Саркозух - Sarcosuchus

Для динозавра теропод см. Саркозавр.

Саркозух
Музей естественной истории Sarcosuchus.jpg
S. imperator, Национальный музей естественной истории, Париж
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:†Tethysuchoidea
Род:†Саркозух
Broin & Taquet, 1966 год.
Типовой вид
†Саркозух император
Broin & Taquet, 1966 год.
Другие виды

Саркозух (/ˌsɑːrkoʊˈsukəs/; что означает "плоть крокодил ") является вымерший род из крокодиловидный и дальний родственник живущих крокодилы которые жили во время Раннемеловой период, с конца Готеривский к раннему Альбианский, 133-112 миллионов лет назад того, что сейчас Африка и Южная Америка. Это была одна из самых крупных рептилий крокодиловой линии, средняя оценка которой составляла 9 м (30 футов) и 3,5 метрических тонны (3,9 коротких тонны), но, по оценкам, она вырастала до 9,5 м (31 фут) в длину и весила. до 4,3 метрических тонн (4,7 коротких тонн). Он известен по двум видам, S. imperator из раннего альба Формация Эльрхаз Нигера и С. Хартти из позднего готерива на северо-востоке Бразилии, другой материал известен из Марокко и Туниса и, возможно, из Ливии и Мали.

Первые останки были обнаружены во время нескольких экспедиций под руководством французов. палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппарент, охватывающий период с 1946 по 1959 год, в Сахара. Эти останки были фрагментами череп, позвонки, зубы, и щитки. В 1964 г. почти полный череп был найден в Нигер французами CEA, но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолог Пол Серено обнаружил шесть новых образцов, в том числе один с примерно половиной скелет неповрежденный и большая часть позвоночник.

Описание

Восстановление жизни Саркозух император

Саркозух был гигантским родственником крокодилы, при этом взрослые особи, по оценкам, достигали от 9 до 9,5 м (29,5 - 31,2 футов) в длину и от 3,5 до 4,3 метрических тонн (от 3,9 до 4,7 коротких тонн) в весе.[1] У него были несколько телескопические глаза и длинная морда, составляющая 75% длины черепа. На верхней челюсти было по 35 зубов с каждой стороны, а на нижней челюсти - по 31 зубу с каждой стороны. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, оставляя промежуток между ними, когда челюсти сомкнулись, создавая неправильный прикус. У молодых особей форма морды напоминала форму живой гавиал но у взрослых особей он стал значительно шире.[2][3]

Булла

Саркозух имеет расширение на конце морды, известное как булла, которую сравнивают с гхарой, увиденной в гавиалы. Однако, в отличие от гхары, которая встречается только у самцов гавиала, булла присутствует во всех Саркозух черепа, которые были обнаружены до сих пор, что позволяет предположить, что это не сексуально диморфный черта. Назначение этой конструкции неизвестно.

Остеодермы

Щитки S. imperator

В остеодермы, также известный как кожный щитки, из Саркозух были похожи на гониофолодид вроде Sunosuchus и Гониофолис; они образовывали непрерывную поверхность, которая начиналась в задней части шеи до середины хвоста, как это видно на Арарипесухус и другие базальные крокодилиформы, отличающиеся от образца, наблюдаемого у современных крокодилов, которые представляют собой разрыв между остеодермами шеи и тела.[2]

Размер

Размер S. imperator (синий) по сравнению с другими крокодилиформами

Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части стола черепа.[2] так как у современных крокодилов существует сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у подростков и взрослых особей независимо от их пола,[4] этот метод использовала Серено и другие. (2001) для Саркозух из-за отсутствия достаточно полного каркаса. Два уравнения регрессии использовались для оценки размера S. imperator, они были созданы на основе измерений, собранных у 17 пленных гавиал люди из северных Индия и из 28 диких морской крокодил люди из северных Австралия,[2] оба набора данных дополнены имеющимися в литературе измерениями людей длиной более 1,5 м (4,92 фута).[2][5] Самый большой известный череп S. imperator (типовой образец) имеет длину 1,6 м (5,25 фута) (1,5 м (4,92 фута) по средней линии), и было подсчитано, что человек, которому он принадлежал, имел общую длину тела 11,65 м (38,2 фута),[2] длина его носа-отверстия 5,7 м (18,7 фута) была оценена с использованием линейных уравнений для морского крокодила.[6] и, в свою очередь, это измерение было использовано для оценки его веса тела в 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн).[2] Это показывает, что Саркозух смог достичь максимального размера тела не только больше, чем предполагалось ранее[2] но также больше, чем у Миоцен Рамфосух,[7] в Поздний мел Дейнозух[8][9] и Миоцен Пуруссавр[10] по текущим оценкам на то время.

Однако экстраполяция бедренной кости несовершеннолетнего, а также измерения ширины черепа дополнительно показали, что наибольшая S. imperator был значительно меньше, чем предполагал Серено и другие. (2001) на основе современных крокодилов. О’Брайен и другие. (2019) оценили длину самого большого S. imperator образец высотой 9,5 м (31 фут) и массой тела 4,3 метрических тонны (4,7 коротких тонны) на основе отношения ширины черепа лонгиростриновых крокодилов к общей длине. Эта оценка очень близка к оценке по бедренной кости (9,1 м (29,9 футов)).[1]

Классификация

Реконструирован S. imperator скелет сзади на Детский музей Индианаполиса

Саркозух обычно классифицируется как часть клады Pholidosauridae,[2][11][12] группа крокодилоподобных рептилий (Crocodyliformes ) связанные, но за пределами Крокодилы (клада, содержащая живых крокодилов, аллигаторов и гавайалов).[2] Внутри этой группы он наиболее тесно связан с североамериканский род Терминонарис.[2] У большинства представителей Pholidosauridae была длинная тонкая морда, и все они были водными, населяли несколько разных сред, некоторые формы интерпретируются как морские, способные терпеть соленая вода в то время как другие, как Саркозух, мы пресная вода формы, наиболее примитивные представители клады, однако, были обнаружены в прибрежных районах, зонах смешения пресноводных и морских вод.[12] Саркозух выделяется среди фолидозавридов тем, что считается универсальным хищником, в отличие от большинства известных представителей клады, которые были специализированными рыбоядными.[2] Исследование 2019 года показало, что он занимает более производную позицию в Тетисухия, будучи филогенетически ближе к Dyrosauridae.[13]

Упрощенная кладограмма по Фортье и другие. (2011).[12]

 Pholidosauridae  
 

Pholidosaurus

 
 
 

Терминонарис

 
 

Саркозух

 
 
 

Открытие и наименование

Первые выводы

Образец S. imperator до реставрации

В ходе нескольких экспедиций по Сахаре с 1946 по 1959 год под руководством французского палеонтолога Альбер-Феликс де Лаппарент, несколько окаменелостей крокодиловидной формы большого размера были обнаружены в регионе, известном как Континентальная формация Intercalaire, некоторые из них были найдены в Фоггара Бен Драу, в Мали и недалеко от города Аулеф, Алжир (неофициально названный крокодилом Аулеф), в то время как другие пришли из Формация Айн-эль-Геттар Гара Камбуте, на юге Тунис, найденные окаменелости были фрагментами черепа, зубов, щитки и позвонки. В 1957 году в районе, ныне известном как Формация Эльрхаз на севере Нигер Несколько изолированных зубов большого размера были обнаружены Х. Фором. Изучение этого материала французским палеонтологом Франсом де Бройном помогло идентифицировать их как принадлежащих новому длиннорылому крокодилу.[11]

Позже, в 1964 году, исследовательская группа французской CEA обнаружил почти полный череп в районе Гадуфауа на севере Нигера, череп был отправлен в Париж для изучения и стал голотипом тогдашнего нового рода и вида Саркозух император в 1966 году. Название рода происходит от Греческий σάρξ (саркс) означает плоть и σοῦχος (Souchus) означает крокодил.[11]

Ископаемые из Бразилии

В 1977 г. появился новый вид Саркозух был признан, С. Хартти, из останков, найденных в конце 19 века в конце Готеривский галечные конгломераты и зеленые сланцы, относящиеся к Ilhas Group в Бассейн Реконкаво северо-востока Бразилия.[3] В 1867 г. натуралист Чарльз Хартт нашел два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. К. Марш кто возвел новый вид Крокодил для них, К. Хартти,[14] этот материал вместе с другими останками был отнесен в 1907 г. к роду Гониофолис в качестве Г. Хартти.[15] Сейчас проживает в Британский музей естественной истории фрагмент нижней челюсти, спинного щитка и два зуба, компрометирующие вид Г. Хартти были пересмотрены и окончательно отнесены к роду Саркозух.[3]

Недавние открытия

S. imperator зубы

Следующие важные находки были сделаны во время экспедиции американского палеонтолога. Пол Серено в 1995 г. (Формирование Aoufous, Марокко ), 1997 г. и последующая поездка в 2000 г. Частичные скелеты, многочисленные черепа и 20 тонн различных других окаменелостей были извлечены из отложений Формация Эльрхаз, который был датирован поздно Аптян или рано Альбианский этапы позднего мела. На подготовку Саркозух останки.[2][16]

Окаменелости были обнаружены в 2010 г. в Формация Ифезуан Марокко. Ископаемые зубы из области Налут на северо-западе Ливия, возможно Готеривский к Барремский в возрасте, может быть отнесено к S. imperator.[17] Неопределенный Саркозух Материал, включающий дорсальные остеодермы в анатомической связи, изолированные зубы и фрагментарные скелетные останки, включая левую лопатку, фрагмент нижней челюсти, дорсальные позвонки, подвздошные кости и проксимальную часть бедренной кости, был описан с Член Оум Эд Дхиаб в Тунисе в 2018 году[18]

Палеобиология

Схема роста

Серено взяла тонкие срезы из остеодермы туловища предполагаемого взрослого человека (~ 80% расчетного максимального размера взрослого).[2] Примерно 40 линии задержанного роста (LAG) были подсчитаны в этих шлифах, предполагая, что S. imperator Чтобы достичь взрослых размеров, потребовалось от 50 до 60 лет.[2] При условии сохранившийся дикие крокодилы редко достигают столь преклонного возраста,[4][19] Серено предположил, что S. imperator достигли своего большого размера за счет увеличения периода быстрого ювенильного роста.[2] Аналогичная стратегия роста была предложена для столь же титанического крокодила. Дейнозух, исходя из аналогичных критериев.[8]

Рацион питания

Реконструирован S. imperator череп

На основе более широкой морды взрослого S. imperator по сравнению с живыми гавиал и других крокодилов с узкой мордой, наряду с отсутствием сцепления гладких и прочно корончатых зубов, когда челюсти были сомкнуты, Серено и другие.[2] предположил, что S. imperator имели общую диету, аналогичную диете Нильский крокодил, который включал бы крупную наземную добычу, такую ​​как многочисленные динозавры, обитавшие в том же регионе.[2]

Однако анализ биомеханической модели черепа 2014 года показал, что в отличие от Дейнозух, Саркозух возможно, не смог выполнить "список смертей "маневр, используемый дошедшими до нас крокодилами для расчленения своей добычи.[20][21] Это говорит о том, что если S. imperator действительно охотился на крупную дичь, вероятно, он не расчленял добычу так же, как существующие крокодилы.

Среда обитания

Остатки S. imperator были найдены в районе Пустыня Тенере по имени Гадуфауа, а точнее в Формация Эльрхаз группы Тегама, датируемой поздним Аптян к раннему Альбианский из Раннемеловой период,[22] примерно 112 миллионов лет назад.[2] Стратиграфия региона и обнаруженная в нем водная фауна указывает на то, что это была речная внутренняя среда, полностью пресноводная по своей природе с влажным тропическим климатом.[2][11][22] S. imperator разделил воды с голостейский рыбы Лепидот и латимерия Моусония.[3] Фауна динозавров была представлена ​​игуанодонтами. Лурдузавр, который был самым распространенным динозавром в регионе, а его родственник Уранозавр; было также два зауропода, Нигерзавр и безымянный в настоящее время зауропод, в то время как фауна теропод включала спинозаврид Зухомим, кархародонтозаврид Эокархария и абелизаврид Криптопс.[22][23]

Тем временем, С. Хартти был найден в бассейне Реконкаво Бразилия, особенно в Формация Ильхас из серии Bahia, это был неглубокий озерный среда, относящаяся к концу апта, по возрасту близкая к среде обитания S. imperator, с похожей водной фауной, в том числе Лепидот и два вида Моусония. Фауна динозавров очень фрагментарна, и идентификация не выходит за рамки неопределенных останков теропод и игуанодонтид.[3]

Рекомендации

  1. ^ а б Хейли Д'Брайен, Лейга М. Линч; Кент А. Влит; Джон Брейгген; Грегори М. Эриксон; Поль М. Жиньяк (2019). "Аллометрия ширины головы крокодилов и филогенетическое предсказание размера тела у вымерших крокодилиформ". Интегративная биология организма. 1 (1]). Дои:10.1093 / iob / obz006.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Серено, Пол С .; Larson, Hans C.E .; Сидор, Кристиан А .; Гадо, Бубе (2001). «Гигантский Crocodyliform Sarcosuchus из мелового периода Африки». Наука. 294 (5546): 1516–9. Bibcode:2001Научный ... 294.1516S. Дои:10.1126 / science.1066521. PMID  11679634. S2CID  22956704.
  3. ^ а б c d е Buffetaut, E .; Таке, П. (1977). "Гигантский крокодил" Саркозух в раннем меловом периоде Бразилии и Нигера » (PDF). Палеонтология. 20 (1).
  4. ^ а б Woodward, A.R .; White, J. H .; Линда, С. Б. (1995). «Максимальный размер аллигатора (Alligator mississippiensis)». J. Herpetol. 29 (4): 507. Дои:10.2307/1564733. JSTOR  1564733.
  5. ^ Вемут, Х. (1964). "Das Verhaltnis zwischen Kopf-, Rumpf- und Schwanzlange bei den rezenten Krokodilen". Senckenbergiana Biologica (на немецком). 45.
  6. ^ Webb, G. J. W .; Мессель, Гарри (1978). «Морфометрический анализ C. porosus с северного побережья Арнемленда, Северная Австралия». Австралийский зоологический журнал. 26: 1. Дои:10.1071 / zo9780001.
  7. ^ Хед, Дж. Дж. (2001). "Систематика и размеры тела гигантского загадочного крокодилоида. Rhamphosuchus crassidens, и фаунистическая история крокодилов группы Сивалик (миоцен) ». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (Приложение к № 3): 1–117. Дои:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  8. ^ а б Эриксон, Г. М .; Брошу, К. А. (1999). «Как« ужасный крокодил »стал таким большим». Природа. 398 (6724): 205. Bibcode:1999Натура.398..205E. Дои:10.1038/18343. S2CID  4402210.
  9. ^ Фарлоу; и другие. (2005). «Бедренные размеры и размер тела Alligator mississippiensis: оценка размеров вымерших мезоэвкрокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (2): 354–369. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0354: FDABSO] 2.0.CO; 2.
  10. ^ Хорхе Морено-Берналь (2007). «Размеры и палеоэкология гигантских крокодилов Южной Америки миоцена (Archosauria: Crocodylia)». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (3 [доп.]): 1–182. Дои:10.1080/02724634.2007.10010458.
  11. ^ а б c d Де Бройн, Франция; Таке, Филипп (1966). "Découverte d'un Crocodilien nouveau dans le Crétacé inférieur du Sahara". C. R. Acad. Sci. Париж (На французском). 262 (D).
  12. ^ а б c Фортье, Дэниел; Переа, Даниил; Шульц, Сезар (2011). «Переописание и филогенетические отношения Meridiosaurus vallisparadisi, фолидозаврид из поздней юры Уругвая ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 163 (Приложение S1): S257. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2011.00722.x.
  13. ^ Соуза, Рафаэль Джи; Фигейредо, Родриго Джи; Азеведо, Сержио А. К.; Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр В. (12 августа 2019 г.). «Систематический пересмотр Sarcosuchus hartti (Crocodyliformes) из бассейна Реконкаво (ранний мел) в штате Баия, северо-восток Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества: zlz057. Дои:10.1093 / zoolinnean / zlz057. ISSN  0024-4082.
  14. ^ Марш, Отниэль К. (1869). «Уведомление о некоторых новых останках рептилий из мелового периода Бразилии». Американский журнал науки. 47 (141).
  15. ^ Mawson, J .; Вудворд А. С. (1907). «О меловой формации Баии (Бразилия) и об обнаруженных в ней окаменелостях позвонков». Q. J. Geol. Soc. Лондон. 63 (1–4): 128 – НП. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1907.063.01-04.11. S2CID  129408684.
  16. ^ "Нигерская экспедиция 2000". Исследование проекта: веб-сайт SuperCroc. Архивировано из оригинал 13 июня 2011 г.. Получено 22 марта 2013.
  17. ^ Le Loeuff, J .; Métais, E .; Dutheil, D.B .; Rubino, J.L .; Buffetaut, E .; Lafont, F .; Cavin, L .; Моро, Ф .; Тонг, H .; Blanpied, C .; Сбета, А. (2010). «Группа позвоночных раннего мела из формации Кабао на северо-западе Ливии» (PDF). Геологический журнал. 147 (5): 750. Bibcode:2010ГеоМ..147..750Л. Дои:10.1017 / S0016756810000178.
  18. ^ Дриди, Джихед (ноябрь 2018 г.). «Новые окаменелости гигантского рода Pholidosaurid Sarcosuchus из раннего мела Туниса». Журнал африканских наук о Земле. 147: 268–280. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2018.06.023.
  19. ^ Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов. Малабар, Флорида: Крейгер.
  20. ^ Чой, К.К. (04.05.2014). «Spinning Slayers: гигантские крокодилы использовали« булочки смерти », чтобы убивать динозавров». LiveScience.com. Purch. Архивировано из оригинал на 2014-05-06. Получено 2014-05-06.
  21. ^ Blanco, R.E .; Jones, W. W .; Вилламил, Дж. Н. (16 апреля 2014 г.). «Список смертей» гигантских ископаемых крокодилов (Crocodylomorpha: Neosuchia): аллометрический анализ и анализ прочности черепа ». Историческая биология. 27 (5): 514–524. Дои:10.1080/08912963.2014.893300. S2CID  84880200.
  22. ^ а б c Серено, Пол С .; Уилсон, Джеффри А .; Уитмер, Лоуренс М .; Whitlock, John A .; Мага, Абдулайе; Иде, Умару; Роу, Тимоти А. (2007). «Структурные крайности у динозавров мелового периода». PLOS ONE. 2 (11): e1230. Bibcode:2007PLoSO ... 2.1230S. Дои:10.1371 / journal.pone.0001230. ЧВК  2077925. PMID  18030355.
  23. ^ Серено, Пол. C .; Брусатт, Стивен Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльрхаз в Нигере». Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1): 15–46. Дои:10.4202 / приложение.2008.0102.

Библиография

внешняя ссылка