Спатицефалия - Spathicephalus
| Спатицефалия | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни Spathicephalus mirus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Clade: | Эльпистостегалия |
| Clade: | Стегоцефалия |
| Надсемейство: | †Baphetoidea |
| Семья: | †Спатицефалиды Бомонт, 1977 |
| Род: | †Спатицефалия Ватсон, 1929 год. |
| Разновидность | |
Спатицефалия вымерший род из стволовые четвероногие (ранние четырехногие позвоночные), которые жили в середине Каменноугольный период. Род включает два вида: типовой вид S. mirus из Шотландии, который известен по двум в основном целым черепам и другим черепным материалам, а также С. Перегер из Новой Шотландии, который известен по единственному фрагменту таблица черепа. На основе S. mirus материал, внешний вид Спатицефалия в отличие от любого другого раннего четвероногого, с уплощенным черепом квадратной формы и челюстями, покрытыми сотнями очень маленьких долотообразных зубов. Тем не мение, Спатицефалия имеет несколько анатомических особенностей с семейством четвероногих, называемых стволовыми. Бафетиды, что привело к тому, что большинство палеонтологов, изучавших этот род, поместили его в более крупную группу под названием Baphetoidea, часто как часть собственного монотипный семья Спатицефалиды. Спатицефалия считается, что питался водными беспозвоночными благодаря сочетанию всасывающее питание и фильтрующая подача.
История учебы
Типовой вид Спатицефалия, S. mirus, назван палеонтологом Д. М. С. Уотсон в 1929 году. Уотсон описал семь окаменелостей из обнажения Грохочет железный камень в городе Заемщик в Мидлотиан, Шотландия. В железный камень даты до конца Намурский этап (ранний Верхний карбон ) и является частью Известняк Угольная Группа. Эти образцы были обнаружены в 1880-х годах и включают в себя в основном полный череп с нёбо обнажены, отпечаток нижней стороны крыша черепа, правая часть задней части черепа и различные фрагменты челюстей.[2] В то время, Спатицефалия и другие четвероногие из намурского яруса в Шотландии были одними из самых старых известных четвероногих, предшествовавших более известным позднекаменноугольным комплексам четвероногих британцев. Угольные меры. В ноябре 1974 г. шотландский палеонтолог Стэнли П. Вуд обнаружены дополнительные фрагменты черепа и челюсти Спатицефалия в карьер (карьер Дора) недалеко от г. Cowdenbeath в Файф. Древесина обнаружила эти окаменелости в слое алевролит это тот же возраст, что и железный камень в Loanhead.[3]
Американский палеонтолог Дональд Бэрд назвал второй вид Спатицефалия, С. Перегериз Новой Шотландии в 1962 году.[2] Бэрд по имени С. Перегер на основе слепка правой половины стола черепа, собираемого из Гарвардский музей сравнительной зоологии найдено на пляже между Поинт Эдвард и Китинг Коув на Остров Кейп-Бретон. Отпечаток сохранился в алевролите с Формация Пойнт Эдвард, который датируется последним Верхний карбон (эквивалент раннего намурского в Европе), что означает, что С. Перегер предшествует S. mirus на несколько миллионов лет.[4]
Описание
В отличие от большинства других ранних четвероногих, у которых были округлые или заостренные морды, Spathicephalus mirus имеет уплощенный череп почти идеально квадратной формы до 22 сантиметров (8,7 дюйма) в ширину и длину.[2] Квадратная форма обусловлена в первую очередь расширением парных носовые кости по средней линии морды. В предчелюстная кость кости на кончике морды образуют весь передний край квадрата, а верхняя челюсть кости образуют боковые края. Верхние челюсти Спатицефалия необычны тем, что они тонкие (не более 1 сантиметра (0,39 дюйма) в толщину) по всей своей длине. В орбиты или глазницы большие, обращены прямо вверх и расположены близко друг к другу около задней части черепа. В отличие от примерно круглых орбит большинства четвероногих, орбиты Спатицефалия имеют форму почки, потому что они слились с другой парой отверстий, называемых анторбитальные отверстия (у других ранних четвероногих анторбитальные отверстия лежат перед орбитами и отделены от них). Столик черепа за орбитами очень мал по сравнению с таковыми у других четвероногих каменноугольных вод, но, как и у других четвероногих, в центре есть небольшое отверстие, называемое отверстием. шишковидное отверстие. Маленький табличный «рога» отходят сбоку от задней части стола черепа, образуя височные выемки. Поверхность крыши черепа покрыта выступами и гребнями, что палеонтологи Э. Х. Бомонт и Т. Р. Смитсон называют «гнойничковым орнаментом».[2]
Еще одна отличительная черта S. mirus его зубной ряд; его челюсти выстланы сотнями маленьких, долотообразных, близко расположенных зубов. Эти краевые зубы имеют диаметр в поперечном сечении примерно 3 миллиметра (0,12 дюйма) каждый и образуют непрерывный ряд вдоль верхней и нижней челюстей. В то время как они указывают прямо вниз в верхней челюсти, краевые зубы слегка наклонены внутрь (мезиально) в нижней челюсти. Зубы на сошник кости образуют второй параллельный ряд на небе, который не такой обширный, как маргинальный зубной ряд. При диаметре около 1 миллиметра (0,10 см) эти зубы меньше краевых зубов. Остальная часть неба имеет тонкий гнойничковый орнамент более мелкого размера, чем на крыше черепа. Это уникальное состояние среди ранних четвероногих, многие из которых имеют более обширный орнамент на небе, включая костные зубцы, дополнительные зубные ряды и небные бивни. Зубной ряд Спатицефалия настолько необычен, что можно легко идентифицировать отдельные фрагменты челюсти с зубами.[2]
Хотя вид С. Перегер известен только по частичной крыше черепа, палеонтолог Дональд Бэрд отнес его к Спатицефалия с уверенностью, потому что формы его костей близко соответствовали соответствующим костям в S. mirus. Одно из немногих отличий, разделяющих С. Перегер из S. mirus представляет собой сетчатый или "сотовый" орнамент на крыше черепа, характеризующийся ямками и бороздками. Пустулезный орнамент на S. mirus на самом деле редко встречается среди ранних четвероногих (плагиозаврид темноспондилы и очень ранние четвероногие Ихтиостега являются одними из немногих, у кого они есть), а сетчатый орнамент С. Перегер более типичен.[2]
Эволюционные отношения
Спатицефалия является одним из первых представителей группы Tetrapoda, в которую входят все четырехногие позвоночные. Согласно последним исследованиям ранних четвероногих филогения, он принадлежит клады или эволюционная группировка внутри тетрапод, называемая Baphetoidea но лежит вне подгруппы бафетоидов, называемой Бафетиды, составляющие «ядро» Baphetoidea. Самые последние исследования эволюционных отношений четвероногих показывают, что бафетоиды стволовая группа четвероногих, что означает, что они отделились от других четвероногих до самый последний общий предок живых четвероногих (амфибии, рептилии, птицы, и млекопитающие ) появившийся. Палеонтологи признали, что Спатицефалия был близким родственником бафетидов с тех пор, как Д. М. С. Уотсон впервые описал его в 1929 году. Две основные особенности связывают Спатицефалия с бафетидами: анторбитальные отверстия, которые слились с орбитами, и закрытое небо, образованное в основном из пары широких крыловидные кости. Уотсон размещен Спатицефалия в Loxommatidae, семье, которую он назвал двенадцатью годами ранее, чтобы включить то, что сейчас называется бафетидами. Хотя название Baphetidae существует с 1865 года и имеет приоритет над Loxommatidae, палеонтологи на протяжении большей части двадцатого века называли этих четвероногих животных локсоммидами. В обзоре ранних четвероногих в 1947 году палеонтолог Альфред Ромер называется Спатицефалия «гротескный тип локсоммид», считающий его необычный череп свидетельством примитивного положения в группе.[5]
Спатицефалия не был включен в современный филогенетический анализ ранних отношений четвероногих до 2000-х годов. В 2009 г. палеонтологи Анжела Милнер, Эндрю Милнер и Стиг Уолш включили анатомические характеристики S. mirus в анализ бафетоидных взаимоотношений. Анализ помещен Спатицефалия недалеко от Бафетид, как сестринский таксон группы, результат, который они использовали для обоснования его помещения в отдельное семейство, Spathicephalidae. Анализ также обнаружил Eucritta melanolimnetes, более старый вид из Viséan этап Шотландии, чтобы быть самым базальный член Baphetoidea. Ниже приводится кладограмма показывая результаты их анализа:[6]
| Тетрапода |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Возможные близкие родственники
Загадочный вид четвероногих каменноугольных вод Дорагнатус Вуди может быть связано с Спатицефалия. В двух статьях, опубликованных в 1993 и 1994 гг., Российский палеонтолог О. А. Лебедев предположил, что Дорагнатус был младший синоним из Спатицефалия.[7][8] Дорагнатус Вудиназванный Смитсоном в 1980 году из карьера Дора в Файфе, Шотландия (тот же рудник, где палеонтолог Стэнли П. Вуд обнаружил останки S. mirus), известна только по фрагментам верхней и нижней челюсти.[9] Сами челюсти очень напоминают челюсти других четвероногих каменноугольного периода, но многочисленные очень маленькие, плотно прилегающие, заостренные и направленные внутрь (лингвально ) изогнутые маргинальные зубы, которые они держат, уникальны. При условии Дорагнатус и Спатицефалия были единственными известными четвероногими каменноугольного периода с очень маленькими и плотно упакованными краевыми зубами, Лебедев утверждал, что эти два представляют один и тот же таксон. Поскольку Дорагнатус материала было меньше, чем каждый S. mirus образец, который был известен в то время, он также предложил Дорагнатус представлял юношескую форму Спатицефалия и что изогнутые заостренные зубы первого трансформировались в прямые, долотообразные зубы второго во время развития. Однако эта гипотеза была опровергнута Бомонтом и Смитсоном, которые в 1998 г. сообщили о том, что челюсть S. mirus это было так же мало, как Дорагнатус материал, но с прямыми зубьями в форме долота. Бомонт и Смитсон также отметили, что Дорагнатус отличается от Спатицефалия в наличии дополнительного зубного ряда вдоль парасимфезиальная пластина и короноиды (серия костей, образующих внутреннюю часть нижней челюсти ранних четвероногих, утраченных позже в ходе эволюции четвероногих).[2]
Еще один стеблевой четвероногий, Sigournea multidentata из раннего карбона США, также может быть связана с Спатицефалия. Назван в 2006 г. Визейский в возрасте заполнение трещин депозит в Айове, Sigournea немного старше, чем Спатицефалия. Он похож на оба Спатицефалия и Дорагнатус наличие множества мелких, плотно прилегающих зубов. Sigournea отличается от Спатицефалия и напоминает Дорагнатус наличием заостренных, а не долотообразных краевых зубов и второго ряда зубов на нижней челюсти, и отличается от обоих таксонов наличием отверстия на внутренней поверхности нижней челюсти, называемого экзомекелевская фенестра. Однако, учитывая, что Sigournea известен только по одной нижней челюсти, его отношения с другими четвероногими остаются неопределенными.[10]
Milner и другие. (2009) подняли вероятность того, что Дорагнатус Вуди и Sigournea multidentata оба могли принадлежать к Spathicephalidae, хотя они не включили эти два вида в свой филогенетический анализ.[6] Более ранний филогенетический анализ, опубликованный Марчелло Рута и Джон Р. Болт в 2008 г. Дорагнатус Вуди, Sigournea multidentata, и Spathicephalus mirus но не нашли все три вида, чтобы сгруппироваться вместе. Вместо этого они нашли хорошую поддержку Sigournea группировка с Occidens portlocki с раннего карбона (Турнейский ) Ирландии и Дорагнатус группировка с Greererpeton Burkemorani из Viséan Западной Вирджинии в Соединенных Штатах.[11]
Пищевое поведение
Причудливая морфология черепа Спатицефалия предполагает, что его пищевые привычки сильно отличались от привычек других четвероногих каменноугольного периода. Большинство стволовых четвероногих, включая бафетидов, скорее всего, были рыбоядный (поедание рыбы), учитывая их большие зубы и глубокие черепа, которые обеспечивали точки прикрепления сильных, быстро действующих мускулов челюсти. Мелкие чизовидные зубы Спатицефалия был бы плохо приспособлен для ловли рыбы. Более того, уплощенная форма его черепа означает, что депрессор мандибулы, мышцы, которые прикрепляются к задней части черепа и отвечают за раскрытие нижней челюсти, не имели бы много места для закрепления и, следовательно, имели бы плохой механическое преимущество.[2]
Другая группа водных четвероногих с плоской головкой, называемая плагиозавридными темноспондилами, хотя и имеет отдаленное родство, могла быть похожа на Спатицефалия в их пищевом поведении. Плагиозавриды, жившие в Триасовый, считаются живущими на дне рыбоядными животными, которые компенсировали свои слабые депрессорные мандибулы мощными приводящие мышцы это бы быстро закрыло нижнюю челюсть. Возможно, они отдыхали на дне озер и рек с открытыми челюстями, захлопывая их, чтобы поймать рыбу.[12] Палеонтолог Альфред Ромер в 1947 году предположил, что Спатицефалия был рыбоядным животным, обитающим на дне, но в отличие от плагиозаврид у него были бы слабые приводящие мышцы.[5] В Спатицефалия, плагиозавриды и многие другие ранние четвероногие, пара отверстий в задней части неба называлась подвисочные ямки функционируют как якоря для приводящих мышц. У плагиозаврид эти ямки большие, поэтому считается, что у них есть мощные приводящие мышцы. Спатицефалияоднако имеет меньшие подвисочные ямки, что означает, что у него были бы слабые аддукторы и депрессорные мандибулы. В 1998 г. палеонтологи Э. Х. Бомонт и Т. Р. Смитсон предположили, что Спатицефалия питается водными беспозвоночными посредством сочетания всасывающего и фильтрационного питания. Чтобы кормиться, он должен был опираться на дно озера или реки с приоткрытыми челюстями и подъязычный аппарат закрытие горла. Когда группа мелких беспозвоночных приближалась, они опускали подъязычную кость, открывая глотку и вызывая быстрое снижение давления во рту. Затем вода текла в рот, унося с собой добычу. Даже со слабыми аддукторами, Спатицефалия мог закрыть свои челюсти до того, как добыча сбежала, а затем снова поднял подъязычную кость, чтобы вытеснить воду, фильтруя беспозвоночных своими рядами маленьких зубов.[2]
Рекомендации
- ^ Тимоти Р. Смитсон; Майкл А. Э. Браун; Сара Джей Дэвис; Джон Э. А. Маршалл; Дэвид Миллуорд; Стиг А. Уолш; Дженнифер А. Клак (2017). «Новый тетрапод из Миссисипи из Файфа, Шотландия, и его окружающая среда». Статьи по палеонтологии. 3 (4): 547–557. Дои:10.1002 / spp2.1086.
- ^ а б c d е ж грамм час я Beaumont, E.H .; Смитсон, Т. Р. (1998). "Морфология черепа и взаимоотношения аберрантных амфибий каменноугольного периода. Spathicephalus mirus Ватсон ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 122: 187. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1998.tb02529.x.
- ^ Andrews, S.M .; Браун, М. А. Э .; Panchen, A. L .; Вуд, С. П. (1977). «Открытие амфибий в намурском (верхнем карбоне) Файфа». Природа. 265 (5594): 529. Дои:10.1038 / 265529a0.
- ^ Бэрд, Д. (1962). "Рахитомная амфибия, Спатицефалия, из Миссисипи Новой Шотландии ". Breviora. 157: 1–9.
- ^ а б Ромер, А. (1947). «Обзор лабиринтодонтии». Вестник Музея сравнительной зоологии. 99 (1): 1–368.
- ^ а б Milner, A.C .; Milner, A. R .; Уолш, С. А. (2009). "Новый образец Бафеты из Ниржан, Чешская Республика, и внутренние отношения Бафетид ». Acta Zoologica. 90: 318. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2008.00340.x.
- ^ Лебедев, О.А .; Клак, Дж. (1993). «Четвероногие верхнедевонские животные из Андреевки, Тульская область, Россия» (PDF). Палеонтология. 36 (3): 721–734.
- ^ Ahlberg, P.E .; Luksevics, E .; Лебедев, О. (1994). «Первые находки четвероногих в девоне (верхний фамен) Латвии». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 343 (1305): 303. Дои:10.1098 / рстб.1994.0027.
- ^ Smithson, T. R .; Клак, Дж. А. (2013). «Элементы скелета отростков четвероногих из раннего карбона Шотландии». Comptes Rendus Palevol. 12 (7–8): 405. Дои:10.1016 / j.crpv.2013.06.006.
- ^ Bolt, J. R .; Ломбард, Р. Э. (2006). "Sigournea multidentata, новый стволовый четвероногий из Верхнего Миссисипи, штат Айова, США ". Журнал палеонтологии. 80 (4): 717. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [717: SMANST] 2.0.CO; 2.
- ^ Ruta, M .; Болт, Дж. Р. (2008). "Брахиопоид Hadrokkosaurus bradyi из раннего среднего триаса Аризоны, и филогенетический анализ признаков нижней челюсти у темноспондильных амфибий ». Acta Palaeontologica Polonica. 53 (4): 579. Дои:10.4202 / приложение.2008.0403.
- ^ Damiani, R .; Schoch, R. R .; Hellrung, H .; Werneburg, R .; Гастоу, С. П. (2009). "Плагиозаврид темноспондил Плагиозух pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) из среднего триаса Германии: анатомия и функциональная морфология черепа ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 155 (2): 348. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2008.00444.x.
