Уранозавр - Ouranosaurus

Уранозавр
Временной диапазон: Раннемеловой период, Аптян
Уранозавр MSNVE 3714.png
Установленный скелет паратипа, Museo di Storia Naturale di Venezia 3714
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Подотряд:†Орнитопода
Clade:†Стиракостерна
Clade:†Hadrosauriformes
Род:†Уранозавр
Таке, 1976
Разновидность:
†O. nigeriensis
Биномиальное имя
†Уранозавр нигерийский
Таке, 1976 г.

Уранозавр это род травоядных игуанодонт динозавр которые жили во время Аптян этап Раннемеловой период современного Нигер. Уранозавр имели длину от 7 до 8,3 метра (от 23 до 27 футов). Две довольно полные окаменелости были обнаружены в Формация Эльрхаз, Гадуфауа депозиты, Агадес, Нигер, в 1965 и 1970 годах. Название животное было дано в 1976 году французским палеонтологом. Филипп Таке; типовой вид Уранозавр нигерийский. Название представляет собой комбинацию арабский слово, обозначающее «отвагу» и страну открытий, хотя оран также Туареги имя для пустыня монитор.

Открытие и наименование

Расположение Gadoufaoua в Нигере

Пять французских палеонтологических экспедиций были предприняты в Гадуфауа регион пустыня Сахара в Нигер между 1965 и 1972 и во главе с французским палеонтолог Филипп Таке.[1] Эти отложения происходят из GAD 5, слоя в верхнем Формация Эльрхаз из Tégama Group, который был депонирован во время Аптян этап Раннемеловой период.[2] В первой экспедиции, продлившейся с января по февраль 1965 г., восемь человек. игуанодонт образцы были обнаружены на участке "niveau des Innocents", к востоку от колодцев Эмехедуи. Еще два скелета были обнаружены в 7 км (4,3 мили) к юго-востоку от Elrhaz в местности «Camp des deux Arbres», которым были присвоены полевые номера GDF 300 и GDI 381. Оба были собраны в ходе экспедиции в феврале-апреле 1996 г., первая включала почти полный, но разбросанный скелет, а вторая - скелет, который был две трети сохранились.[1][3] Скелеты тогда в 1967 были доставлены в Национальный музей естественной истории Парижа, где они были подготовлены. GDF 381 был переклассифицирован под номером MNHN GDF 1700, а затем описан в 1999 как голотип нового таксона Lurdusaurus arenatus.[3] Третья экспедиция не обнаружила дополнительных материалов об игуанодонтах, а четвертая - в январе – марте. 1970 обнаружил почти полный и частично сочлененный скелет без черепа, в 4 км (2,5 мили) к югу от стоянки «niveau des Innocents», а также получил полевой номер GDF 381. Этот образец был собран и доставлен в MNHN пятым экспедиция в 1972.[1][3] После последующей итало-французской экспедиции под руководством Таке и итальянского палеонтолога Джанкарло Лигабуэ обнаружив потенциальный дополнительный образец игуанодонта, Лигабуэ предложил пожертвовать почти полный образец и череп Саркозух к Муниципалитет Венеции, которая приняла предложение и впоследствии смонтировала каркас в 1975 на Museo di Storia Naturale di Venezia.[3]

Таке официально описал два наиболее полных экземпляра MNHN GDF 300 и MNHN GDF 381 из первой и четвертой экспедиций как Уранозавр нигерийский в 1976 вместе с упомянутым коракоидный и бедренная кость которые носили номера MNHN GDF 301 и MNHN GDF 302 соответственно. MNHN GDF 300 был сделан голотип, и был первым описанным экземпляром, включая полуартикулированный череп без левой верхняя челюсть, верно четырехъядерный и суставы, почти весь позвоночник, в передних конечностях отсутствуют несколько костей рук, большая часть правой задней конечности и несколько костей левой.[1] Дополнительное описание костей, не сохранившихся в голотипе, было основано на MNHN GDF 381 Taquet, который не упоминался как отправленный в Венецию и перенумерованный как MSNVE 3714, хотя это было подтверждено бельгийским палеонтологом Филиппо Бертоццо и его коллегами в 2017. Сам голотип был возвращен в Нигер после того, как его описали, отлили и установили его кости, и теперь он выставлен на обозрение Национальный музей Бубу Хама в Ниамей.[3] Общее название Уранозавр имеет двоякое значение, оба взяты из арабский что означает «доблесть», «отвага» или «безрассудство», а также от местных Туарегский язык Нигера, где это имя, которое они называют пустыня монитор. В конкретное имя относится к Нигеру, стране открытия. Таке ранее использовал название «Ouranosaurus nigeriensis», сначала при публичной презентации скелета MNHN GDF 300 в июле 1972 г., затем в сентябре 1972 г. в новостной статье и снова в декабре 1972 г. в книге; только в книге были какие-либо изображения, связанные с этим именем, и ни одно из предыдущих упоминаний не содержало диагноза, позволяющего сделать это имя достоверным.[1]

Описание

Размер Уранозавр по сравнению с человеком

Уранозавр был относительно крупным игуанодонтом, по оценкам Таке в 1976 году, его длина тела составляла 7 метров (23 фута), а вес - 4 тонны (4,4 коротких тонны). Более легкий вес 2,2 тонны (2,4 коротких тонны) был предложен американским палеонтологом. Грегори С. Пол в 2010 году из-за большей длины - 8,3 м (27 футов).[4] Бертоццо предположил, что голотип и паратипные экземпляры принадлежат к субадурам. и другие. в 2017 году, хотя они были бы близки к взрослому размеру. MSNVE 3714 имеет длину 6,5 м (21 фут), хотя несколько хвостовых частей отсутствуют, и составляет примерно 90% длины голотипа, что составляет 7,22 м (23,7 фута) в длину. Различия между размерами укладываются в диапазон вариаций между взрослыми особями Игуанодон, так что есть вероятность, что больший голотип и меньший паратип находились на одной онтогенетической стадии.[3]

Череп

Череп

Череп Уранозавр 67,0 см (26,4 дюйма) в длину. Он был довольно низким: 24,4 см (9,6 дюйма) в ширину и всего 26,0 см (10,2 дюйма) в высоту. Верхняя часть черепа была плоской, самая высокая точка находилась прямо перед орбиты и наклоняется как к направлению черепа, так и к кончику морды.[1] Это делает Уранозавр иметь самый удлиненный череп среди всех не-гадрозаврид, длина которого в 3,8 раза больше максимальной высоты, хотя череп пропорционально шире, чем соответствующий Мантеллизавр.[3]

Кости рыла более свободно сочленяются друг с другом, чем кости задней части черепа. В предчелюстные кости длиной 46,0 см (18,1 дюйма) с очень глубокими наружные ноздри как и у других игуанодонтов. Спереди, предчелюстные кости плавно расширяются в стороны, образуя морщинистую поверхность клюва, как и у других игуанодонтов, хотя и отличаются от Игуанодон и, как и у гадрозавридов, ноздри полностью видны сверху. Ни на одном из предчелюстных суставов нет зубов, хотя на самом переднем кончике есть «псевдозубы», образованные множеством зубчики по краю кости.[1] Только правая верхняя челюсть Уранозавр известен. хотя он хорошо сохранился, образуя треугольник длиной 28,0 см (11,0 дюйма) и высотой 11,7 см (4,6 дюйма), что намного выше пропорционально Игуанодон. Верхняя челюсть имеет грани для сочленения с передней верхней челюстью, слезный над, эктоптеригоид, сошник, небный и возможно крыловидный внутри, и скуловой в тыл. Слезный отросток - это самая высокая точка верхней челюсти, за которой находится гладкий и изогнутый край для анторбитальное окно, которая ограничена верхней челюстью спереди и снизу, слезной костью сверху и скуловой костью сзади. Скуловая кость перекрывает только задний конец верхней челюсти, в отличие от гадрозаврид, где перекрытие больше.[1] Зубной край верхней челюсти слегка изогнут, а над зубным рядом находится неглубокое углубление. питательное отверстие, также известная как щечная выемка, которая служит диагностикой Орнитишия.[1][5] В верхней челюсти сохранилось 20 зубов, хотя передний конец зубной ряда сломан, и Taquet (1976) предсказал, что их общее количество будет 22.[1]

Реставрация головы с появлением «носовых выступов».

Многие из центральных костей черепа имеют ту же форму, что и у гадрозаврид или родственных им игуанодонтов, таких как Игуанодон и Мантеллизавр. Скуловая кость ниже и позади орбиты имеет ту же форму, что и у гадрозаврид, с высоким задним отростком и сочленяется с квадратично-скуловой костью и квадратной костью, которые также очень похожи на более производные таксоны. Как и в других орнитоподы, то заглазничный это трехлучевая кость, окружающая стороны орбиты, подвисочное отверстие и надвисочное окно. Контакт между заглазничной и теменный исключает приплюснутые и широкие лобные от надвисочного отверстия. В Уранозавр и родственные таксоны префронтальные кости маленькие, сочленяется с расширенной и текстурированной слезной. Только один надглазничный присутствовал в Уранозавр, который выступает в орбиту над глазом. В носовые кости из Уранозавр уникальны среди орнитисхийцев. Кости не спаяны, что свидетельствует о подвижности, а на их концах на вершине черепа расположены округлые купола, которые были описаны Taquet (1976) как отчетливые и морщинистые «носовые выступы».[1]

Морда была беззубой и при жизни покрыта роговой оболочкой, образуя очень широкий клюв вместе с сопоставимой оболочкой на коротких прецедентный кость в крайней передней части нижней челюсти. Однако после довольно большого диастема Что касается клюва, то по бокам челюстей были большие батареи щечных зубов: промежутки между зубными коронками были заполнены остриями сменных зубов второго поколения, и все это составляло сплошную поверхность. В отличие от некоторых родственных видов, прорезавшиеся зубы третьего поколения отсутствовали. И на нижней, и на верхней челюсти было двадцать две позиции зубов, всего восемьдесят восемь.

Посткраниальный скелет

Навесной каркас литой, ПЗУ

Самая заметная особенность Уранозавр большой «парус» на спине, поддерживаемый длинными, широкими, нервные отростки, охватывающий весь круп и хвост, напоминая Спинозавр, известный мясоед динозавр также известен из Северной Африки.[6] Эти высокие нервные шипы мало походили на шипы парусников, таких как Диметродон из Пермский период Период. Опорные шипы у парусника становятся тоньше дистально, тогда как у Уранозавр шипы становятся толще дистально и уплощаются. Задние шипы также были связаны окостеневшими сухожилиями, которые укрепляли спину. Наконец, длина позвоночника превышает длину передних конечностей.

Первые четыре спинные позвонки неизвестны; пятый уже имеет 32-сантиметровый хребет, заостренный и слегка загнутый; Таке предположил, что в нем могло быть закреплено сухожилие, поддерживающее шею или череп. Десятый, одиннадцатый и двенадцатый шипы самые длинные, около 63 см (25 дюймов). Последний спинной шип, семнадцатый, имеет задний край с бороздками, в котором передний угол нижнего отдела позвоночника первого крестцовый позвонок заблокирован. Шипы над шестью крестцовыми позвонками заметно ниже, но у основания хвоста снова длиннее; к концу хвоста шипы постепенно укорачиваются.

Спинные позвонки

Спинной «парус» обычно объясняется как функционирующий как система для терморегуляция или структура отображения. Альтернативная гипотеза состоит в том, что на спине мог быть горбик, состоящий из мышечной ткани или жира, напоминающий горбинка. зубр или же верблюд, а не парус. Его можно было использовать для хранения энергии, чтобы пережить неурожайный сезон.[7]

В осевая колонна состояла из одиннадцати шейных позвонков, семнадцати спинных позвонков, шести крестцовых позвонков и сорока хвостовых позвонков. Хвост был относительно коротким.

Передние конечности были довольно длинными, составляли 55% от длины задних. Стойка на четвероногих была возможна. В плечевая кость был очень прямым. Рука была легкой, короткой и широкой. С каждой стороны Уранозавр нес большой палец коготь или шип, который был намного меньше, чем у более раннего Игуанодон. Вторая и третья цифры были широкими и копыто -подобные и анатомически подходящие для ходьбы. Чтобы поддержать гипотезу ходьбы, запястье был большим, и его составные кости слились вместе, чтобы предотвратить его вывих. Последний цифра (номер 5) был длинным. Предполагается, что у родственных видов пятый палец был цепким: он использовался для сбора пищи, такой как листья и ветки, или для того, чтобы опускать пищу путем опускания ветки на приемлемую высоту. Таке предположил, что с Уранозавр эта функция была потеряна, потому что пятый пястный превращенный в шпору, больше не мог быть направлен в сторону.

Восстановление Уранозавр нигерийский на основе схем скелета и слепков, окаменелостей и родственных видов

Задние конечности были большими и крепкими, чтобы выдерживать вес тела, и достаточно сильными, чтобы можно было ходить на двух ногах. В бедренная кость был немного длиннее, чем большеберцовая кость. Это может указывать на то, что ножки использовались как столбы, а не для спринт. Таке пришел к выводу, что Уранозавр не был хорошим бегуном, потому что четвертый вертел, точка прикрепления больших втягивающих мышц, связанных с основанием хвоста, был слабо развит. Стопа была узкой, с тремя пальцами и относительно длинной.

в таз, то препубис был очень большим, округлым и направленным наискось вверх.

Классификация

Такет изначально назначен Уранозавр к Игуанодонтиды, в пределах большего Игуанодонтия. Однако, хотя он имеет некоторые общие черты с Игуанодон (например, шип для большого пальца), Уранозавр больше не относят к семейству игуанодонтидов, которое в настоящее время обычно считается парафилетический, серия последующих ответвлений от основной линии эволюции игуандонтов. Вместо этого он помещается в клады Hadrosauriformes, тесно связанный с Hadrosauroida, который содержит Hadrosauridae (также известные как «утконосые динозавры») и их ближайшие родственники. Уранозавр по-видимому, представляет собой раннюю специализированную ветвь в этой группе, демонстрируя в некоторых чертах независимую конвергенцию с гадрозавридами. Таким образом, это базальный гадрозавриформный.

Упрощенный кладограмма ниже следует анализ Эндрю Макдональда и его коллег, опубликованный в ноябре 2010 года с информацией от McDonald, 2011.[8][9]

Паратип МСНВЭ 3714 вид спереди
Игуанодонтия
 

Рабдодонтиды

 
 
 

Тенонтозавр

 
Dryomorpha
 

Dryosauridae

 
Анкилополлексия
 

Камптозавр

 
Стиракостерна
 

Cumnoria

 
 

Утеодон

 
 
 
 

Ипподрако

 
 

Тейофиталия

 
 
 
 

Cedrorestes

 
 

Дакотадон

 
 

Игуанаколосс

 
 

Lanzhousaurus

 
Hadrosauriformes
 

Игуанодон

 
 

Мантеллизавр

 
 

Уранозавр

 
 

Hadrosauroida

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Рацион питания

Челюстями, по-видимому, управляли относительно слабые мышцы. Уранозавр был только маленький временные отверстия за глазами, от которых больше capiti-mandibularis мышца была прикреплена к венечный отросток на кости нижней челюсти. Маленькие округлые рожки перед его глазами сделали Уранозавр единственный известный рогатый орнитопод. Задняя часть черепа была довольно узкой и не могла компенсировать нехватку большей площади прикрепления для мышцы челюсти, которую обычно обеспечивали бы отверстия, обеспечивая большую силу и более сильный укус. Меньшая мышца, musculus depressor mandibulae, используемый для открытия нижней челюсти, располагался на задней части черепа и соединялся с сильно выступающей, широкой и наклонной кпереди отросток paroccipitalis. Уранозавр вероятно, использовал свои зубы, чтобы пережевывать жесткую растительную пищу. Была предложена диета из листьев, фруктов и семян, так как жевание позволит высвободить больше энергии из высококачественной пищи;[6] широкий клюв, с другой стороны, указывает на специализацию в поедании большого количества кормов низкого качества. Уранозавр жил в дельта реки.

Гистология

Уранозавр имеет больше сходств с другими производными игуанодонтами, чем с большинством базальных орнитопод. Ремоделирование присутствует у субзарядного паратипа, а высокая плотность сосудов и периферическое расположение микроструктуры предполагает быстрый рост. Более быстрый рост происходит в тех же филогенетических группах, что и более крупный размер тела, хотя их взаимосвязь неясна. Уранозавр по размеру похож на более базальный Тенонтозавр который имеет медленный рост, поэтому более быстрый рост вызван размером тела или Тенонтозавр - максимальный размер орнитопод с медленной скоростью роста.[3]

Палеоэкология

Зухомим и Нигерзавр в среде формации Эльрхаз

Уранозавр известен из формации Эльрхаз группы Тегама в районе под названием Гадуфауа, расположенном в Нигере. Были обнаружены только два в основном полных скелета и до 3 дополнительных особей.[3] Свита Эльрхаз состоит в основном из речной песчаники с невысоким рельефом, значительная часть которых скрыта песчаными дюнами.[10] В отложения крупнозернистые и среднезернистые, мелкозернистые практически отсутствуют горизонты.[11] Уранозавр происходит из верхней части свиты, вероятно, аптского возраста.[1] Вероятно, он жил в местообитаниях, в которых преобладали внутренние районы. поймы (а прибрежная зона ).[11]

После игуанодонт Лурдузавр, Нигерзавр был самым многочисленным крупногабаритное животное.[11] Другие травоядные животные из той же формации включают: Уранозавр, Эльразозавр, и безымянный титанозавр. Он также жил рядом с тероподы Криптопс, Зухомим, Эокархария, и Афромимус. Крокодиломорфы подобно Саркозух, Анатозух, Арарипесухус, и Stolokrosuchus тоже жил там. Кроме того, остатки птерозавр, челонцы, рыба, а гибодонт акулы и пресноводные двустворчатые моллюски.[10] Трава не развивалась до конца мелового периода.[11]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Таке, П. (1976). "Géologie et Paléontologie du Gise de Gadoufaoua (Aptien du Niger)" (PDF). Cahiers de Paléontologie. Éditions du Centre National de la Recherche Scientifique, Париж: 1–191. ISBN  2-222-02018-2.
  2. ^ Таке, П. (1970). "Sur le giment de Dinosauriens et de Crocodiliens de Gadoufaoua (République du Niger)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Série D. 271: 38–40.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Бертоццо, Ф .; Dalla Vechia, F.M .; Фаббри, М. (2017). "Венецианский образец Уранозавр нигерийский (Dinosauria, Ornithopoda) ". PeerJ. 5: e3403. Дои:10.7717 / peerj.3403. ЧВК  5480399. PMID  28649466.
  4. ^ Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Издательство Принстонского университета. стр.292. ISBN  978-0-691-13720-9.
  5. ^ Батлер, Р.Дж .; Upchurch, P .; Норман, Д. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 6 (1): 1–40. Дои:10.1017 / S1477201907002271.
  6. ^ а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 144. ISBN  1-84028-152-9.
  7. ^ Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии. 71 (6): 1124–1146. Дои:10.1017 / S0022336000036076.
  8. ^ McDonald, A.T .; Kirkland, J.I .; DeBlieux, D.D .; Madsen, S.K .; Cavin, J .; Milner, A.R.C .; Панзарин, Л. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Новые базальные игуанодонты из формации Кедр-Маунтин, штат Юта, и эволюция динозавров с шипами на большом пальце». PLoS ONE. 5 (11): e14075. Дои:10.1371 / journal.pone.0014075. ЧВК  2989904. PMID  21124919.
  9. ^ Эндрю Т. Макдональд (2011). "Таксономия видов, отнесенных к Камптозавр (Динозаврия: Орнитопода) " (PDF). Zootaxa. 2783: 52–68. Дои:10.11646 / zootaxa.2783.1.4.
  10. ^ а б Sereno, P.C .; Брусатте, С. Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльрхаз в Нигере». Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1): 15–46. Дои:10.4202 / приложение.2008.0102.
  11. ^ а б c d Sereno, P.C .; Wilson, J. A .; Witmer, L.M .; Whitlock, J. A .; Мага, А .; Ide, O .; Роу, Т. А. (2007). «Структурные крайности у динозавра мелового периода». PLoS ONE. 2 (11): e1230. Дои:10.1371 / journal.pone.0001230. ЧВК  2077925. PMID  18030355.

Библиография

внешняя ссылка