Спинозавр - Spinosaurus

Спинозавр
Временной диапазон: Рано –Поздний мел, 99–93.5 Ма
Спинозавр плавание.jpg
Реконструированный скелет в позе плавания, Национальный географический музей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Спинозавры
Племя:†Спинозаврини
Род:†Спинозавр
Стромер, 1915
Типовой вид
†Спинозавр aegyptiacus
Стромер, 1915 г.
Синонимы

Спинозавр (что означает «ящерица с позвоночником») является род из спинозаврид динозавр что жила в том, что сейчас Северная Африка вовремя Сеноманский к верхнему Туронский этапы из Поздний мел период, примерно от 99 до 93,5миллион лет назад.[2] Этот род был впервые известен из египетских останков, обнаруженных в 1912 году и описанных Германом. палеонтолог Эрнст Стромер в 1915. Первоначальные останки были уничтожены в Вторая Мировая Война, но дополнительный материал появился в начале 21 века. Неясно, представлены ли в окаменелостях в научной литературе один или два вида. Самый известный вид - S. aegyptiacus из Египта, хотя потенциально второй вид, S. maroccanus, был получен из Марокко. Современный род спинозаврид Сигилмассазавр также был синонимизированный некоторыми авторами с S. aegyptiacus, хотя другие исследователи предполагают, что это отдельный таксон. Другой возможный младший синоним: Oxalaia от Формация Алькантара в Бразилия.

Спинозавр был одним из крупнейших из всех известных плотоядный динозавры, почти такие же или даже больше, чем другие тероподы Такие как Тиранозавр, Гиганотозавр и Кархародонтозавр. По оценкам, опубликованным в 2005, 2007 и 2008 годах, он составлял от 12,6 до 18 метров (от 41 до 59 футов) в длину и от 7 до 20,9 метрических тонн (от 7,7 до 23,0 коротких тонн) в весе.[3][4][5] Новые оценки, опубликованные в 2014 и 2018 годах, основанные на более полном образце, подтвердили более раннее исследование, обнаружив, что Спинозавр мог достигать длины от 15 до 16 метров (от 49 до 52 футов).[6][7][8] По последним оценкам, вес составляет от 6,4 до 7,5 метрических тонн (от 7,1 до 8,3 коротких тонн).[7][8] Череп Спинозавр был длинным, низким и узким, похожим на современный крокодил, и с прямыми коническими зубьями без зубцы. У него были бы большие крепкие передние конечности с трехпалыми руками и увеличенная лапа на первой. цифра. Отличительный нервные отростки из Спинозавр, которые были длинными продолжениями позвонки (или позвоночника), вырастали как минимум до 1,65 метра (5,4 фута) в длину и, вероятно, имели соединяющую их кожу, образуя парусная конструкция, хотя некоторые авторы[ВОЗ? ] предположили, что шипы были покрыты жиром и образовывали горб. Спинозаврбедренные кости были уменьшены, а ноги были очень короткими по сравнению с телом. Его длинный и узкий хвост был углублен высокими тонкими нервными шипами и удлиннен. шевроны, образуя гибкий плавник или лопастную структуру.

Спинозавр известно, что он ел рыбу, и большинство ученых считает, что он охотился как на наземную, так и на водную добычу. Данные свидетельствуют о том, что это было очень полуводный, и жили как на суше, так и в воде, как современные крокодилы. Спинозавркости ног были остеосклероз (высокая плотность костей), что позволяет лучше плавучесть управления, а лопаточный хвост, вероятно, использовался для подводного движения. Для спинного паруса было выдвинуто множество функций, в том числе: терморегуляция и отображать; либо для устрашения соперников, либо для привлечения товарищей. Спинозавр жил во влажной среде приливные отмели и мангровые заросли леса рядом со многими другими динозаврами, а также рыбой, крокодиломорфы, ящерицы, черепахи, птерозавры, и плезиозавры.

Открытие и наименование

Название вида

Два разновидность из Спинозавр были названы: Спинозавр aegyptiacus (что означает «египетская ящерица с позвоночником») и оспариваемые Марокканский спинозавр (что означает «марокканская ящерица с позвоночником»).[9][10]

Первые описанные останки Спинозавр были найдены и описаны в начале 20 века. В 1912 году Ричард Маркграф обнаружил частичный скелет гигантского теропод динозавр в Формация Бахария западного Египта. В 1915 г. палеонтолог Эрнст Стромер опубликовал статью о присвоении образца новому род и виды, Спинозавр aegyptiacus.[11][9]

Дополнительные фрагменты останков Бахарии, в том числе позвонки и кости задних конечностей, были обозначены Стромером как "Спинозавр B»в 1934 году.[12] Стромер считал их достаточно разными, чтобы принадлежать к другому виду, и это было подтверждено. С преимуществом большего количества экспедиций и материалов, похоже, что они относятся либо к Кархародонтозавр[13] или чтобы Сигилмассазавр.[10]

S. maroccanus первоначально был описан Дейл Рассел в 1996 г. как новый вид на основании длины шейных позвонков.[10] В частности, Рассел утверждал, что соотношение длины центр (тело позвонка) до высоты задней суставной фасетки составляла 1,1 дюйма S. aegyptiacus и 1,5 дюйма S. maroccanus.[10] Более поздние авторы разделились по этой теме. Некоторые авторы отмечают, что длина позвонков может варьироваться от человека к человеку, что образец голотипа был разрушен и поэтому его нельзя напрямую сравнивать с S. maroccanus образец, и что неизвестно, какие шейные позвонки S. maroccanus экземпляры представляют. Таким образом, хотя некоторые считают этот вид действительным без особых комментариев,[14][15][16] большинство исследователей считают S. maroccanus как номен дубиум (сомнительное имя)[5][17][18] или как младший синоним S. aegyptiacus.[13]

Образцы

Шесть основных частичных образцов Спинозавр были описаны.

Пластина I в Стромер (1915) показывая S. aegyptiacus голотип элементы

BSP 1912 VIII 19, описанный Стромером в 1915 г. из Формация Бахария, был голотип.[11][9] Материал состоял из следующих предметов, большая часть которых была неполной: правая и левая зубные кости и селезенки от нижней челюсти длиной 75 сантиметров (30 дюймов); прямой кусок левой верхняя челюсть это было описано, но не нарисовано; 20 зубов; 2 шейный позвонки; 7 спинных (туловищных) позвонков; 3 крестцовых позвонка; 1 каудальный позвонок; 4 грудных ребра; и гастралия.[11] Из девяти нервных отростков, высота которых указана, самый длинный («i», связанный со спинным позвонком) составлял 1,65 метра (5,4 фута) в длину.[11] Стромер утверждал, что этот образец был из раннего сеномана, около 97 миллионов лет назад.[11][9]

Этот экземпляр был уничтожен в Вторая Мировая Война, в частности, «в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года во время британской бомбардировки Мюнхена», в результате которой было серьезно повреждено здание, в котором находился Палеонтологический музей Мюнхена (Баварское государственное собрание палеонтологии).[9] Однако подробные чертежи и описания экземпляра остались. Сын Стромера пожертвовал архивы Стромера Paläontologische Staatssammlung München в 1995 году, и Смит и его коллеги проанализировали две фотографии Спинозавр экземпляр голотипа BSP 1912 VIII 19 обнаружен в архивах в 2000 г.[9] На основе фотографии нижней челюсти и фотографии всего экземпляра в смонтированном виде Смит пришел к выводу, что оригинальные рисунки Стромера 1915 года были немного неточными.[9] В 2003 году Оливер Раухут предложил Стромеру Спинозавр голотип был химера, состоящий из позвонков и нервных отростков от кархародонтозаврид похожий на Акрокантозавр и зубной из Барионикс или же Зухомим.[18] Этот анализ был отклонен как минимум в одной последующей статье.[5]

NMC 50791, проводимый Канадский музей природы, представляет собой средний шейный позвонок, который находится на расстоянии 19,5 см (7,7 дюйма) от Kem Kem Кровати из Марокко.[10] Это голотип Марокканский спинозавр как описано Расселом в 1996 году.[10] Другие образцы, упомянутые S. maroccanus в той же статье были два других средне-шейных позвонка (NMC 41768 и NMC 50790), передний зубной фрагмент (NMC 50832), средний зубной фрагмент (NMC 50833) и передний дорсальный нервная дуга (NMC 50813).[10] Рассел заявил, что для этого экземпляра «может быть предоставлена ​​только общая информация о местонахождении», и поэтому он может быть датирован только «возможно» альбианом.[10]

Образец ЗРК МНХН 124 г. S. maroccanus, Национальный музей естественной истории, Париж

ЗРК МНХН 124, расположенный в Национальный музей естественной истории, это морда (состоящая из частичных предчелюстных, частичных верхнечелюстных, сошники, и зубной фрагмент).[19] Описанный Таке и Расселом в 1998 г., образец имеет ширину от 13,4 до 13,6 см (5,3–5,4 дюйма); длина не указана.[19] Образец был обнаружен в Алжире и «имеет альбский возраст».[19] Таке и Рассел полагали, что этот образец вместе с фрагментом предчелюстной кости (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126-127) и дорсальной нервной дугой (SAM 128) принадлежал к S. maroccanus.[19]

BM231 (в коллекции Национального управления рудников Туниса) был описан Баффето и Уая в 2002 году.[17] Он состоит из частичной передней зубной кости длиной 11,5 см (4,5 дюйма) от раннего альба. слой из Формация Шенини из Тунис.[17] Фрагмент зубной кости, включающий четыре альвеолы и два частичных зуба, были «очень похожи» на существующий материал S. aegyptiacus.[17]

UCPC-2 в Чикагский университет Палеонтологическая коллекция состоит в основном из двух узкосвязанных носовые с рифленым (ребристым) гребнем из области между глазами.[5] Экземпляр длиной 18,0 см (7,1 дюйма) был обнаружен в раннесеноманской части марокканских пластов Кем-Кем в 1996 г. и описан в научной литературе в 2005 г. Криштиану Даль Сассо из Городской музей естественной истории в Милан и коллеги.[5]

Образец МСНМ В4047 г. S. aegyptiacus в Городской музей естественной истории, Милан

MSNM V4047 (в Museo di Storia Naturale di Milano ), описанный Дал Сассо и его коллегами в 2005 году, состоит из носа (предчелюстные, частичные и частичные носовые) длиной 98,8 сантиметра (38,9 дюйма) от пластов Кем-Кем.[5] Считается, что он, как и UCPC-2, пришел из раннего сеномана. Арден и его коллеги в 2018 году предварительно отнесли этот образец к Sigilmassasaurus brevicollis учитывая его размер. Однако в отсутствие ассоциированного материала трудно сказать, какой материал к какому таксону принадлежит.[20]

FSAC-KK 11888 представляет собой частичный скелет подросткового возраста, извлеченный из пластов Кем Кемь в Северной Африке. Описано Ибрагим и соавт. (2014) и обозначен как образец неотипа (хотя Эверс и соавторы 2015 отвергают обозначение неотипа для FSAC-KK-11888).[21] Он включает шейные позвонки, спинные позвонки, нервные отростки, полный крестец, бедра, голени, педальные фаланги, хвостовой позвонок, несколько спинных ребер и фрагменты черепа.[6] Пропорции тела этого экземпляра обсуждались, поскольку задние конечности у экземпляра непропорционально короче, чем в предыдущих реконструкциях. Тем не менее, несколько палеонтологов продемонстрировали, что этот образец не химера, а действительно образец Спинозавр это говорит о том, что у животного были гораздо меньшие задние конечности, чем считалось ранее.[22][23][24]

Череп реконструированного скелета несовершеннолетнего из частной коллекции

Другие известные образцы состоят в основном из очень фрагментарных останков и разбросанных зубов. К ним относятся:

  • В статье 1986 г. описываются призматические структуры в эмаль зубов от двух Спинозавр зубы из Туниса.[25]
  • Buffetaut (1989, 1992) сослался на три образца из Института и музея геологии и палеонтологии Геттингенский университет в Германии Спинозавр: фрагмент правой верхней челюсти IMGP 969-1, фрагмент челюсти IMGP 969-2, зуб IMGP 969-3.[26][27] Они были обнаружены в отложениях нижнего сеномана или верхнего альба на юго-востоке Марокко в 1971 году.[26]
  • Келлнер и Мадер (1997) описали два зуба спинозаврид без зубцов из Марокко (LINHM 001 и 002), которые были «очень похожи» на зубы S. aegyptiacus голотип.[28]
  • Зубы из формации Ченини в Тунисе, которые «узкие, несколько закругленные в поперечном сечении и не имеют передних и задних зубчатых краев, характерных для теропод и базальных зубов. архозавры "были назначены Спинозавр в 2000 г.[29]
  • Зубы из Эчкарская формация из Нигер были предварительно упомянуты Спинозавр в 2007.[30]
  • Частичный зуб длиной 8 сантиметров (3,1 дюйма), приобретенный на выставке окаменелостей, по сообщениям, из пласта Кем-Кем в Марокко и приписываемый Марокканский спинозавр, показали продольные полосы шириной от 1 до 5 миллиметров (от 0,039 до 0,197 дюйма) и микроструктуры (нерегулярные гребни) между полосами в статье 2010 года.[16]

MHNM.KK374 к.KK378 Это пять изолированных квадратов (костей черепа) разного размера, которые были собраны местными жителями и приобретены на коммерческой основе в регионе Кем Кем на юго-востоке Марокко, предоставлены Франсуа Эскуйе и хранятся в коллекциях Музея природы Марракеша. Квадраты показывают две разные морфологии, предполагающие существование двух спинозавринов в Марокко.[31]

Возможные образцы

КТ возможных Спинозавр морда NHMUK 16665

Материал, возможно, принадлежащий Спинозавр было сообщено из Туркана Гриц из Кения.[32]

Некоторые ученые считают род Сигилмассазавр младший синоним Спинозавр. В работе Ibrahim et al. (2014) образцы Сигилмассазавр был упомянут Спинозавр aegyptiacus вместе со «Спинозавром B» в качестве неотип и Марокканский спинозавр считался номен дубиум следуя выводам других документов.[5][6][13] Переосмысление 2015 года Сигилмассазавр оспаривали эти выводы и считали род действительным.[21] Этот вывод был дополнительно поддержан в 2018 году Арденом и его коллегами, которые считают Сигилмассазавр быть отдельным родом, хотя и очень близким родственником Спинозавр, два, объединенных в племя Spinosaurini, придуманное в ходе исследования.[20]

В готовящейся к выпуску статье 2020 года, написанной Symth и другие. при оценке образцов спинозаврина из Кем Кем Групп предложил Бразильский спинозаврин Oxalaia быть потенциальным младшим синонимом Спинозавр aegyptiacus. Это было основано на изучении образцов, приписанных к Oxalaia, а предполагаемые аутапоморфии этого таксона незначительны и подпадают под гиподигму Спинозавр aegyptiacus. Если это будет подтверждено будущими исследованиями, это будет означать Спинозавр aegyptiacus имел более широкое распространение и в то время поддерживал обмен фауной между Южной Америкой и Африкой. Кроме того, исследование дополнительно указывает на синонимию между Спинозавр и Сигилмассазавр.[1]

Описание

Размер

Сравнение размеров отобранных гигантских динозавров-теропод, S. aegyptiacus в красном

С момента открытия Спинозавр был претендентом на звание самого длинного и большого динозавра-теропод.[33] Обе Фридрих фон Хюене в 1926 г.[34] и Дональд Ф. Глат в 1982 году он был назван одним из самых массивных теропод в своих исследованиях, его длина составляла 15 метров (49 футов), а вес - более 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн).[35] В 1988 г. Грегори Пол также назвал его самым длинным тероподом на высоте 15 метров (49 футов), но дал более низкую оценку массы в 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны).[36]

В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что Спинозавр и спинозаврид Зухомим имели те же пропорции тела по отношению к длине их черепа, и таким образом подсчитали, что Спинозавр был от 16 до 18 метров (от 52 до 59 футов) в длину и от 7 до 9 метрических тонн (от 7,7 до 9,9 коротких тонн) в весе.[5] Эти оценки подверглись критике, потому что оценка длины черепа была неопределенной и (при условии, что масса тела увеличивается как куб длины тела) масштабирование Зухомим который был 11 метров (36 футов) в длину и 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны) в диапазоне расчетных длин Спинозавр будет производить расчетную массу тела от 11,7 до 16,7 метрических тонн (от 12,9 до 18,4 коротких тонн).[4]

Примерный размер самого большого известного голотипа, неотипа и самого маленького известного экземпляра с человеком

Франсуа Терриен и Дональд Хендерсон в статье 2007 года, в которой использовалось масштабирование на основе длины черепа, оспаривали предыдущие оценки размера черепа. Спинозавр, обнаружив, что длина слишком велика, а вес слишком мал.[4] Основываясь на оценочной длине черепа от 1,5 до 1,75 метра (от 4,9 до 5,7 футов), их оценки включают длину тела от 12,6 до 14,3 метра (от 41 до 47 футов) и массу тела от 12 до 20,9 метрических тонн (от 13,2 до 23,0 коротких тонн). ).[4] Нижние оценки для Спинозавр означало бы, что животное было короче и легче, чем Кархародонтозавр и Гиганотозавр.[4] Исследование Терриена и Хендерсона подверглось критике за выбор теропод, используемых для сравнения (например, большинство тероподов, использованных для составления исходных уравнений, были тираннозавриды и карнозавры, которые имеют иное строение, чем спинозавриды), и за предположение, что Спинозавр череп может быть всего 1,5 метра (4,9 фута) в длину.[37][38]

Череп

Аннотированная схема реконструированного черепа

Череп имел узкую морду с прямыми коническими зубами без зазубрин. На каждой стороне самой передней части верхней челюсти было по шесть или семь зубов. предчелюстные кости, и еще двенадцать в обоих максиллы позади них. Второй и третий зубы с каждой стороны были заметно больше остальных зубов в предчелюстной кости, создавая пространство между ними и большими зубами в передней части верхней челюсти; к этому пространству обращены большие зубы нижней челюсти. Самый кончик морды, удерживающий эти несколько больших передних зубов, был расширен, а перед глазами появился небольшой гребень.[5] Используя размеры трех образцов, известных как MSNM V4047, UCPC-2 и BSP 1912 VIII 19, и предполагая, что заглазничная часть черепа MSNM V4047 имела форму, аналогичную заглазничной части черепа Раздражитель, Dal Sasso и его коллеги (2005) подсчитали, что череп Спинозавр был 1,75 метра (5,7 футов) в длину,[5] но по более поздним оценкам длина составляет 1,6–1,68 метра (5,2–5,5 футов).[31][39] Оценка длины черепа Дала Сассо и его коллег ставится под сомнение, потому что форма черепа может варьироваться в зависимости от вида спинозаврид и потому что MSNM V4047 может не принадлежать Спинозавр сам.[4][20]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни изображающая плавательную позу

Как спинозаврид, Спинозавр у него была бы длинная мускулистая шея, изогнутая в сигмовидный, или S-образной формы. Его плечи были выдающимися, а передние конечности большими и коренастыми, с тремя когтями. цифры с каждой стороны. Первый палец (или «большой палец») был бы самым большим. Спинозавр давно фаланги (кости пальцев) и только несколько загнуты когти, что позволяет предположить, что его руки были длиннее, чем у других спинозаврид.[6][20][40]

Очень высокий нервные отростки растут на задних позвонках Спинозавр легло в основу того, что обычно называют животным "плыть ". Длина нервных отростков более чем в 10 раз превышала диаметр центр (тела позвонков), из которых они выходили.[41] Нервные отростки у основания были немного длиннее спереди назад, чем вверху, и отличались от тонких стержней, которые можно увидеть на пеликозавр плавники Эдафозавр и Диметродон, контрастируя также с более толстыми шипами в игуанодонт Уранозавр.[41]

Спинозавр паруса были необычными, хотя другие динозавры, а именно Уранозавр, который жил несколькими миллионами лет назад в том же регионе, что и Спинозавр, и южноамериканский зауропод Амаргазавр, могли развить аналогичные структурные приспособления своих позвонков. Парус может быть аналог паруса Пермский период синапсид Диметродон, который жил еще до появления динозавров, произведен конвергентная эволюция.[41]

Реконструированные копии голотипа позвонки, Национальный географический музей, Вашингтон, округ Колумбия.

Структура могла также быть больше похожа на горб, чем на парус, как заметил Стромер в 1915 году («можно скорее подумать о существовании большого горба жира [Немецкий: Fettbuckel], которому [нервные отростки] обеспечивали внутреннюю поддержку ")[11] и Джеком Боуменом Бейли в 1997 году.[41] В поддержку своей гипотезы о «спине буйвола» Бейли утверждал, что в Спинозавр, Уранозаври других динозавров с длинными нервными шипами, шипы были относительно короче и толще, чем шипы пеликозавры (которые, как известно, имели паруса); вместо этого нервные шипы динозавров были похожи на нервные шипы вымерших горбатых млекопитающих, таких как Megacerops и Бизон латифронс.[41] В 2014, Ибрагим и коллеги вместо этого предположили, что шипы были плотно покрыты кожей, как у хохлатый хамелеон, учитывая их компактность, острые края и, вероятно, плохой кровоток.[6]

Спинозавр имел значительно меньший таз (бедренная кость), чем у других гигантских теропод, с площадью поверхности Illium (основная часть таза) вдвое меньше, чем у большинства членов клады. Задние конечности были короткими, составляли чуть более 25% от общей длины тела. большеберцовая кость (кость голени) длиннее, чем бедренная кость (бедренная кость). В отличие от других теропод, большой палец (или четвертый палец) Спинозавр коснулся земли, и фаланги пальцев ног были необычайно длинными и хорошо сложенными. На их концах были неглубокие когти с плоским дном. Этот тип стопы морфология также видно в кулики, указывая, что Спинозаврноги эволюционировали для ходьбы по неустойчивому грунту, и что они, возможно, были перепончатый.[6]

От каудальный позвонки хвоста выступали со значительно удлиненными тонкими нервными шипами, сродни тому, что наблюдается у некоторых других спинозаврид,[20] хотя в более крайней степени. В сочетании с удлиненной шеврон кости на нижней стороне хвостовых костей, в результате получился глубокий и узкий хвост с лопаткой или плавниковой формой, сравнимой с хвостами тритоны и крокодилы.[42]

Классификация

S. aegyptiacus голова на основе реконструкции 2005 г. Криштиану Даль Сассо

Спинозавр дает имя динозавру семья Спинозавры, которое включает два подсемейства: Baryonychinae и Spinosaurinae. К барионихинам относятся Барионикс с юга Англия и Зухомим из Нигер в центре Африка. Спинозаврины включают Спинозавр, Сигилмассазавр, Oxalaia, Сиамозавр, Ихтиовенатор, Раздражитель из Бразилия, и Ангатурама (что может быть синонимом Раздражитель) из Бразилии.[5][20] У Spinosaurinae прямые зубы без зубцов, которые широко расставлены (например, 12 на одной стороне верхней челюсти), в отличие от Baryonychinae, у которых много зубчатых изогнутых зубов (например, 30 на одной стороне верхней челюсти).[5][14]

Анализ Spinosauridae, проведенный Арденом и его коллегами (2018), назвал кладу Spinosaurini и определил ее как все спинозавриды, близкие к Спинозавр aegyptiacus чем Раздражитель Challengeri или же Oxalaia quilombensis; он также нашел Сиамозавр suteethorni и Icthyovenator laosensis быть членами Spinosaurinae.[20]

Филогения

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Holtz и коллеги (2004), поскольку все таксоны ближе к Спинозавр aegyptiacus чем Барионикс walkeri. А подсемейство Baryonychinae было названо Чариг & Milner в 1986 г. Они возвели подсемейство и семейство Baryonychinae для вновь обнаруженных Барионикс, прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 г. как дополнительная клада всех таксонов, близких к Барионикс walkeri чем Спинозавр aegyptiacus. Исследования Маркоса Сейла и Сезара Шульца и его коллег (2017) показывают, что южноамериканские спинозавриды Ангатурама, Раздражитель, и Oxalaia занимали промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae на основании их краниодентальных особенностей и кладистического анализа. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмма можно увидеть ниже.[43]

Реставрация различных спинозавриды Которые не жили в одном и том же времени и пространстве
Спинозавры
 

БариониксБарионикс walkeri restore.jpg

 
 

Кристатузавр

 
 

ЗухомимЗухомимустенеренсис (Перевернутый) .png

 
 
 

АнгатурамаIrritator Life Reconstruction.jpg

 
 
 

Oxalaia

 
 

Спинозавр Спинозавр aegyptiacus.png

 
 
 
 

На кладограмме ниже изображены открытия Ардена и его коллег (2018):[20]

Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri Барионикс walkeri restore.jpg

 
 

Зухомим тенеренсис Зухомимустенеренсис (Перевернутый) .png

 
 
Спинозаврины
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla

 
 
 

Ichthyovenator laosensis Реконструкция жизни Ichthyovenator laosensis от PaleoGeek (перевернуто) .png

 
 
 

Раздражитель Challengeri Irritator Life Reconstruction.jpg

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacusСпинозавр aegyptiacus.png

 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Функция нервных отростков

Иллюстрация 1915 года S. aegyptiacus спинные позвонки

Функция паруса или горба динозавра неясна; ученые предложили несколько гипотезы включая регулировку температуры и дисплей. Кроме того, такая заметная деталь на его спине могла заставить его казаться даже больше, чем было на самом деле, пугая других животных.[41]

Структура могла быть использована для терморегуляция. Если бы структура содержала обильные кровеносные сосуды, животное могло бы использовать большую площадь поверхности паруса для поглощения тепла. Это означало бы, что животное было в лучшем случае лишь частично теплокровным и обитало в климате, где ночные температуры были прохладными или низкими, а небо обычно не было облачным. Также возможно, что структура использовалась для излучения избыточного тепла от тела, а не для его сбора. Крупные животные из-за относительно небольшого соотношения площади их тела по сравнению с общим объемом (Принцип холдейна ), сталкиваются с гораздо большими проблемами рассеивания избыточного тепла при более высоких температурах, чем получения его при более низких. Паруса крупных динозавров значительно прибавляли к кожному покрову их тел с минимальным увеличением объема. Более того, если парус был повернут от солнца или расположен под углом 90 градусов к охлаждающему ветру, животное довольно эффективно охладилось бы в теплом климате меловой Африки.[44] Однако Бейли (1997) придерживался мнения, что парус мог поглощать больше тепла, чем излучать.[41] Бейли предложил вместо этого Спинозавр и у других динозавров с длинными нервными шипами на спине были жирные горбы для хранения энергии, изоляции и защиты от тепла.[41]

Многие сложные строения тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, что парус Спинозавр использовался для ухаживания, аналогично павлин хвост. Стромер предположил, что размер нервных отростков мог различаться у мужчин и женщин.[11]

Гимса и его коллеги (2015) предполагают, что спинной парус Спинозавр был аналогичен спинным плавникам парусник и служил гидродинамической цели.[45] Гимса и другие отмечают, что более базальные, длинноногие спинозавриды имели в остальном круглые или серповидные спинные паруса, тогда как у Спинозаврспинные нейральные шипы имели форму примерно прямоугольной, похожую по форме на спинные плавники парусника. Поэтому они утверждают, что Спинозавр использовал спинной нервный парус так же, как и парусник, и что он также использовал свой длинный узкий хвост, чтобы оглушать добычу, как современные молотильная акула. Парусник использует свои спинные плавники, чтобы загонять косяки рыб в "приманка "где они сотрудничают, чтобы поймать рыбу в определенную область, где парусник может схватить рыбу своими клювами. Парус, возможно, мог уменьшить вращение рыскания, противодействуя боковой силе в направлении, противоположном косой черте, как предполагали Гимса и его коллеги ( Гимса и его коллеги специально написали:

Вид сбоку реконструированного скелета

Спинозавр анатомия демонстрирует еще одну особенность, которая может иметь современную аналогию: ее длинный хвост напоминал хвост акулы-молотилки, которую использовали, чтобы шлепать по воде стадо и оглушать стая рыб перед тем, как их сожрать (Оливер и коллеги, 2013). Акулы, которых используют против стада рыбы, более эффективны, когда стай сначала концентрируется в «приманку» (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver et al., 2013; Domenici et al., 2014). Поскольку отдельным хищникам сложно достичь этого, они сотрудничают в этих усилиях. Когда пасут косяк рыбы или кальмаров, парусник также поднимает паруса, чтобы казаться больше. Когда они режут или вытирают свои клювы через косяк рыбы, поворачивая голову, их спинной парус и плавники вытягиваются, чтобы стабилизировать их тела гидродинамически (Lauder & Drucker, 2004). Доменичи и его коллеги (2014) постулируют, что эти удлинения плавников повышают точность ударов и рубящих ударов. Парус может уменьшить рыскание за счет противодействия поперечной силе в направлении, противоположном косому удару. Это означает, что жертва с меньшей вероятностью распознает массивный ствол как часть приближающегося хищника (Marras et al., 2015; Webb & Weihs 2015).

Спинозавр продемонстрировал анатомические особенности, необходимые для сочетания всех трех охотничьих стратегий: парус для более эффективного выпаса добычи, а также гибкий хвост и шея, чтобы шлепать по воде для оглушения, ранения или убийства добычи. Подводный спинной парус обеспечил бы мощную противодействующую силу, похожую на шверт, для мощных боковых движений сильной шеи и длинного хвоста, как это делают парусники (Доменичи и коллеги, 2014) или акулы-молотилки (Оливер и коллеги, 2013). В то время как меньшие спинные паруса или плавники делают спинной объем воды более доступным для рубящего удара, можно предположить, что их меньший стабилизирующий эффект делает поперечный рубящий удар менее эффективным (например, для акул-молотильщиков). Формируя гидродинамическую точку опоры и гидродинамически стабилизируя туловище вдоль дорсовентральной оси, Спинозавр'Парус также компенсировал бы инерцию боковой шеи движениями хвоста, и наоборот, не только хищничество, но и ускоренное плавание. Такое поведение могло быть одной из причин СпинозаврМускулистая грудь и шея, о которых сообщил Ибрагим и коллеги (2014).

Диета и кормление

Реконструированные череп и шея

Неясно, есть ли Спинозавр в первую очередь был наземным хищником или рыбоядное животное, на что указывают его удлиненные челюсти, конические зубы и приподнятые ноздри. Гипотеза о спинозаврах как о специализированных поедателях рыбы была высказана ранее А. Дж. Чаригом и А. К. Милнером. Барионикс. Они основывают это на анатомическом сходстве с крокодилами и наличии рыбьей чешуи, покрытой пищеварительной кислотой, в грудной клетке типовой образец.[46] Крупные рыбы известны по фауне, содержащей другие спинозавриды, в том числе Моусония, в середине мелового периода Северной Африки и Бразилии. Прямые доказательства диеты спинозавров получены от родственных европейских и южноамериканских таксонов. Барионикс был обнаружен с рыбьей чешуей и костями молоди Игуанодон в животе, а зуб, врезанный в южноамериканский птерозавр Кость предполагает, что спинозавры иногда охотились на птерозавров,[47] но Спинозавр скорее всего, был универсальным и оппортунистическим хищником, возможно, меловым эквивалентом большого медведи гризли, будучи предвзятым к рыбалке, хотя очищенный и брал много видов добычи малого и среднего размера.[36]

Зуб из Марокко в разных видах

В 2009 году Даль Сассо с коллегами. сообщил о результатах Рентгеновская компьютерная томография рыла МСНМ V4047. Поскольку отверстие снаружи все сообщалось с пространством внутри морды, авторы предположили, что Спинозавр имел рецепторы давления внутри пространства, которое позволяло ему держать морду у поверхности воды, чтобы обнаруживать плавающие виды добычи, не видя их.[48] Исследование, проведенное Эндрю Р. Каффом и Эмили Дж. Рейфилд в 2013 году, пришло к выводу, что биомеханические данные предполагают, что Спинозавр не был обязать piscivore и что его диета более тесно связана с размером каждой особи. Характеристика ростральный морфология Спинозавр позволял своим челюстям сопротивляться изгибу в вертикальном направлении, однако его челюсти были плохо адаптированы в отношении сопротивления боковому изгибу по сравнению с другими членами этой группы (Барионикс) и современных аллигаторов, показывая тем самым Спинозавр охотились чаще на рыбу, чем на наземных животных, хотя первые тоже считались хищниками.[49]

Водные привычки

Восстановление Спинозавр нападая на склероринхид Онхопристис

2010 г. изотопный анализ Ромен Амио и его коллеги обнаружили, что изотоп кислорода соотношение зубов спинозаврид, включая зубы Спинозавр, указывать полуводный образ жизни. Изотопные соотношения из зубной эмали и из других частей Спинозавр (встречается в Марокко и Тунисе) и других хищников из того же района, таких как Кархародонтозавр сравнивали с изотопными составами современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что Спинозавр зубы из пяти из шести мест, где были взяты образцы, имели соотношение изотопов кислорода, близкое к таковому у черепах и крокодилов, по сравнению с зубами других теропод из тех же мест. Авторы постулировали, что Спинозавр переключался между наземными и водными средами обитания, чтобы конкурировать за пищу с крупными крокодилами и другими крупными тероподами соответственно.[50] Однако исследование Дональда Хендерсона 2018 года опровергает утверждение о том, что Спинозавр был полуводным. Изучая плавучесть в легких крокодилов и сравнивая ее с положением легкого в Спинозавр, было обнаружено, что Спинозавр не мог тонуть или нырять ниже поверхности воды. Он также был способен удерживать всю голову над поверхностью воды во время плавания, как и другие неводные теропод. Кроме того, исследование показало, что Спинозавр приходилось постоянно грести задними лапами, чтобы не опрокинуться на бок, чего не нужно делать существующим полуводным животным. Поэтому Хендерсон предположил, что Спинозавр вероятно, они не охотились полностью погруженными в воду, как предполагалось ранее, а вместо этого проводили бы большую часть своего времени на суше или на мелководье.[51][7]

S. aegyptiacus охота Моусония

Недавние исследования хвостовых позвонков Спинозавр опровергнуть предположение Хендерсона о том, что спинозавры в основном населяли участки суши вблизи и на мелководье и были слишком плавучими, чтобы погружаться под воду. Исследования хвоста благодаря образцам, обнаруженным и проанализированным Ибрагимом, Пирсом, Лаудером и Серено и коллегами в 2018 году, показывают, что Спинозавр имел килевидный хвост, хорошо приспособленный для передвижения животного по воде. Удлиненные нервные шипы и шевроны, которые доходят до конца хвоста как с дорсальной, так и с вентральной сторон, указывают на то, что Спинозавр умел плавать так же, как современные крокодилы. Благодаря экспериментам Лаудера и Пирса, хвост Спинозавр было обнаружено, что тяга вперед в восемь раз больше, чем у хвостов земных теропод, таких как Целофиз и Аллозавр, а также вдвое эффективнее при достижении прямой тяги. Открытие указывает на то, что Спинозавр возможно, вели образ жизни, сравнимый с образом жизни современных аллигаторов и крокодилов, оставаясь в воде в течение длительного времени во время охоты.[42]

Передвижение и поза

Реконструированный скелет с традиционной позой с длинными ногами

Хотя традиционно изображается в научном сообществе как двуногий, Спинозавр часто изображался в середине 20 века как облигатное четвероногое животное, родственное Диметродон.[52] Начиная с середины 1970-х гг. Предполагалось, что Спинозавр был по крайней мере случайным четвероногий,[35][44] подкрепленный открытием Барионикс Родственник с крепкими руками.[53] Из-за массы предполагаемых жировых горбов спины Спинозавр, Бейли (1997) был открыт для возможности четвероногой позы,[41] что привело к его новой реставрации как таковой.[53] Тероподы, в том числе спинозавриды, не могли пронировать руками (повернуть предплечье так, чтобы ладонь была обращена к земле),[54] но положение отдыха на стороне руки было возможно, как показывают окаменелости раннеюрского теропод.[55] Гипотеза о том, что Спинозавр имели типичную четвероногую походку с тех пор, как потеряли популярность, однако все еще считалось, что спинозавриды могли сидеть в позе на четвероногих из-за биологических и физиологических ограничений.[46][54]

Реконструированная ступня, обратите внимание на прямые когти и большие Hallux

Возможность четвероногого Спинозавр был возрожден статьей 2014 года Ибрагимом и его коллегами, в которой описывался новый материал животного. В документе обнаружено, что задние конечности Спинозавр были намного короче, чем считалось ранее, и что его центр масс располагался в средней части туловища, а не около бедра, как у типичных двуногих теропод. Поэтому было предложено, чтобы Спинозавр был плохо приспособлен к наземному передвижению на двух ногах и, должно быть, был четвероногим на суше. Реконструкция, использованная в исследовании, представляла собой экстраполяцию, основанную на людях разного размера, масштабированную до предполагаемых правильных пропорций.[6] Палеонтолог Джон Хатчинсон из Королевского ветеринарного колледжа Лондонского университета скептически отнесся к новой реконструкции и предупредил, что использование разных образцов может привести к получению неточных химер.[56] Скотт Хартман также высказал критику, потому что он считал, что ноги и таз были неправильно масштабированы (на 27% короче) и не соответствовали опубликованным длинам.[57] Однако Марк Уиттон выразил согласие с пропорциями, указанными в статье.[58] В их переоценке 2015 г. Сигилмассазавр, Эверс и его коллеги утверждали, что Сигилмассазавр был фактически отдельным родом от Спинозавр, и поэтому сомневался, что материал, присвоенный Спинозавр Ибрагим et. al. должен быть назначен Спинозавр или же Сигилмассазавр.[21] В 2018 году анализ Хендерсона показал, что Спинозавр вероятно, был способен передвигаться по земле на двух ногах; вместо этого центр масс находился близко к бедрам, что позволяло Спинозавр стоять прямо, как другие двуногие тероподы.[7]

Онтогенез

Когтевая фаланга размером 21 миллиметр (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодому подростку. Спинозавр указывает на то, что теропод развил свои полуводные приспособления в очень молодом возрасте или при рождении и сохранял их на протяжении всей своей жизни. Образец, найденный в 1999 году и описанный Симоне Магануко и Криштиану Даль Сассо и его коллегами, предположительно произошел от животного ростом 1,78 метра (5,8 фута) (при условии, что оно напоминало уменьшенную версию взрослой особи), что делает его самым маленьким экземпляром из Спинозавр в настоящее время известно.[59]

Палеоэкология

Восстановление плавания Спинозавр в среде с современными водными животными

Среда, населенная Спинозавр понимается лишь частично и охватывает большую часть того, что сейчас является Северной Африкой. Регион Африки Спинозавр сохраняется в датах от 112 до 93,5 миллионов лет назад,[60][9][3] хотя потенциальный экземпляр был найден в Кампанский депозиты.[61][62] Исследование 1996 года на основании марокканских окаменелостей пришло к выводу, что Спинозавр, Кархародонтозавр, и Deltadromeus «распространялся по всей Северной Африке в конце мелового периода (сеноман)».[63] Те Спинозавр которые жили в формации бахария того, что сейчас Египет могли спорить с условиями береговой линии на приливные отмели и каналы, живущие в мангровые заросли леса рядом с такими же крупными хищниками динозавров Бахариазавр и Кархародонтозавр, то титанозавр зауроподы Паралититан и Эгиптозавр, крокодиломорфы, костлявые и хрящевые рыбы, черепахи, ящерицы и плезиозавры.[64] В засушливый сезон он мог прибегнуть к охоте на птерозавры.[65] Эта ситуация похожа на то, что в Поздний Юрский Формация Моррисон из Северная Америка, который может похвастаться до пяти родов теропод весом более 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны), а также несколькими более мелкими родами (Henderson, 1998; Holtz и коллеги, 2004). Различия в форме головы и размере тела среди крупных теропод в Северной Африке могли быть достаточными, чтобы позволить ниша разделение, наблюдаемое среди множества различных видов хищников, встречающихся сегодня в Африканский саванна (Фарлоу и Пианка, 2002).

В популярной культуре

Скульптура на основе реконструкции 2014 года, до открытия лопаточного хвоста, Музей естествознания, Барселона

Спинозавр появился в фильме 2001 года Парк Юрского периода III, заменяя Тиранозавр как главный антагонист.[66] Палеонтолог-консультант фильма Джон Р. Хорнер было процитировано: «Если мы основываем фактор свирепости на длине животного, не было ничего из того, что когда-либо жило на этой планете, что могло бы сравниться с этим существом [Спинозавр]. Также моя гипотеза заключается в том, что тираннозавр на самом деле был падальщиком, а не убийцей. Спинозавр было действительно хищным животным ".[67] С тех пор он отказался от заявления о том, что T. rex был мусорщиком. В фильме, Спинозавр изображался более крупным и могущественным, чем Тиранозавр: в сцене, изображающей битву двух воскрешенных хищников, Спинозавр выходит победителем, щелкая Тиранозавр' шея.[68] В четвертом фильме Мир юрского периода, есть дань уважения этой борьбе, где T. rex пробивает скелет Спинозавр в решающей схватке ближе к концу фильма.[69]

Спинозавр долгое время был изображен в популярных книгах о динозаврах, хотя только недавно было достаточно информации о спинозавридах для точного изображения. После влиятельной реконструкции скелета 1955 года Лаппарентом и Лавокатом[70] на основе диаграммы Стромера 1936 г.,[71] его рассматривали как обобщенного вертикального теропод, с черепом, подобным черепу других крупных теропод, и парусом на спине, даже с четырьмя пальцами на руках.[53]

Помимо фильмов, фигурок, видеоигр и книг, Спинозавр был изображен на почтовые марки из таких стран, как Ангола, Гамбия, и Танзания.[72][73]

Рекомендации

  1. ^ а б Symth, R. S. H .; Ибрагим, Н. и Мартилла, Д. М. (2020). "Сигилмассазавр является Спинозавр: переоценка африканских спинозавринов ». Меловые исследования. 114: 104520. Дои:10.1016 / j.cretres.2020.104520.
  2. ^ Грешко, Михаил (23 сентября 2020 г.). «Доказательство существования« речного чудовища »- спинозавра, усиленного новыми ископаемыми зубами - новые находки в марокканской пустыне позволяют предположить, что огромный хищник проводил большую часть времени в воде». Национальная география. Получено 24 сентября, 2020.
  3. ^ а б Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2011 Приложение.
  4. ^ а б c d е ж Therrien, F .; Хендерсон, Д. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, М.А. (2005). "Новые сведения о черепе загадочного теропода. Спинозавр, с замечаниями о размерах и родстве ". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (4): 888–896. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  6. ^ а б c d е ж грамм Ибрагим, Низар; Серено, Пол К.; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Мирвольд, Натан; Лурино, Давид А. (2014). «Полуводные приспособления гигантского хищного динозавра». Наука. 345 (6204): 1613–6. Bibcode:2014Научный ... 345.1613I. Дои:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257. Дополнительная информация
  7. ^ а б c d Хендерсон, Д. (2018). «Проблема плавучести, равновесия и стабильности для гипотезы полуводного спинозавра Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)». PeerJ. 6: e5409. Дои:10.7717 / peerj.5409. ЧВК  6098948. PMID  30128195.
  8. ^ а б Молина-Перес и Ларраменди 2016. Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos, Ларусс. Барселона, Испания стр. 259
  9. ^ а б c d е ж грамм час Smith, J.B .; Lamanna, M.C .; Mayr, H .; и Лаковара, К.Дж. (2006). "Новые сведения о голотипе Спинозавр aegyptiacus Стромер, 1915 г. ». Журнал палеонтологии. 80 (2): 400–406. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2006) 080 [0400: NIRTHO] 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  10. ^ а б c d е ж грамм час Рассел, Д.А. (1996). «Изолированные кости динозавров из среднего мела Тафилальта, Марокко». Бюллетень национального музея естественной истории, Париж, 4e Série, раздел C. 18 (2–3): 349–402.
  11. ^ а б c d е ж грамм Стромер, Э. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)". 3. Das Original des Theropoden Спинозавр aegyptiacus ноя ген., ноя. spec ". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse (на немецком). 28 (3): 1–32.[постоянная мертвая ссылка ]
  12. ^ Стромер, Э. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Динозаврия". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge (на немецком). 22: 1–79.
  13. ^ а б c Sereno, P.C .; Beck, A.L .; Dutheuil, D.B .; Gado, B .; Larsson, H.C .; Lyon, G.H .; Marcot, J.D .; Rauhut, O.W.M .; Sadleir, R.W .; Sidor, CA; Varricchio, D.J .; Wilson, G.P .; Уилсон, Дж. (1998). «Хищный динозавр с длинным носом из Африки и эволюция спинозаврид». Наука. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci ... 282.1298S. Дои:10.1126 / science.282.5392.1298. PMID  9812890.
  14. ^ а б Хольц, Т. Jr .; Мольнар, Р. И Карри, П.Дж. (2004). «Базальная столбняк». In Weishampel, D.B .; Додсон, П. и Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 71–110. ISBN  978-0-520-25408-4.
  15. ^ Малер, Л. (2005). "Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана в Марокко" (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 25: 236–239. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0236: ROADTF] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634. Архивировано из оригинал (PDF) 27 сентября 2011 г.
  16. ^ а б Hasegawa, Y .; Tanaka, G .; Takakuwa, Y .; Койке, С. (2010). «Прекрасные скульптуры на зубе Спинозавр (Dinosauria, Theropoda) из Марокко " (PDF). Вестник музея естественной истории Гумма. 14: 11–20.
  17. ^ а б c d Баффето, Э. и Уая, М. (2002). "Новый образец Спинозавр (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями по эволюционной истории Spinosauridae " (PDF). Bulletin de la Société Géologique de France. 173 (5): 415–421. Дои:10.2113/173.5.415.
  18. ^ а б Раухут, О.В.М. (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод. Специальные статьи по палеонтологии. 69. С. 1–213. ISBN  978-0-901702-79-1.
  19. ^ а б c d Taquet, P .; и Рассел, Д.А. (1998). «Новые данные о динозаврах-спинозавридах из раннего мела Сахары» (PDF). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 327 (5): 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. Дои:10.1016 / S1251-8050 (98) 80054-2. Получено 22 сентября, 2010.
  20. ^ а б c d е ж грамм час Arden, T.M.S .; Klein, C.G .; Zouhri, S .; Лонгрич, Н. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у Спинозавр". Меловые исследования. 93: 275–284. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.06.013.
  21. ^ а б c Evers, S.W .; Rauhut, O.W.M .; Milner, A.C .; McFeeters, B .; Аллен, Р. (2015). "Переоценка морфологии и систематического положения тероподовых динозавров. Сигилмассазавр из «среднего« мела Марокко ». PeerJ. 3: e1323. Дои:10.7717 / peerj.1323. ЧВК  4614847. PMID  26500829.
  22. ^ Phd, Андреа Кау (20 сентября 2014 г.). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?". Получено 20 декабря, 2019.
  23. ^ Phd, Андреа Кау (21 сентября 2014 г.). "Theropoda: Spinosaurus Revolution, Episodio V: Sigilmassasaurus vs Spinosaurus: una battaglia tafonomica". Получено 20 декабря, 2019.
  24. ^ Мортимер, Микки (11 сентября 2014 г.). "Блог о базе данных Theropod: Спинозавр-сюрприз". Получено 20 декабря, 2019.
  25. ^ Buffetaut, E .; Dauphin, Y .; Jaeger, J.-J .; Martin, M .; Mazin, J.-M .; и Тонг, Х. (1986). «Призматическая зубная эмаль теропод динозавров». Naturwissenschaften. 73 (6): 326–327. Bibcode:1986NW ..... 73..326B. Дои:10.1007 / BF00451481. PMID  3748191. S2CID  11701295.
  26. ^ а б Баффето, Э. (1989). "Новые останки загадочного динозавра Спинозавр из мелового периода Марокко и сродства между Спинозавр и Барионикс". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1989 (2): 79–87. Дои:10.1127 / njgpm / 1989/1989/79.
  27. ^ Баффето, Э. (1992). "Замечания о тероподных динозаврах мелового периода Спинозавр и Барионикс". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1992 (2): 88–96. Дои:10.1127 / njgpm / 1992/1992/88.
  28. ^ Kellner, A.W.A .; и Мадер, Б.Дж. (1997). «Зубы архозавра из мелового периода Марокко». Журнал палеонтологии. 71 (3): 525–527. Дои:10.1017 / S0022336000039548. JSTOR  1306632.
  29. ^ Benton, M.J .; Bouaziz, S .; Buffetaut, E .; Martill, D .; Ouaja, M .; Soussi, M .; и Труман, К. (2000). «Динозавры и другие ископаемые позвоночные из речных отложений нижнего мела на юге Туниса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 157 (3–4): 227–246. Bibcode:2000ПП ... 157..227Б. Дои:10.1016 / S0031-0182 (99) 00167-4.
  30. ^ Brusatte, S.L .; и Серено, П. С. (2007). "Новый вид Кархародонтозавр (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Нигера и ревизия рода ". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 902–916. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [902: ANSOCD] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  31. ^ а б Hendrickx, C .; Mateus, O .; Баффето, Э. (2016). «Морфофункциональный анализ квадрата Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) и наличие спинозавра и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки». PLOS ONE. 11 (1): e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. Дои:10.1371 / journal.pone.0144695. ЧВК  4703214. PMID  26734729.
  32. ^ Weishampel, D.B .; Barrett, P.M .; Coria, R.A .; Le Loeuff, J .; Сюй, X .; Чжао, X .; Сахни, А .; Гомани, E.M.P. И Ното, C.R. (2004). «Распространение динозавров». In Weishampel, D.B .; Додсон, П. и Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 517–606. ISBN  978-0-520-25408-4.
  33. ^ "'Речной монстр: 50-футовый спинозавр " - через video.nationalgeographic.com.
  34. ^ фон Хюене, Ф. (1926). «Плотоядные заурисхии в юрских и меловых формациях, в основном в Европе». Rev. Mus. La Plata. 29: 35–167.
  35. ^ а б Глут, Д.Ф. (1982). Новый словарь динозавров. Секокус, Нью-Джерси: Citadel Press. стр.226–228. ISBN  978-0-8065-0782-8.
  36. ^ а б Пол, Г.С. (1988). «Семейство Spinosauridae». Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.271–274. ISBN  978-0-671-61946-6.
  37. ^ Мортимер, М. (25 марта 2007 г.). «Комментарии к новой статье Терриена и Хендерсона». Список рассылки динозавров. Получено 22 сентября, 2010.
  38. ^ Харрис, Джей Ди (26 марта 2007 г.). "Re: Комментарии к новой статье Терриена и Хендерсона". Список рассылки динозавров. Получено 22 сентября, 2010.
  39. ^ Молина-Перес и Ларраменди 2016. Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos, Ларусс. Барселона, Испания стр. 142
  40. ^ Хон, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (2017). "Век спинозавров - обзор и пересмотр спинозавров с комментариями по их экологии". Acta Geologica Sinica - английское издание. 91 (3): 1120–1132. Дои:10.1111/1755-6724.13328. ISSN  1000-9515.
  41. ^ а б c d е ж грамм час я Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии. 71 (6): 1124–1146. Дои:10.1017 / S0022336000036076. JSTOR  1306608.
  42. ^ а б Ибрагим, Низар; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Mattarelli, Diego A .; Анвин, Дэвид М .; Виманн, Жасмина (2020). «Хвостовое движение в воде у тероподного динозавра». Природа. 581 (7806): 67–70. Bibcode:2020Натура.581 ... 67I. Дои:10.1038 / s41586-020-2190-3. ISSN  1476-4687. PMID  32376955. S2CID  216650535.
  43. ^ Продажи, M.A.F .; Шульц, К. (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные Бразилии». PLOS ONE. 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. Дои:10.1371 / journal.pone.0187070. ЧВК  5673194. PMID  29107966.
  44. ^ а б Холстед, Л. (1975). Эволюция и экология динозавров. Лондон: Eurobook Limited. С. 1–116. ISBN  978-0-85654-018-9.
  45. ^ "Гимса, Дж., Сани, Р., Гимса, У., (2015):" Загадка Спинозавр aegyptiacus «спинной парус». Ростокский университет, кафедра биофизики, Гертруденштрассе 11А, 18057 Росток, Германия ». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  46. ^ а б Charig, A.J .; Милнер, A.C. (1997). "Барионикс walkeri, рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей ". Вестник Музея естествознания, Серия Геология. 53: 11–70.
  47. ^ Buffetaut, E .; Martill, D .; Эскуийе, Ф. (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров». Природа. 430 (6995): 33. Bibcode:2004Натура 429 ... 33Б. Дои:10.1038 / 430033a. PMID  15229562. S2CID  4398855.
  48. ^ Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Чоффи, А. (26 мая 2009 г.). "Сосудисто-нервная полость внутри морды хищного динозавра. Спинозавр" (PDF). 1-й Международный конгресс по палеонтологии позвоночных Северной Африки. Национальный музей естественной истории. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июля 2011 г.. Получено 22 сентября, 2010.
  49. ^ Манжета, A.R .; Рэйфилд, Э. Дж. (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Механика питания у тероподов спинозавров и современных крокодилов». PLOS ONE. 8 (5): e65295. Bibcode:2013PLoSO ... 865295C. Дои:10.1371 / journal.pone.0065295. ЧВК  3665537. PMID  23724135.
  50. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Медейрос, А .; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Tong, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010).«Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология. 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Гео .... 38..139A. Дои:10.1130 / G30402.1.
  51. ^ Палеонтология, Королевский музей Тиррелла (16 августа 2018 г.). «Новое исследование опровергает утверждения о том, что спинозавр был полуводным». wordpress.com.
  52. ^ "Когда динозавры правили разумом # 8: Динозавры на протяжении многих лет: Спинозавр". Когда динозавры правили разумом. 25 августа 2014 г.. Получено 30 апреля, 2020.
  53. ^ а б c Глут, Д.Ф. (2000). «Спинозавр». Динозавры: Энциклопедия. 1-е приложение. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Company, Inc., стр. 329–333. ISBN  978-0-7864-0591-6.
  54. ^ а б Карпентер, К. (2002). "Биомеханика передних конечностей динозавров-тероподов в условиях хищничества". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. Дои:10.1007 / BF03043773. S2CID  84702973.
  55. ^ Milner, A.R.C .; Harris, J.D .; Lockley, M.G .; Kirkland, J.I .; Мэтьюз, Н.А. (2009). Харпендинг, Генри (ред.). "Анатомия, поза и поведение птиц, обнаруженные по следам покоя тероподных динозавров ранней юры". PLOS ONE. 4 (3): e4591. Bibcode:2009PLoSO ... 4,4591 млн. Дои:10.1371 / journal.pone.0004591. ЧВК  2645690. PMID  19259260.
  56. ^ Витце, А. (2014). «Плавательный динозавр найден в Марокко». Природа. Дои:10.1038 / природа.2014.15901. S2CID  131487243.
  57. ^ Скотт Хартман (12 сентября 2014 г.). "Есть что-то подозрительное в спинозавре". skeletaldrawing.com. Получено 20 сентября, 2014.
  58. ^ Марк Уиттон (22 сентября 2014 г.). «Полемика о задних конечностях спинозавра: подробный ответ авторов». markwitton-com.blogspot.de. Получено 22 сентября, 2014.
  59. ^ Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану (30 мая 2018 г.). «Самый маленький из самых больших динозавров-теропод: крошечный ноготь с педалью молодого спинозавра из мелового периода в Марокко». PeerJ. 6: e4785. Дои:10.7717 / peerj.4785. ISSN  2167-8359. ЧВК  5984586. PMID  29868253.
  60. ^ Gradstein, F.M .; Ogg, J.G .; Смит, А.Г., ред. (2004). Шкала геологического времени 2004 г.. Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 380. ISBN  978-0-521-78673-7.
  61. ^ Черчер, С. С; Де Юлис, G (2001). «Новый вид Protopterus и ревизия Ceratodus humei (Dipnoi: Ceratodontiformes) из позднемеловой формации мутаций восточного оазиса Дахлех, Западная пустыня Египта». Палеонтология. 44 (2): 305–323. Дои:10.1111/1475-4983.00181.
  62. ^ «Утес Лунгфиш, Вади-эль-Баттих (меловой период Египта)». PBDB.
  63. ^ Серено, ПК; Dutheil, DB; Iarochene, M; Ларссон, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, Дж. А. (1996). «Хищные динозавры из дифференциации фауны Сахары и позднего мела». Наука. 272 (5264): 986–991. Bibcode:1996Sci ... 272..986S. Дои:10.1126 / science.272.5264.986. PMID  8662584. S2CID  39658297.
  64. ^ Smith, J.B .; Lamanna, M.C .; Lacovara, K.J .; Dodson, P .; Smith, J.R .; Poole, J.C .; Giegengack, R .; Аттия, Ю. (2001). «Гигантский динозавр-зауропод из мангровых зарослей верхнего мела в Египте». Наука. 292 (5522): 1704–1706. Bibcode:2001Sci ... 292.1704S. Дои:10.1126 / science.1060561. PMID  11387472. S2CID  33454060.
  65. ^ Найш, Даррен (2012). Планета динозавров: новое поколение гигантов-убийц. Книги Светлячка. стр.80–85. ISBN  978-1-77085-049-1.
  66. ^ Элли, Дерек (17 июля 2001 г.). «Парк Юрского периода III». Разнообразие. Получено 9 июля, 2007.
  67. ^ Портман, Дж. (11 июля 2001 г.). "Спинозавр производит Т. Рекс похож на кошечку: когда дело доходит до Парка Юрского периода III, размер имеет значение ". Гражданин Оттавы.
  68. ^ Чендлер, Г. (август 2001 г.). «Краткое руководство по динозаврам из нового фильма« Парк Юрского периода III »». National Geographic World.
  69. ^ Романо, Ник (июнь 2015). "Мир юрского периода прятался в сладком кивке" Парку юрского периода 3 ". CinemaBlend.
  70. ^ Lapparent, A.F. de; и Lavocat, R. (1955). «Динозавры». В: Пивето, Дж., Редактор. Traité de Paléontologie. Том В. Ла Сорти де О. Naissance de la Tétrapodie. L'Exubérance de la Viegétative. La Conquête de l'Air. Амфибии. Рептилии. Уазо. Париж: Masson et Cie, стр. 785-962.
  71. ^ Стромер, Э. (1936). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine ergänzende Zusammenfassung". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge (на немецком). 33: 1–102.
  72. ^ Хатри, В. (9 июня 2006 г.). "Из прошлого". Индуистский. Получено 12 сентября, 2010.
  73. ^ Glut, D.F .; и Бретт-Сурман, М. (2000). «Динозавры и СМИ» (PDF). In Farlow, J.O .; и Уолтерс Р. Х (ред.). Полный динозавр. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 673–706. ISBN  978-0-253-21313-6. Получено 12 сентября, 2010.

дальнейшее чтение

  • Глут, Д.Ф. "В поисках Спинозавр." В: Классика юрского периода: сборник саурианских эссе и мезозойских размышленийС. 77–85. Джефферсон, Северная Каролина: МакФарланд, 2001. ISBN  0-7864-0961-4.
  • Nothdurft, W .; и Смит, Дж. Заблудшие динозавры Египта. Нью-Йорк: Random House, 2002. ISBN  0-375-50795-7.
  • Дань Эрнсту Стромеру: сто лет открытия Спинозавр aegyptiacus: Саубхик Гош

внешняя ссылка