Парабурнетия - Paraburnetia

Парабурнетия
Временной диапазон: Поздняя пермь
Paraburnetia DB.jpg
Восстановление жизни Paraburnetia sneeubergensis
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Подотряд:†Биармозухия
Семья:†Burnetiidae
Род:†Парабурнетия
Смит и др., 2006
Разновидность:
†P. sneeubergensis
Биномиальное имя
†Paraburnetia sneeubergensis
Смит и др., 2006 г.

Парабурнетия вымерший род биармозухий терапсиды от Поздняя пермь из Южная Африка. Он известен своими видами P. sneeubergensis и принадлежит семье Burnetiidae.[1] Парабурнетия жил незадолго до Пермско-триасовое массовое вымирание.

Этимология Paraburnetia sneeubergensis происходит от параграф, что означает рядом или рядом; Бурнетия указание первого названного члена клады; и sneeubergensis для местоположения Sneeuberge горы выше того места, где был найден образец.[1]

P. sneeubergensis известен своим узловатым черепом,[1] которая является общей синапоморфией с Б. мирабилис[2] и П. viatkensis[3] Они есть синапсиды, из которых произошла их клада терапсидов.[4] Спустившись с одного из первых терапсидов, биармозух, Парабурнетия развились выступающие клыки, длинный скуловой отросток, который проходит под орбитой, и более короткие фаланги с меньшим количеством суставов, чем у ящериц пеликозавры.[4] Они были плотоядными животными от малого до среднего размера.[4] Бурнетиаморфы отличались от базальных форм биармозухий тем, что у них на черепе образовывались бугристые выступы, особенно по направлению к задней части черепа и на носу.[4]

История и открытия

Парабурнетия был впервые обнаружен группой из Южноафриканского музея, работающей в южной Бассейн Кару в течение июля 2000 г. Образец был разделен на две большие части. Первый из них был первоначально идентифицирован по «выступу» на черепе синапсида. Морда была обнаружена ниже по течению в нижней группе Бофор. Подгонка этих двух частей позволила создать наиболее полный череп человека. бурнетиид Терапсид на сегодняшний день.[5]

Предыдущий бурнетииды найдены были Burnetia mirabilis [2] из Южной Африки и Proburnetia viatkensis [6] из России. Исторически сложилось так, что бурнетиаморфа было трудно разместить из-за общих характеристик с диноцефалы и горгонопсийцы.[4] Совсем недавно к этой группе был добавлен ряд таксонов, и ее систематика стала лучше систематизирована. Burnetiamorpha в настоящее время включает шесть родов: Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Niuksenitia и Proburnetia[7][8]

Описание

Восстановление жизни Paraburnetia sneeubergensis
Пробурнетия, биармозухий со странными бугорками и выпуклостями на черепе, из поздней перми России, родственные таксоны до Парабурнетия

Парабурнетия диагностируется по характеристикам верхнего височного луковичного вертикального рога, верхнего орбитального выступа с определенным апикальным гребнем и удлиненного небно-крыловидного выступа.[1] Paraburnetia и Proburnetia имеют общие черты, указывающие на родственные связи с таксонами, включая наличие хорошо развитого срединного носового гребня и высоких верхних орбитальных выступов. [1]

Отличительными характеристиками, которые характеризуют его как бурнетиаморфа, являются его: «треугольные надглазничные выступы; гребневидные носовые и передние гребни; выступы на подглазничной перемычке; вздутые выступы на чешуйчатой ​​кости латеральнее квадратной кости; маленькие резцы; и утолщенный край вдоль заднего края квадратной кости. чешуйчатый ".[9]

Череп

При виде сверху размер черепа больше похож на размер черепа. Буллацефал, Бурнетия, и Пробурнетия, чем немного меньший размер черепа Лемурозавр или же Лобалопекс.[1] Крыша черепа сверху треугольная, ширина крыши меньше его длины.[1] Длина черепа составляет 175 мм.[1] Кроме того, череп кажется выше, чем череп Бурнетия или же Лобалопэкс из-за степени его сохранности без дорсальвентральной компрессии.[1]

Как и многие базальные терапсиды (например, диноцефалы, аномодонты ) верхнечелюстная кость в Paraburnetia контактирует с префронтальной костью.[1] В Парабурнетия, верхняя челюсть тянется кзади и достигает чешуйчатой ​​кости.[1] Это отличается от ситуации, описанной для Proburnetia, родственных таксонов Paraburnetia,[10] где считается, что верхняя челюсть не распространяется так далеко назад.[1] На левой верхней челюсти имеется четыре постканиниформных формы и пять постканиниформ на правой верхней челюсти.[1] Это отличается от семи постсканиниформ, которые пробернетия имеют.[1] Предчелюстная кость, составляющая кончик морды, относительно короткая и имеет пять маленьких зубцов.[1] Кроме того, дорсальная поверхность носа представляет собой утолщенную срединную бугорку.[1] Это также присутствует в Proburnetia, но более выражено.[1] У всех бурнетиаморфов, кроме лемурозавра, есть срединная носовая бугорка.[1] При виде сверху лобный гребень у Paraburnetia выражен сильнее, чем у Proburnetia.[1] Он уплощается и расширяется, пока не достигает межглазничной области.[1] Чешуйка выглядит утолщенной вдоль задней границы с пластинкой.[9]

Форма надглазничного выступа у разных бурнетиаморфов разная.[1] Базальные формы, такие как Lemurosaurus и Lobalopex, имеют примитивное состояние, состоящее из одного супраорбитального выступа.[1] У Paraburnetia и Proburnetia есть такая вариация.[1] В то время как Bullacephalus и Burnetia показывают производную вариацию, в которой надглазничная бугорка состоит из двух отдельных вздутий и впадины между ними.[7] Paraburnetia не имеет выраженной передней дорсальной впадины орбиты в ямке, как это видно на Буллацефал, Бурнетия, и Пробурнетия.[1] Выступающие надвисочные выступы образованы в основном чешуйчатыми и теменными.[1] Уникальный среди бурнетиаморфов супратемпоральный «выступ» простирается дорсально.[1] Теменное отверстие утолщено, образуя большую опухоль.[1]

Нёбо

Наиболее заметной и отличительной особенностью неба является то, что удлиненная небная часть небной птеригоидной мышцы по отношению к Пробурнетия.[1] В Буллацефал, крыловидный отросток и небный выступ, вместе взятый, очень широк. Это контрастирует с узкой вспышкой, показанной Бурнетия и Пробурнетия.[1] Как разделяет бурнетия, лабалопекс и пробурнеция, парабурнетия отсутствие зубов на расширенном в сторону крыловидном отростке.[1]

Нижняя челюсть

При виде сбоку нижняя челюсть имеет длинную зубную кость, которая обеспечивает большую часть боковой поверхности.[1] Вблизи венечника спинная кайма вздувается и утолщается, как и у других биармозухий.[1] По четыре больших резцовых зуба расположены по обе стороны от нижней челюсти, а еще один маленький - рядом со средней линией.[1] Этот маленький резцовый зуб намного короче остальных и, похоже, является замененным зубом, который еще не прорезался полностью.[1] Венечный элемент представляет собой плоский треугольный элемент, который отличается от других биармозухий формой венечного элемента.[1] Парабурнетия имеют большую отраженную пластину[1] а угловой имеет ту же гребневую структуру, что и Лемурозавр и Лобалопекс.[7]

Биостратиграфическая история

Упрощенная геологическая карта обнажений пород супергруппы Кару в Южной Африке. Группа Бофорта обозначена на карте желтой кнопкой.

Биостратиграфическое перекрытие бурнетиаморф в группе Бофорта в Южной Африке крайне редко.[11] Единственное совпадение было открытием Лемурозавр и Парабурнетия. Группа Бофорта представляет собой аргиллиты с мощными слоями многоярусного алевролита под ними.[12] Поймы связаны с реками.[1] Хотя группа Бофорта в настоящее время является полупустынной, предполагается, что в ней исторически были леса и она была холодной, так как находилась недалеко от Арктики во времена Пангеи.[12] Группа Бофорта известна дицинодонтия окаменелости, и есть много совместных встреч бурнетиаморфов рядом с другими дицинодонтами.[1]

Сочетание двух бурнетиаморфов появилось в Зона скопления цистецефалов.[1] В 1838 году Эндрю Геддес Бейн первым обнаружил ископаемых рептилий в зоне Бофорта.[13] Группа Бофорта прославилась найденными окаменелостями пермского и триасового периодов и с тех пор была подразделена на подзоны на основе биостратиграфии.[13] Третья зона из шести, предложенная Broom [14] существование Зона скопления цистецефалов.[1] Биармозухийские окаменелости редки, в настоящее время обнаружено всего тридцать экземпляров.[11] Из 3755 окаменелостей, найденных в Cistecephalus AZ, только четыре являются биармозухиями.[11]

Из-за отсутствия стратиграфической совместной встречаемости бурнетиаморфы, скорее всего, имеют широкое распространение на Пангея.[1] Доказательство такого широкого распространения подтверждается находками в местах сбора в России и Южной Африке.[1] Несмотря на то, что виды бурнетиид встречаются редко и обнаруживаются в разных зонах, это семейство было богатым видами, по одному экземпляру на род, что позволяет предположить, что у них были высокие темпы видообразования и исчезновения.[9]

Холм в кремнисто-обломочных пластах (ил или алевролиты, покрытые твердым песчаником) формации Тиклуф или Абрахамскраал (группа Бофорта) в бассейне Главного Кару. Национальный парк Кару недалеко от Бофорта-Уэст, провинция Западный Кейп, Южная Африка.

Классификация

Парабурнетия принадлежит к кладе Burnetiidae, подразделение биармозухиевых терапсид большой клады.[1][15] Биармозухианы обычно считаются основной основной ветвью терапсид.[1] Биармозухии состоят из парафилетической серии базальных биармозухий, которые являются довольно типичными для ранних терапсид, и производной клады Burnetiamorpha, характеризующейся черепами, украшенными рогами и выступами.[1]

Близкое морфологическое сходство между Paraburnetia и Proburnetia указывает на то, что фаунистическое взаимодействие между их зонами в ранние Wuchiapingian.[1] В геологическом масштабе учяпинян был пермским этапом.[16] Кроме того, анализ филогенетических отношений показал, что Burnetia, Bullacephalus, Niuksenitia, Paraburnetia и Proburnetia входят в кладу Burnetiidae.[1] Среди Burnetiidae Proburnetia и Paraburnetia - сестринские таксоны, а Lemurosaurus - самый базальный бурнетиаморф.[1]

Лобалопекс (четвертый) и родственники
Биармозухий
 

Биармозух

 
 
 

Гиппозавр

 
 
 
 

Иктидоринус

 
 
 

Герпетоскилакс

 
 

Lycaenodon

 
 
 
Burnetiamorpha
 

Лемурозавр[17]

 
 
 
 

Буллацефал

 
 

Пахидекты

 
 
 
 

Лобалопекс

 
 
 

Lophorhinus

 
 
 

Нюксенития

 
Burnetiidae
 

Бурнетия

 
 
 

Пробурнетия

 
 
 

Парабурнетия

 
 
 

Лейкоцефал

 
 

Lende

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Из-за извлечения только черепа парабурнетия особей и других Burnetiidae, имеется мало информации о морфологии всего их тела. Однако знание особенностей плотоядности и широко распространенное расселение бурнетиид следует схеме, согласно которой плотность видов плотоядных животных уменьшается вблизи границ их ареалов из-за того, что их природные ресурсы не в состоянии поддерживать такое количество.[18] Следовательно, численность бурнетиаморфов в данном районе неизбежно была ниже, чем у травоядных, обитающих в том же регионе.[19] Это указывает на то, что виды бурнетиаморф в Бассейн Кару были результатом того, что земля находилась на границе их ареала, и в этом случае те же виды должны быть найдены в соседних регионах, но не в тех же регионах.[9]

Недавние открытия и последствия

Новое открытие сестринских таксонов Lende chiweta указывает на то, что Африка могла быть миграционным коридором между южной и северной частями Пангеи в течение поздней перми.[20]

Смотрите также

Другие воссозданные изображения Paraburnetia

Искать "Parabernetia" в Diviant Art

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний Smith, R.M.H .; Rubidge, B.S .; Сидор, К.А. (2006). «Новый бурнетиид (Therapsida: Biarmosuchia) из верхней перми Южной Африки и его биогеографические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (2): 331–343. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [331: ANBTBF] 2.0.CO; 2.
  2. ^ а б Р. Брум 1923. О строении черепа хищных диноцефальных рептилий. Труды Лондонского зоологического общества 2: 661–684.
  3. ^ Татаринов Л. П. Новые териодонты из верхней перми Пермской ССР, 1968; С. 32–46 // Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пресмыкающиеся СССР. Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и рептилии СССР, Наука, Москва. [Русский]
  4. ^ а б c d е Рубидж, Б., и Сидор, К. (2001). Эволюционные закономерности пермо-триасовых терапсид. Ежегодный обзор экологии и систематики, 32, 449.
  5. ^ Дэй Майкл О., Рамезани Джахандар, Боуринг Сэмюэл А., Сэдлер Питер М., Эрвин Дуглас Х., Абдала Фернандо и Рубидж Брюс С. Когда и как произошло массовое вымирание наземных сред в середине перми? Свидетельства из записи четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка 282 Proc. R. Soc. B
  6. ^ Татаринов Л.П. 1968. Новые териодонты из верхней перми СССР. С. 32–46 в кн. Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии СССР. Наука, Москва. [Русский].
  7. ^ а б c Сидор, К. А., Хопсон, Дж. А., и Кейзер, А. В. (2004). Новый терапсид бурнетиаморф из формации Тиклуф, пермский период, Южная Африка. Журнал палеонтологии позвоночных, 24 (4), 938-950.
  8. ^ К. А. Сидор, 2003. Нарис и нёбо Lycaenodon longiceps (Therapsida: Biarmosuchia) с комментариями об их ранней эволюции в Therapsida. Журнал палеонтологии 77: 153–160.
  9. ^ а б c d Дэй, М. О., Смит, Р. М., Бенуа, Дж., Фернандес, В., и Рубидж, Б. С. (2018). Новый вид бурнетиид (Therapsida, Burnetiamorpha) из раннего учьяпинга в Южной Африке и его значение для эволюционной экологии семейства Burnetiidae. Статьи по палеонтологии, 4 (3), 453-475.
  10. ^ Рубидж, Б.С., и Сидор, К.А. (2002). О морфологии черепа базальных терапсид Burnetia и Proburnetia (Therapsida: Burnetiidae). Журнал палеонтологии позвоночных, 22 (2), 257-267.
  11. ^ а б c Сидор, К. А. (2015). Первый биармозухий из верхней формации аргиллитов Мадумабиса (бассейн Луангва) в Замбии. Palaeontologia africana, 49, 1-7.
  12. ^ а б Смит, Р. М. Х. 1987. Морфология и история отложений эксгумированных пермских баров на юго-западе Кару, Южная Африка. Журнал «Осадочная петрология» 57: 19–29.
  13. ^ а б Рубидж, Б. С. (1990). Новая биозона позвоночных на базе группы Бофорта, последовательность Кару (Южная Африка).
  14. ^ BROOM, R. 1907. О некоторых новых ископаемых рептилиях из пластов Кару на западе Виктории, Южная Африка. Пер. S. Afr. Фил. Soc., 18: 31-42.
  15. ^ Ангельчик, К. Д., и Шмитц, Л. (2014). Ночной образ жизни в синапсидах предшествует происхождение млекопитающих.
  16. ^ Градштейн, Ф. М .; Ogg, J. G. & Smith, A. G .; 2004: Геологическая шкала времени 2004, Cambridge University Press
  17. ^ Кристиан А. Сидор, Джеймс А. Хопсон и Андре В. Кейзер (2004) Новый терапсид бурнетиаморф из формации Тиклуф, Пермь, Южная Африка, Журнал палеонтологии позвоночных, 24: 4, 938-950, DOI: 10.1671 / 0272 -4634 (2004) 024 [0938: ANBTFT] 2.0.CO; 2
  18. ^ Браун, Дж. Х. 1984. О взаимосвязи между численностью и распределением видов. Американский натуралист, 124, 255–279.
  19. ^ П. Э. ЭРС, Р. Х. и ВАСС ЭН Б ЭРГ, К. 1983. Влияние размера тела на численность животных. Oecologia, 60 (1), 89–96.
  20. ^ Цитирование для этой статьи: А. Крюгер, Б. С. Рубидж, Ф. Абдала, Э. Гомани Чиндебву и Л. Л. Джейкобс. 2015. Lende chiweta, новый терапсид из Малави, и его влияние на филогению и биогеографию бурнетиаморф. Журнал палеонтологии позвоночных. DOI: 10.1080 / 02724634.2015.1008698.