Гипсилофодонт - Hypsilophodont

Гипсилофодонты
Временной диапазон: Раннемеловой период, 130–125 Ма
Музей Гипсилофодона Мельба email.jpg
Гипсилофодон скелет
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:Орнитишия
Clade:Клипеодонта
Семья:Hypsilophodontidae
Долло, 1882 г.[1]
Подгруппы
Синонимы
  • Hypsilophodontinae Нопска, 1928 год.
  • Гипсилофодонтия Купер, 1985

Hypsilophodontidae (или же Гипсилофодонтия) традиционно используется семья из орнитопод динозавры, сегодня считается недействительным. Исторически он включал таксоны со всего мира и Средняя юра до Поздний мел. Этот инклюзивный статус был поддержан некоторыми филогенетический анализы 1990-х и середины 2000-х,[2][3] хотя также было много обнаружений, что семейство представляет собой неестественную группу, которая должна включать только типовой род, Гипсилофодон, с другими родами, находящимися внутри клад, таких как Зцелозавриды.[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13][14] Анализ, проведенный Норманом в 2014 году, выявил группу Гипсилофодон, Рабдодонтиды и Тенонтозавр, которую он назвал Hypsilophodontia.[15] Все другие анализы, проведенные примерно в то же время, вместо этого обнаружили, что эти последние таксоны находятся в пределах Игуанодонтия.[11][16]

Линнеевское использование

Скелет Консоры лаозавра как нарисовано Отниэль Марш (поскольку назван Отниелозавр )

Первоначально название Hypsilophodontidae было названо в 1882 к Луи Долло, как семья, чтобы включить Гипсилофодон и другие мелкие орнитоподы с одним рядом зубы, четыре педаль цифры, а ромбовидный грудина. В течение нескольких десятилетий после своего присвоения в семью входили только Гипсилофодон.[3] В 1911 Карл фон Циттель опубликовал учебник по классификации позвоночных, в который включил несколько родов в «Hypsilophontidae» (sic для Hypsilophodontidae[17]), включая Гипсилофодон, Нанозавр, Лаозавр и Дриозавр. Циттель считал, что семейство объединяет все таксоны, которых не хватало. предчелюстная кость зубы, имели один ряд верхняя челюсть зубы, шея позвонки которые имеют плоские сочленения или плоскую переднюю и круглую заднюю части, слитые крестцовый позвонки, а бедренная кость короче, чем большеберцовая кость, 5 пальчиковый манус ' и 4 педали.[18] Тескелозавр был назван в 1913 г. Чарльз Гилмор, и его скелет был подробно описан тем же автором в 1915 году. Гилмор первоначально классифицировал Тескелозавр в Camptosauridae, но в описании 1915 года он определил, что у него гораздо больше общих черт с Hypsilophodontidae. Он реклассифицировал Лаозавр, Нанозавр и Дриозавр в семействе Laosauridae, оставив только Тескелозавр и Гипсилофодон в Hypsilophodontidae. Характеристики семьи также были повторно проанализированы, и Гилмор показал, что предчелюстная кость действительно имел зубы, что было характерно для семьи; 3-я цифра мануса имела 4 фаланги; бедро было либо короче, либо длиннее большеберцовой кости; и спинной ребра имел только одну точку сочленения.[17]

Скелет Thescelosaurus edmontonensis на дисплее в сохраненном виде

Первый обширный анализ взаимоотношений Hypsilophodontidae был проведен Суинтоном в 1936, во время переописания Гипсилофодон из новых экземпляров. Возможные гипсилофодонты Геранозавр и Stenopelix были удалены из клады (затем подсемейства Hypsilophodontinae) и считались промежуточными базальными орнитоподами, поскольку не было признаков, связывающих их с Гипсилофодон. Тескелозавр считался внутри семьи из-за большого количества общих черт, а также Дизалотозавр, от Кимериджский из Танзания. Лаозавр и Дриозавр не считались гипсилофодонтами из-за отсутствия у них различимых признаков, поскольку Суинтон пришел к выводу, что они, вероятно, принадлежали к семейству Laosauridae, промежуточному между Hypsilophodontidae и Игуанодонтиды, а также, вероятно, были синонимами друг друга.[19] Чарльз М. Штернберг (1940) считали, что в семье может быть несколько родов, все эмалированный зубы, разделенные на два подсемейства, Hypsilophodontinae и Thescelosaurinae. Внутри Hypsilophodontinae - сгруппированы более длинными лопатка, тоньше передняя конечность бедра короче большеберцовой кости - Штернберга Гипсилофодон, Дизалотозавр, и Парксозавр (переименование Thescelosaurus warreni). Только Тескелозавр был включен в Thescelosaurinae, поскольку у него большеберцовая кость была короче бедренной кости.[20]

Питер М. Гальтон в 1972 повторно изучил взаимоотношения таксонов внутри Орнитишия. Тескелозавр был удален из Hypsilophodontidae из-за его коротких конечностей, то есть, вероятно, не беглый, в отличие от всех других гипсилофодонтов. Присутствие предчелюстных зубов, когда-то использовавшихся для диагностики группы, было обнаружено у несвязанных таксонов, таких как Гетеродонтозавр, Протоцератопс и Сильвизавр. Гальтон сделал Hypsilophodontidae парафилетическим, как он считал Тескелозавр быть гипсилофодонтом, но исключил его из семейства Hypsilophodontidae. Филогенетическая гипотеза Гальтона представлена ​​ниже. Таксоны, считающиеся гипсилофодонтидами, обведены зеленым.[21]

Орнитишия

Фаброзавр  -> Эхинодон

Гетеродонтозавр

Анкилозаврия

Стегозаврия

Пизанозавр

Hadrosauridae

Игуанодон  -> Тенонтозавр

Цератопсия

Stenopelix  -> Пситтакозавр

Camptosaurus leedsi  -> Дизалотозавр  -> Дриозавр  -> Wealden орнитопод

Камптозавр

Яверландия  -> Стегоцеры  -> Пахицефалозавр

Лаозавр

Парксозавр

Гипсилофодон

Минимальный лаозавр

Тескелозавр

Кладистское использование

Вопрос о монофилии

В 1992 г. Дэвид Вайшампель и Рональд Генрих сделал обзор систематики и филогенетики Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae считалась монофилетической кладой, включающей «целозаврид», Гипсилофодон и Яндусавр. Семье поставили диагноз по отсутствию гребней, заканчивающихся как зубчики в зубах (перевернутый Гипсилофодон); наличие единого центрального гребня на зубных зубах; окостеневшие грудные пластины на ребрах туловища; и прямая нерасширенная форма препубис. Их итоговая кладограмма воспроизводится ниже:[3]

Euornithopoda
Игуанодонтия

Тенонтозавр

Дриозавр

Камптозавр

Hypsilophodontidae

Тескелозавр

Яндусавр

Отниелия

Парксозавр

Гипсилофодон

Зефирозавр

Ородромей

Следующее кладограмма гипсилофодонтных отношений изображает парафилетический гипотезы; гипотеза «естественных Hypsilophodontidae» теряет популярность с середины конца 1990-х годов. Это после Брауна и другие. (2013), самый последний анализ гипсилофодонтов.[16] Ornithischia, Ornithopoda и Iguanodontia не были обозначены в их результатах и ​​поэтому здесь не указаны. Дополнительные орнитоподы за пределами Тенонтозавр опущены. Динозавры, традиционно описываемые как гипсилофодонты, встречаются из Агилизавр или же Гексинлузавр к Гипсилофодон или же Гаспаринисаура.

Скелет КонволозаврProctor Lake гипсилофодонт)
безымянный

Гетеродонтозавр

Скутеллозавр

Лесотозавр

Агилизавр

Гексинлузавр

Отниелозавр

Зцелозавриды
Orodrominae

ТМП 2008.045.0002

Oryctodromeus

Альбертадромей

Ородромей

Зефирозавр

Thescelosaurinae

Парксозавр

Чанчунзавр

Хайя

Jeholosaurus

Тескелозавр assiniboiensis

Небогатый зцелозавр

Hypsilophodontidae

Гипсилофодон

Гаспаринисаура

Тенонтозавр

Другой орнитоподы

Гипсилофодонтия Нормана

Более поздняя альтернативная филогения Нормана в 2014 году разрешила монофилетическую гипсилофодонтию (семейство Hypsilophodontidae не использовалось из-за его истории). Гипсилофодон сгруппированы с Рабдодонтиды и Тенонтозавр.[15]

Клипеодонта
Гипсилофодонтия

Гипсилофодон

Тенонтозавр

Рабдодонтиды

Игуанодонтия

Dryosauridae

Анкилополлексия

Камптозавр

Стиракостерна

Рекомендации

  1. ^ Долло, Л. (1982). "Première note sur les dinosauriens de Bernissart". Bulletin du Musée d'Histoire Naturelle de Belgique. 1: 161–180.
  2. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). "Hypsilophodontidae, Тенонтозавр, Dryosauridae ". В Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 498–509. ISBN  978-0-520-06727-1.
  3. ^ а б c Weishampel, Дэвид Б.; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)». Историческая биология. 6 (3): 159–184. Дои:10.1080/10292389209380426.
  4. ^ Шитц, Родни Д. (1998). «Филогения базальных динозавров орнитопод и растворение Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (3, Прил.): 1–94. Дои:10.1080/02724634.1998.10011116.
  5. ^ Winkler, Dale A .; Мерри, Филип А .; Джейкобс, Луи Л. (1998). «Новый динозавр-орнитопод из озера Проктор, штат Техас, и деконструкция семейства Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (3, Прил.): 87А. Дои:10.1080/02724634.1998.10011116.
  6. ^ Бухгольц, Питер В. (2002). «Филогения и биогеография базальных орнитиший». Мезозой в Вайоминге, Тейт, 2002 г.. Каспер, Вайоминг: Геологический музей, Колледж Каспер. С. 18–34.
  7. ^ Weishampel, Дэвид Б.; Джиану, Коралия-Мария; Csiki, Z .; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Залмокс (n.g.), необычный динозавр-эуорнитопод из позднего мела Румынии ". Журнал систематической палеонтологии. 1 (2): 1–56. Дои:10.1017 / S1477201903001032.
  8. ^ Норман, Дэвид Б.; Сьюз, Ганс-Дитер; Уитмер, Ларри М .; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 393–412. ISBN  978-0-520-24209-8.
  9. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Мартин, Энтони Дж .; Кацура, Йошихиро (2007). «Первые следы и окаменелости тела норвежского динозавра» (PDF). Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1616): 1361–1368. Дои:10.1098 / rspb.2006.0443. ЧВК  2176205. PMID  17374596. Получено 2007-03-22.[постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Бойд, Клинт А .; Браун, Калеб М .; Scheetz, Rodney D .; Кларк, Джулия А. (2009). «Таксономическая ревизия базальных таксонов неорнитисхиев. Тескелозавр и Бугеназаура". Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (3): 758–770. Дои:10.1671/039.029.0328.
  11. ^ а б Бойд, Клинт А. (2015). «Систематические отношения и биогеографическая история орнитисхийских динозавров». PeerJ. 3 (e1523): e1523. Дои:10.7717 / peerj.1523. ЧВК  4690359. PMID  26713260.
  12. ^ Гасулла, Хосе Мигель; Эскасо, Фернандо; Нарваес, Иван; Ортега, Франсиско; Санс, Хосе Луис (2015). "Новый стиракостернан (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мелового периода Морелла, Испания". PLoS ONE. 10 (12): e0144167. Дои:10.1371 / journal.pone.0144167. ЧВК  4691198. PMID  26673161.
  13. ^ Батлер, Ричард Дж .; Смит, Роджер М.Х .; Норман, Дэвид Б. (2007). «Примитивный динозавр-орнитисхий из позднего триаса Южной Африки, а также ранняя эволюция и разнообразие орнитисхий». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1621): 2041–6. Дои:10.1098 / rspb.2007.0367. ЧВК  2275175. PMID  17567562.
  14. ^ Батлер, Ричард Дж .; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 6 (1): 1–40. Дои:10.1017 / S1477201907002271.
  15. ^ а б Норман, Д. (2014). "Об истории, остеологии и систематическом положении динозавров Wealden (группа Гастингса) Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna) ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 173: 92–189. Дои:10.1111 / zoj.12193.
  16. ^ а б Brown, C.M .; Evans, D.C .; Райан, М. Дж .; Рассел, А. П. (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) в Альберте». Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (3): 495–520. Дои:10.1080/02724634.2013.746229.
  17. ^ а б Гилмор, C.W. (1915). «Остеология Тескелозавр, ортопедический динозавр из формации Лэнс, штат Вайоминг ". Труды Национального музея США. 49 (2127): 591–616. Дои:10.5479 / si.00963801.49-2127.591.
  18. ^ Циттель, К. фон (1911). Grundzüge der Paläontologie (Paläzoologie) II. Abtielung Vertebrata (на немецком языке) (2-е изд.). Берлин и Мюнхен: Druck und verlad von R. Oldenbourg. п. 289.
  19. ^ Суинтон, У. (1936). "Заметки по остеологии Гипсилофодон, и о семействе Hypsilophodontidae ". Журнал зоологии. 106 (2): 555–578. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1936.tb08518.x.
  20. ^ Штернберг, К. (1940). "Thescelosaurus edmontonensis, п. sp., и классификация Hypsilophodontidae ". Журнал палеонтологии. 14 (5): 481–494. JSTOR  1298552.
  21. ^ Гальтон, П. (1972). «Классификация и эволюция динозавров орнитопод». Природа. 239 (5373): 464–466. Дои:10.1038 / 239464a0.