондили - Lepospondyli - Wikipedia

Лепоспондилы
Ископаемые останки диплокаулуса в Музее природы и вивария, Турне.jpg
Диплокаулус, а диплокаулид "нектарный "
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Рептилиоморфа
Подкласс:†Лепоспондили
Циттель, 1888
Группы

Лиссамфибия ?
†Вестлотиана ?[3]
†Аделоспондили ?
†Аистопода ?
†Лизорфия
†"Микрозаурия "
†"Nectridea "

Лепоспондили это разнообразный таксон рептилиоморф четвероногие. За исключением одного поздно выжившего лепоспондила из Поздняя пермь из Марокко (Diplocaulus minumus ),[4] лепоспондилы жили с Ранний карбон (Миссисипец ) к Ранняя пермь и были географически ограничены тем, что сейчас Европа и Северная Америка.[5] Известно пять основных групп лепоспондилов: Аделоспондили; Аистопода; Лизорфия; Микрозаурия; и Nectridea. Лепоспондилы имеют разнообразную форму тела и включают виды с формами тритонов, угрей или змей и ящериц. Различные виды были водными, полуводными или наземными. Ни один из них не был крупным (самый крупный род, диплокаулиды Диплокаулус, достигали метра в длину, но большинство из них были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не занятых более многочисленными темноспондил амфибии, сосуществовавшие с ними в палеозое. Лепоспондили был назван в 1888 г. Карл Альфред фон Циттель, который придумал название, чтобы включить некоторых четвероногих из Палеозой, которые обладают некоторыми специфическими характеристиками в нотохорда и зубы. Лепоспондилов иногда считали родственниками современных амфибий или их предками.[6][7][8] или чтобы Амниота (клады рептилий и млекопитающих).[9]

Описание

Все лепоспондилы имеют простую катушковидную форму. позвонки это не окостенять из хрящ, а скорее выросли в виде костных цилиндров вокруг хорды. Кроме того, верхняя часть позвонка, нервная дуга, обычно сливается с центром (основным телом позвонка).[10]

Классификация

Положение лепоспондилий внутри тетрапод неясно, потому что самые ранние лепоспондилы уже были узкоспециализированными, когда они впервые появились в летописи окаменелостей. Некоторые лепоспондилы когда-то считались родственниками или, возможно, предками современных саламандры (Уродела), но не другие современные амфибии. Эта точка зрения больше не поддерживается, и все современные земноводные (лягушки, саламандры и цецилии ) теперь сгруппированы внутри клады Лиссамфибия. Долгое время лепоспондили считались одним из трех подклассов Амфибия, наряду с Lissamphibia и Лабиринтодонтия.[10][11][12] Однако растворение «лабиринтодонтов» на отдельные группы, такие как темноспондилы и антракозавры поставил под сомнение эти традиционные подклассы амфибий.

Марьянович и Лаурин 2009 дерево из SOM

Как и в случае с «Лабиринтодонтией», некоторые исследования предполагают, что лепоспондили является искусственным (полифилетический ) группировка с некоторыми членами, тесно связанными с вымершими стволовые четвероногие группы и другие, более тесно связанные с современными амфибиями или рептилиями.[13] Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, часто поддерживали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими, с нектридиями, близкими к колостеидам, и микрозаврами, близкими к темноспондилам, которые считались предками современных амфибий.

Однако в статье 1995 г. Роберт Кэрролл утверждали, что лепоспондилы на самом деле были монофилетической группой, более близкой к рептилиям. Кэрролл считал их ближе к рептилиям, чем Сеймуриаморфы, но не так близко, как диадектоморфы.[14] Многие филогенетические анализы после Кэрролла (1995) согласились с его интерпретацией, включая Laurin & Reisz (1997),[15] Андерсон (2001),[16] и Рута и другие. (2003).[9] Некоторые до сих пор считают лепоспондилов предками земноводных, но пришли к такому выводу, не изменив положения лепоспондилов по сравнению с сеймуриаморфами и диадэктоморфами.[8]

Тонкопозвонковое и тетрапод классификация остается спорные, и даже недавние исследования были сомнения по поводу Тонкопозвонковых монофилий. Например, в статье 2007 г. было высказано предположение, что аделоспондилы - это стеблевые четвероногие, близкие к колостеиды[3] и документ 2017 г. Летискус имеет Aïstopoda в стволе четвероногих на основании их примитивной черепной коробки.[17] Эти исследования различаются внутренними и внешними взаимоотношениями остальных таксонов лепоспондилов. Первый помещает оставшиеся лепоспондилы в одну кладу вдоль стебля амниота. Последний не рассматривает взаимоотношения нектридов или аделоспондилов, но считает микрозавров ранними амниотами и помещает лизорфианов в микрозавры.

Взаимоотношения

Часто выделяют пять основных групп лепоспондилов: Микрозаурия группа, внешне похожая на ящерицу или саламандру и богата видами; Лизорфия, группа с удлиненным телом и очень маленькими конечностями; Аистопода группа безногих, чрезвычайно вытянутых змееподобных форм; Аделоспондили группа предположительно водных форм, напоминающих аистопод, но с более прочным черепом; и Nectridea, еще одна разнообразная группа, которая включает наземные и водные формы тритона. Микрозаурию обычно считают парафилетический; вместо того, чтобы быть монофилетический группа, это считалось эволюционная ступень из базальный («примитивные») лепоспондилы, хотя растет согласие с тем, что большая часть адаптированных к окаменелостям микрозавров, Рекумбиростра, является монофилетическим. Лизорфия может принадлежать к кладе Recumbirostran, в отличие от других производных лепоспондилов. Nectridea также может быть парафилетическим, состоящим из ряда более анатомически специализированных лепоспондилов.[18] Название Холоспондили был предложен для клады, включающей аистопод, некридов и, возможно, аделоспондилов, хотя не все недавние филогенетические анализы подтверждают эту группировку. Следующее кладограмма, упрощенно, после анализа четвероногих и стеблевых четвероногих, представленного Рутой. и другие. в 2003 г .:[9]

 Лепоспондили 
 
 

Batropetes fritschi

 
 
 

Tuditanus punctulatus

 
 
 
 

Pantylus cordatus

 
 

Стеготретус агирус

 
 
 
 

Asaphestera intermedia

 
 
 

Saxonerpeton geinitzi

 
 
 

Hapsidopareion лептон

 
 
 
 

Микраротер эритрогейос

 
 

Pelodosotis elongatum

 
 
 
 

Rhynchonkos stovalli

 
 
 

Cardiocephalus sternbergi

 
 

Euryodus primus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Microbrachis pelikani

 
 
 

Лонгикостатум гилоплезии

 
 

Одонтерпетон триангулярный

 
 
 
 
 Лизорфия  
 

Brachydectes виды

 
 
 
 
 Ахеронтисциды  
 

Ахеронтиск caledoniae

 
 
 Аделоспондили  
 

Adelospondylus watsoni

 
 
 

Adelogyrinus simorhynchus

 
 

Dolichopareias disjectus

 
 
 
 
 Холоспондили  
 
 

Сцинкозавр толстый

 
 
 

Кератерпетон гальвани

 
 
 

Batrachiderpeton reticulatum

 
 

Дицератозавр brevirostris

 
 
 

Diplocaulus magnicornis

 
 

Diploceraspis burkei

 
 
 
 
 
 
 
 

Птионий марший

 
 
 

Зауроплевра виды

 
 

Urocordylus wandesfordii

 
 
 
 Aistopoda  
 

Летискус стоки

 
 

Oestocephalus amphiuminum

 
 

Phlegethontia linearis

 
 
 
 
 
 
 
 

Положение в Tetrapoda

«Гипотеза лепоспондилов» происхождения современных амфибий предполагает, что лиссамфибии являются монофилетический (то есть они образуют свою собственную кладу) и произошли от предков лепоспондилов. Двумя альтернативами являются «гипотеза темноспондила», согласно которой лиссамфибии произошли в пределах Темноспондили, и «гипотеза полифилии», в которой цецилии произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры (вместе сгруппированные в пределах Батрахия ) произошли от темноспондилов. Из трех гипотез в настоящее время среди исследователей наиболее широко принята гипотеза темноспондила. Сильная поддержка этой связи исходит из набора анатомических особенностей, общих между лизамфибиями и группой палеозойских темноспондилов, называемых диссорофоиды.[19] Согласно этой гипотезе, лепоспондили либо выпадает за пределы группы кроны Tetrapoda (самая маленькая клада, содержащая всех живых четвероногих, т.е. самая маленькая клада, содержащая Lissamphibia и Amniota), либо ближе к амниотам и, следовательно, является частью Рептилиоморфа.[9] Однако некоторые филогенетический анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондила. Анализ, проведенный Валлином и Лаурином (2004), обнаружил, что лизамфибии наиболее близки к лизорфианам, за которыми следуют микрозавры. Pawley (2006) также обнаружил, что лизорфианы являются ближайшими родственниками лизамфибий, но обнаружил, что аистоподы и аделогириниды, а не микрозавры, являются второй наиболее близкородственной группой. Марьянович (2010) обнаружил, что холоспондилы представляют собой группу, наиболее близкую к лиссамфибиям, за которыми следуют лизорофии. Согласно этой гипотезе, лепоспондилы будут краун-четвероногими, а темноспондилы - стволовыми четвероногими.[8]

Ниже представлена ​​кладограмма от Рута. и другие. (2003), который поддерживает «гипотезу темноспондила», показывая положение Leposondyli в коронной группе Tetrapoda:[9]

 Корона группа  Тетрапода  
 

Темноспондили + Лиссамфибия

 
 
 

Caerorhachis bairdi

 
 
 
 Eoherpetontidae  
 

Эогерпетон ватсони

 
 
 Эмболомеры  
 

Proterogyrinus scheelei

 
 
 

Archeria crassidisca

 
 

Pholiderpeton scutigerum

 
 
 

Антракозавр Расселли

 
 

Pholiderpeton attheyi (сейчас же Эогирин )

 
 
 
 
 
 
 Gephyrostegidae  
 

Bruktererpeton Fiebigi

 
 

Gephyrostegus bohemicus

 
 
 
 

Solenodonsaurus janenschi

 
 
 Сеймуриаморф  
 

Котласская прима

 
 
 

Discosauriscus austriacus

 
 

Сеймурия виды

 
 
 
 
 
 

Westlothiana lizziae

 
 

Лепоспондили

 
 
 
 Диадэктоморфа  
 

Diadectes absitus (сейчас же Сильвадектес )

 
 

Лимноцелис палудис

 
 
 

Амниота

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Andrews, S.M .; Кэрролл, Р.Л. (1991). «Отряд Аделоспондили: каменноугольные лепоспондильные амфибии». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 82 (3): 239–275. Дои:10.1017 / s0263593300005332.
  2. ^ Андерсон, Дж. С .; Кисель, Р. А. (2002). «Разнообразие лепоспондилов в ранней перми и позднем пенсильвании». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (3): 32А.
  3. ^ а б Ruta, M .; Коутс, М. И. (2007). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения лиссамфибий». Журнал систематической палеонтологии. 5 (1): 69–122. Дои:10.1017 / S1477201906002008. S2CID  86479890.
  4. ^ Жермен, Д. (2010). «Марокканский диплокаулид: последний лепоспондил, единственный в Гондване». Историческая биология. 122 (1–3): 4–39. Дои:10.1080/08912961003779678. S2CID  128605530.
  5. ^ Кэрролл, Р. Л. (1988) Палеонтология и эволюция позвоночных, WH Freeman & Co.
  6. ^ Валлин, Г; Лаурин, М (2004). "Морфология черепа и родство Microbrachis, и переоценка филогении и образа жизни первых земноводных ". Журнал палеонтологии позвоночных. 24: 56–72. Дои:10.1671/5.1. S2CID  26700362.
  7. ^ Марьянович, Д .; Лаурин, М. (2009). «Происхождение современных амфибий: комментарий» (PDF). Эволюционная биология. 36 (3): 336–338. Дои:10.1007 / s11692-009-9065-8. S2CID  12023942.
  8. ^ а б c Марьянович, Д; Лаурин, М (2013). "Происхождение (-ы) современных земноводных: обзор с акцентом на" гипотезу лепоспондила """. Геодиверситас. 35: 207–272. Дои:10,5252 / g2013n1a8. S2CID  67823991.
  9. ^ а б c d е Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF). Биологические обзоры. 78 (2): 251–345. Дои:10.1017 / S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  10. ^ а б Кольбер 1969
  11. ^ Ромер 1966
  12. ^ Кэрролл 1988
  13. ^ Бентон 2000
  14. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1995). «Проблемы филогенетического анализа палеозойских хоанатов». Бюллетень национального музея естественной истории, раздел C. Серия 4. 17 (1–4): 389–445.
  15. ^ Лорин, Мишель; Рейс, Роберт Р. (1997). "Глава 2: Новый взгляд на филогению четвероногих". В Сумиде, S .; Мартин, К. (ред.). Происхождение амниот - завершение перехода на сушу. Лондон: Academic Press. С. 9–59.
  16. ^ Андерсон, Джейсон С. (март 2001 г.). «Филогенетический ствол: максимальное включение таксонов с отсутствующими данными в анализе Leposondyli (Vertebrata, Tetrapoda)». Систематическая биология. 50 (2): 170–193. CiteSeerX  10.1.1.871.5899. Дои:10.1080/10635150151125833. PMID  12116927.
  17. ^ Пардо, Джейсон Д .; Шостакивский, Мэтт; Ahlberg, Per E .; Андерсон, Джейсон С. (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих». Природа. 546 (7660): 642–645. Дои:10.1038 / природа22966. PMID  28636600. S2CID  2478132.
  18. ^ Кэрролл, Р. Л. (2012). «Важность признания наших ограниченных знаний о летописи окаменелостей при анализе филогенетических отношений среди ранних четвероногих». Филдиана Науки о жизни и Земле. 5: 5–21. Дои:10.3158/2158-5520-5.1.5. S2CID  85114894.
  19. ^ Сигурдсен, Т .; Грин, Д. М. (2011). «Происхождение современных амфибий: переоценка». Зоологический журнал Линнеевского общества. 162 (2): 457–469. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2010.00683.x.

внешняя ссылка