Гипакрозавр - Hypacrosaurus

Гипакрозавр
Временной диапазон: Поздний мел,
~75–67 Ма
Гипакрозавр Royal Tyrrell.jpg
Х. альтиспинус ископаемое на Королевский музей Тиррелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Порядок:†Орнитишия
Подотряд:†Орнитопода
Семья:†Hadrosauridae
Подсемейство:†Lambeosaurinae
Племя:†Lambeosaurini
Род:†Гипакрозавр
Коричневый, 1913
Типовой вид
†Гипакрозавр альтиспинус
Коричневый, 1913 г.
Виды
  • †Х. альтиспинус
    Коричневый, 1913 г.
  • †Х. стебингери
    Хорнер & Карри, 1994
Синонимы

Гипакрозавр (означает «около самой высокой ящерицы» [греч. υπο-, гипо- = меньше + ακρος, Акрос, высокий], потому что он был почти, но не таким большим, как Тиранозавр )[1][2] был род из утконос динозавр похож на Коритозавр. подобно Коритозавр, у него был высокий полый округлый гребень, хотя и не такой большой и прямой. Это известно по останкам двух видов, живших от 75 до 67 миллионов лет назад,[3] в Поздний мел из Альберта, Канада и Монтана, Соединенные Штаты, и это последняя известная по останкам утконоса с полым гребнем Северная Америка. Это был малоизвестный род до открытия в 1990-х гг. гнезда, яйца, и детеныши принадлежащий Х. стебингери.

Открытие и история

Х. альтиспинус череп и шея

В Тип остается из Гипакрозавр останки были собраны в 1910 г. Барнум Браун для Американский музей естественной истории.[4] Остатки, частичный посткраниальный скелет, состоящий из нескольких позвонков и частичного таза (AMNH 5204), произошел вдоль Ред Дир Ривер около Толман Ферри, Альберта, Канада, из скал того, что сейчас известно как Формация каньона Подкова (ранний маастрихт, Верхний мел ). Браун описал эти останки в сочетании с другими посткраниальными костями в 1913 году как новый род, который, по его мнению, был похож на Зауролоф.[1] В то время череп не был известен, но вскоре были обнаружены и описаны два черепа.[5]

В этот период останки небольших полых хохлатых уток описывались как отдельные роды и виды. Первый из них, вошедший в историю Гипакрозавр был Cheneosaurus tolmanensisна основе черепа и различных костей конечностей, позвонков и костей таза из формации Хорсшу-Каньон.[6] Вскоре после этого, Ричард Суонн Затишье и Нельда Райт идентифицировали скелет Американского музея естественной истории (AMNH 5461) из Формирование двух лекарств Монтаны как образец Procheneosaurus.[7] Эти и другие таксоны считались действительными до 1970-х годов, когда Питер Додсон показали, что более вероятно, что «хенеозавры» были молодые других установленных ламбеозавринов. Хотя его больше интересовало раннее, Формирование парка динозавров роды Коритозавр и Ламбеозавр, он предложил Ченеозавр окажется, что они состоят из молодых особей современного Гипакрозавр альтиспинус.[8] Эта идея была принята,[9] хотя формально не тестировался. Два лекарства Procheneosaurusмежду тем, был не совсем похож на другой Procheneosaurus образцы, изученные Додсоном, и не зря: это было больше похоже на вид, который не будет называться до 1994 года, Х. стебингери.[10]

Виды

Х. стебингери голотип черепа

Х. альтиспинус, то типовой вид, известно от 5 до 10 сочлененных черепов с некоторыми связанными с ними скелетными останками, от молодых до взрослых особей, обнаруженных в формации Хорсшу-Каньон. Х. стебингери известен от неизвестного, но значительного числа людей, от эмбрионов до взрослых.[9] В гипотеза это Х. альтиспинус и Х. стебингери сформировать естественная группа исключение других известных видов гадрозавров может быть неверным, как указано в Suzuki и другие.'s 2004 переописание Ниппонозавр; их филогенетический анализ обнаружили, что Ниппозавр был более тесно связан с Х. альтиспинус чем Х. стебингери было Х. альтиспинус.[11] Однако это было отвергнуто Эвансом и Рейсом (2007).[12]

Новый вид Гипакрозавр stebingeri был назван в честь множества останков, в том числе вылупившихся птенцов с соответствующими яйцами и гнездами, найденными в верхней части поздний кампан (Верхний мел ) Формирование двух лекарств в Глейшер Каунти, Монтана, и через границу в Альберте. Они представляют собой «самую большую коллекцию детского скелетного материала среди всех известных видов гадрозавров».[10]

Описание

Восстановление жизни Х. альтиспинус

Гипакрозавр легче всего отличить от других хохлатых уток (ламбеозаврины ) своим высоким нервные отростки и форма его гребня. Нервные отростки, которые выступают из верхней части позвонки, в 5-7 раз превышают высоту тела соответствующего позвонка в спине,[13] что придало бы ему высокую спину в профиль. Полый гребень черепа похож на Коритозавр, но более заостренный вдоль вершины, не такой высокий, шире из стороны в сторону и имеет небольшой костлявый острие сзади.[13] В отличие от других ламбеозавринов, проходы дыхательных путей не образуют S-образной кривой на гребне (по крайней мере, не в Х. альтиспинус).[14] По оценкам, животное было около 9,1 метра (30 футов) в длину,[13] и иметь вес до 4,0тонны (4.4 тонны ).[9] Как и у большинства уток, его скелет в остальном не особенно примечателен, хотя некоторые тазовый детали отличительные.[4] Как и другие утконосы, это был двуногий /четвероногий травоядное животное. Два известных вида, Х. альтиспинус и Х. стебингери, не различаются в типичном методе, уникальные характеристики, так как Х. стебингери был описан как переходный период между предыдущими Ламбеозавр и позже Гипакрозавр.[10] Фотографии взрослого Х. стебингери череп показывает животное, которое очень похоже на Х. альтиспинус.[нужна цитата ]

Классификация

Гипакрозавр был ламбеозаврином гадрозаврид, и был признан таковым с момента описания его черепа.[5] Среди Lambeosaurinae он наиболее близок к Ламбеозавр и Коритозавр,[9] с участием Джек Хорнер и Фил Карри (1994) предполагая, что Х. стебингери является переходным между Ламбеозавр и Х. альтиспинус,[10] и Майкл К. Бретт-Сурман (1989), предполагая, что Гипакрозавр и Коритозавр принадлежат к одному роду.[15] Эти роды, особенно Коритозавр и Гипакрозавр, считаются ветвью ламбеозавринов «в шлемах» или «в капюшонах», а клады их форма иногда неофициально обозначается Lambeosaurini. Хотя Сузуки и другие.'s 2004 переописание Ниппонозавр обнаружил тесную связь между Ниппонозавр и Гипакрозавр stebingeri, указывая, что Гипакрозавр может быть парафилетический,[11] это было отвергнуто более поздним, более полным повторным анализом ламбеозавринов, который обнаружил два вида Гипакрозавр сформировать клады без Ниппонозавр, с участием Коритозавр и Олоротитан являясь ближайшими родственниками.[12]

Сравнение размеров двух видов и человека

Следующее кладограмма иллюстрируя отношения Гипакрозавр и его близкие родственники были обнаружены в филогенетическом анализе 2012 года Альбертом Прието-Маркесом, Луисом М. Чиаппе и Шантану Х. Джоши.[16]

Lambeosaurini
 
 

Magnapaulia

 
 

Велафроны

 
 
 
 
 

Ламбеозавр ламбей

 
 

Ламбеозавр магникристатус

 
 
 
 
 

Коритозавр казуарий

 
 

Коритозавр промежуточный

 
 
 
 

Стебингери "Гипакрозавр"

 
 
 

Гипакрозавр альтиспинус

 
 

Олоротитан

 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Как гадрозаврид, Гипакрозавр был бы двуногий /четвероногий травоядное животное, поедая различные растения. Его череп допускал скрежетание, аналогичное жевать, и это зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи в нем были сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был бы срезан за его широкий клюв и удерживался в челюстях. щека -подобный орган. Дальность его кормления увеличилась бы от земли примерно до 4 м (13 футов) над уровнем моря.[9]

Функции гребня

Х. альтиспинус череп, AMNH

Полый гребень Гипакрозавр скорее всего, имел социальные функции, такие как визуальный сигнал, позволяющий идентифицировать пол или вид, и обеспечение резонирующей камеры для создания шума.[9] Гребень и связанные с ним носовые ходы также фигурировали в дебатах о эндотермия динозавров, в частности, в дискуссиях о носовые раковины.[нужна цитата ]

Турбинаты - это тонкие кости или хрящи которые бывают двух типов с двумя функциями. Носовой обонятельный носовые раковины встречаются у всех живых четвероногие и функционируют в запахе. Дыхательные носовые раковины предотвращают потерю воды за счет испарения и встречаются только в птицы и млекопитающие, современный эндотермы (теплокровные животные), которые могут терять много воды при дыхании, потому что они дышат чаще, чем сопоставимые размеры эктотермия (хладнокровные животные) для поддержки своих высших метаболизм.[17] Рубен и другие в 1996 г. пришли к выводу, что носовые раковины, вероятно, не присутствуют в Нанотираннус, Орнитомим или Гипакрозавр на основе КТ сканирование, таким образом, не было никаких доказательств того, что эти животные были теплокровными.[18]

Терморегуляция

Изучение соотношения изотопов кислорода в костях различных частей тела вымершего животного должно указать, какой режим терморегуляции животное использовало в течение своей жизни. Эндотермическое (теплокровное) животное должно поддерживать очень похожую температуру тела по всему телу (это называется гомеотермией), и, следовательно, соотношение изотопов кислорода при измерении в разных костях должно быть небольшим. В качестве альтернативы соотношение изотопов кислорода значительно отличается при измерении по всему телу организма с эктотермической (хладнокровной) физиологией.[19] Отношения изотопов кислорода рассчитаны для Гипакрозавр предполагая, что отношения мало менялись, указывая на то, что Гипакрозавр была гомеотермой и, вероятно, была эндотермической.[20] Это в отличие от Ruben et al. (1996) обнаружив, что Гипакрозавр не был теплокровным, что было основано на отсутствии носовых раковин (см. подраздел «Функции гребня» выше).[нужна цитата ]

Гнезда и рост

Х. стебингери гнездо

Гипакрозавр stebingeri уложен примерно сферически яйца 20 на 18,5 см (7,9 на 7,3 дюйма), с эмбрионами длиной 60 см (24 дюйма). Птенцы были около 1,7 м (5,6 футов) в длину. Исследования линий роста (то есть линий фон Эбнера) в зубах эмбриональных Х. стебингери предлагает плезиоморфно длительное время инкубации с минимальным временем инкубации 171,4 дня для Х. стебингери.[21] У молодых и эмбриональных особей был глубокий череп с небольшим расширением костей, которые однажды образовали гребень.[10] Рост был быстрее, чем у аллигатор и сравнимо с ратит рост в течение нескольких лет, в зависимости от количества роста костей, наблюдаемого между линии задержанного роста (аналогично годичные кольца в деревьях).[22] Исследование Лизы Купер и его коллег по Х. стебингери указывает на то, что это животное могло достичь репродуктивной зрелости в возрасте от 2 до 3 лет и достигло полного размера примерно в возрасте от 10 до 12 лет. Окружность бедренная кость постулируемая репродуктивная зрелость составляла около 40% от ее окружности в натуральную величину. Постулируемая скорость роста Х. стебингери превосходит тираннозавридов (хищников гипакрозавров), таких как Альбертозавр и Тиранозавр; Быстрорастущие гипакрозавры имели больше шансов достичь размера, достаточно большого, чтобы иметь защитное значение, и начало размножения в раннем возрасте также было бы выгодно для животного-жертвы.[23] Вторичный хрящ был найден в черепе вылупившегося экземпляра Х. стебингери.[24]

Клетки

Гипакрозавр MOR 548 супраокципитальный с микроскопическим увеличением, показывающий сохраненный хондроцит -подобные структуры, по сравнению с эму

В 2020 г. Алида М. Байлеул и коллеги сообщили о наличии следов хряща на вылупившихся особях Х. стебингери. Команда выполнила гистологический анализы костей черепа и конечностей гнездящихся особей особи MOR 548, большого гнездовья в Формирование двух лекарств приписывается Х. стебингери, и результаты показали кальцинированный хрящ в надзатылочный кость, а при микроскопическом увеличении хондроцит -подобные структуры. Некоторые из этих построек сохранились на завершающих этапах строительства. митоз, с некоторыми сохраняющимися предполагаемыми следами клеточные ядра. Bailleul и его коллеги выделили некоторые из этих клетки чтобы пройти тестирование с ДНК окрашивание: пятна DAPI и ПИ. Они также разоблачили эму хондроциты, и они связаны с фрагментами ДНК. Х. стебингери клетки дали положительный результат на возможные химические маркеры ДНК, аналогично клеткам эму, что свидетельствует о потенциальной сохранности этой молекулы. Команда пришла к выводу, что находка не была результатом загрязнения окаменелостями, и ДНК может существовать намного дольше, чем предполагалось ранее.[25]

Палеопатология

Обнаружение следов зуба на малоберцовой кости Гипакрозавр Образец, нанесенный укусом зубов тиранозаврида, показал, что этот и другие гадрозавриды были либо охвачены, либо съедены крупными динозаврами-тероподами в течение позднего мелового периода.[нужна цитата ]

Палеоэкология

Тафономия

Большая моновидовая совокупность Гипакрозавр stebingeri в Монтане был интерпретирован как группа динозавров, погибшая в результате вулканического пеплопада.[19] Этот комплекс считается автохтонным, что означает, что останки, как полагают, были захоронены на том же месте или рядом с ним, где погибли люди. Разнообразие возрастов в этой группе подтверждает, что это был биоценоз - реальное жизненное скопление животных.[26] Причина смерти при вулканическом пеплопаде - удушение пеплом и газами, выделяющимися при извержении вулкана. Сохранение этой разнообразной группы динозавров дает исследователям серию роста, которая представляет собой последовательность стадий роста от молоди до взрослой особи.[нужна цитата ]

Окружающая среда

Hypacrosaurus sp. скелет выставлен в Национальный музей природы и науки, Токио, Япония.

Х. альтиспинус разделила формацию каньона Подкова с другими гадрозавридами Эдмонтозавр и Зауролоф, гипсилофодонт Парксозавр, анкилозаврид Анодонтозавр, нодозаврид Эдмонтония, рогатые динозавры Montanoceratops, Анхицератопс, Арриноцератопс, и Пахиринозавр, пахицефалозаврид Стегоцерасы, подражатели страусов Орнитомим и Струтиомим, множество малоизвестных мелких тероподы в том числе троодонтиды и дромеозавриды, а тираннозавры Альбертозавр и Дасплетозавр.[27] Динозавров из этой формации иногда называют эдмонтонцами, после возраст наземных млекопитающих, и отличаются от таковых в формациях выше и ниже.[28] Формация каньона Подкова интерпретируется как имеющая значительную морской влияние из-за посягательства Западный внутренний морской путь, то мелкое море которые покрывали середину Северной Америки на большей части Меловой.[28] Х. альтиспинус возможно, предпочли остаться ближе к суше.[9]

Чуть более старое формирование Два лекарства, где проживает Х. стебингери, был также заселен другим известным гнездящимся гадрозавром, Майасаура, а также троодонтид Troodon, что также известно по следам гнездования. Тираннозаврид Дасплетозавр, Caenagnathid Хиростеноты, дромеозавриды Бамбираптор и Saurornitholestes, бронированные динозавры Эдмонтония, Oohkotokia, и Сколозавр, гипсилофодонт Ородромей, гадрозавр Прозавролоф, и рогатые динозавры Ахелозавр, Брахицератопс, Эйниозавр, и Рубеозавр также присутствовали.[27] Это образование было более удалено от Западного внутреннего морского пути, выше и суше, с более земным влиянием.[29]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Браун, Барнум (1913). "Новый траходонтовый динозавр, Гипакрозавр, из Эдмонтонского мелового периода провинции Альберта ". Бюллетень Американского музея естественной истории. 32 (20): 395–406. Получено 2007-05-02.
  2. ^ Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN  0-253-34817-X.
  3. ^ Беседка, В.; Burns, M.E .; Сиссонс, Р. Л. (2009). "Новое описание анкилозавридного динозавра. Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и ревизия рода ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1117–1135. Дои:10.1671/039.029.0405.
  4. ^ а б Glut, Дональд Ф. (1997). «Гипакрозавр». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр.478 –482. ISBN  0-89950-917-7.
  5. ^ а б Гилмор, Чарльз Уитни (1924). "О роду Стефанозавр, с описанием типового образца Ламбеозавр ламбей, Парки ». Бюллетень геологической службы Министерства горнодобывающей промышленности Канады (серия геологических исследований). 38 (43): 29–48.
  6. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1917). "На Cheneosaurus tolmanensis, новый род и вид траходонтовых динозавров из мелового периода провинции Эдмонтон в провинции Альберта ». Оттавский натуралист. 30 (10): 117–123.
  7. ^ Мэтью, Уильям Диллер (1920). «Канадские динозавры». Естественная история. 20 (5): 1–162.
  8. ^ Додсон, Питер (1975). «Таксономические последствия относительного роста динозавров-ламбеозавров». Систематическая зоология. 24 (1): 37–54. Дои:10.2307/2412696. JSTOR  2412696.
  9. ^ а б c d е ж г Хорнер, Джон Р.; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.438 –463. ISBN  0-520-24209-2.
  10. ^ а б c d е Хорнер, Джон Р.; Карри, Филип Дж. (1994). «Эмбриональная и неонатальная морфология и онтогенез нового вида Гипакрозавр (Ornithischia, Lambeosauridae) из Монтаны и Альберты ". In Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F .; Horner John R. (eds.). Яйца динозавров и младенцы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 312–336. ISBN  0-521-56723-8.
  11. ^ а б Судзуки, Дайсуке; Weishampel, David B .; Миноура, Начио (2004). "Nipponosaurus sachaliensis (Dinosauria; Ornithopoda): анатомия и систематическое положение внутри Hadrosauridae ". Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (1): 145–164. Дои:10.1671 / A1034-11.
  12. ^ а б Эванс, Дэвид С .; Рейс, Роберт Р. (2007). "Анатомия и взаимоотношения Ламбеозавр магникристатус, хохлатый динозавр гадрозаврид (Ornithischia) из образования парка динозавров, Альберта ". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (2): 373–393. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [373: AAROLM] 2.0.CO; 2.
  13. ^ а б c Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. С. 206–208.
  14. ^ Weishampel, Дэвид Б. (1981). «Носовая полость гадрозавридов ламбеозавров (Reptilia: Ornithischia): сравнительная анатомия и гомологии». Журнал палеонтологии. 55 (5): 1046–1057.
  15. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте. Кандидат наук. диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Высшая школа искусств и наук Университета Джорджа Вашингтона. С. 1–272.
  16. ^ Prieto-Márquez, A .; Chiappe, L.M .; Джоши, С. Х. (2012). Додсон, Питер (ред.). "Динозавр-ламбеозавр Magnapaulia laticaudus из позднего мела Нижней Калифорнии, Северо-Западная Мексика ". PLoS ONE. 7 (6): e38207. Дои:10.1371 / journal.pone.0038207. ЧВК  3373519. PMID  22719869.
  17. ^ Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология неавианских динозавров». Динозаврия, 2-й. 643-659.
  18. ^ Ruben, J. A .; Hillenius, W.J .; Geist, N.R .; Leitch, A .; Джонс, Т.Д .; Currie, P.J .; Хорнер, J.R .; Эспе, Г., III (август 1996 г.). «Метаболический статус некоторых динозавров позднего мелового периода». Наука. 273 (5279): 1204–1207. Дои:10.1126 / science.273.5279.1204.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  19. ^ а б Мартин, А.Дж. (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, издательство Blackwell Publishing. 560 стр. ISBN  1-4051-3413-5.
  20. ^ Баррик, Р. Е., Шоверс, В. Дж. И Фишер, А. Г. 1996. Сравнение терморегуляции четырех орнитисхийских динозавров и ящерицы варанида из меловой формации Two Medicine: данные по изотопам кислорода. Палеос 11: 295–305.
  21. ^ Эриксон, G.M .; Зеленицкий, Д.К .; Kay, D.I .; Норрелл, М.А. (2017). «Инкубационные периоды динозавров, непосредственно определенные из подсчета линий роста в эмбриональных зубах, показывают развитие уровня рептилий» (PDF). Труды Национальной академии наук. 114: 540–545. Дои:10.1073 / pnas.1613716114. ЧВК  5255600. PMID  28049837.
  22. ^ Купер, Лиза Н .; Хорнер, Джон Р. (1999). "Темпы роста Гипакрозавр stebingeri как предполагалось на основании линий задержанного роста и всей окружности бедренной кости ". Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (3, Прил.): 35А. Дои:10.1080/02724634.1999.10011202.
  23. ^ Купер, Лиза Н .; Ли, Эндрю Х .; Конус, Mark L .; Хорнер, Джон Р. (2008). «Относительные темпы роста динозавров-хищников и жертв отражают влияние хищников». Труды Королевского общества B. 275 (1651): 2609–2615. Дои:10.1098 / rspb.2008.0912. ЧВК  2605812. PMID  18682367.
  24. ^ Bailleul, A.M .; Холл, Б. К .; Хорнер, Дж. Р. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Первое свидетельство вторичного хряща динозавров в черепе после вылупления Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia)». PLoS ONE. 7 (4): e36112. Дои:10.1371 / journal.pone.0036112. ЧВК  3340333. PMID  22558351.
  25. ^ Bailleul, A.M .; Zheng, W .; Хорнер, Дж. Р .; Холл, Б. К .; Holliday, C.M .; Швейцер, М. Х. (2020). «Доказательства наличия белков, хромосом и химических маркеров ДНК в исключительно сохранившемся хряще динозавров». Национальный научный обзор. 7 (4): 815−822. Дои:10.1093 / nsr / nwz206.
  26. ^ Беренсмейер, А. К. 1991. Скопления наземных позвоночных. В Эллисон П. А. и Бриггс Д. Э. Г. (редакторы), Тафономия: освобождение данных, заблокированных в летописи окаменелостей. Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  27. ^ а б Weishampel, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Луев, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Gomani, Elizabeth M.P .; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.517 –606. ISBN  0-520-24209-2.
  28. ^ а б Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Принстон: Издательство Принстонского университета. стр.14–15. ISBN  0-691-05900-4.
  29. ^ Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в формации Two Medicine верхнего мела на северо-западе Монтаны: свидетельства смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ. 5 (5): 394–413. Дои:10.2307/3514834. JSTOR  3514834.

внешние ссылки