Столбняк - Tetanurae

Тетануранцы
Временной диапазон:
Ранняя юра –Подарок, 201–0 Ма
Монолофозавр jiangi.jpg
Скелет Монолофозавр цзянги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Neotheropoda
Clade:Averostra
Clade:Столбняк
Готье, 1986
Подгруппы[3][4]
Синонимы
  • Avipoda Новас, 1992 г.

Столбняк (/ ˌTɛtəˈnjuːriː / или «жесткие хвосты») - это клад, которая включает в себя большинство теропод динозавры, включая мегалозавроиды, аллозавроиды, тираннозавроиды, орнитомимозавры, манирапторанс, и птицы.[5] Столбняк определяется как все теропод, более близкие к современным птицам, чем к Цератозавр и содержат большую часть разнообразия хищных динозавров.[6] Tetanurae, вероятно, отошли от сестринской группы, Цератозаврия, в конце триаса.[7] Столбняк впервые появился в летописи окаменелостей в ранней юре около 190 млн лет назад, а к средней юре получил глобальное распространение.[6]

Группа была названа Жаком Готье в 1986 году и первоначально имела две основные подгруппы: Carnosauria и Coelurosauria, кладу, содержащую птиц и родственных динозавров, таких как компсогнатиды, тираннозавриды, орнитомимозавры и манирапторы.[8] Первоначально Carnosauria была полифилетической группой, включающей всех крупных плотоядных теропод.[9] Многие из карнозавров Готье, такие как тираннозавриды, с тех пор были переклассифицированы как целурозавры или примитивные тетануры.[6] Карнозаврии были реклассифицированы как группа, содержащая аллозавриды, которые отделились от целурозавров в узле Neotetanurae / Avetheropoda.[6] Считается, что представители Spinosauroida представляют базальных столбняков.[6]

Эволюция тетануранов характеризовалась параллельной диверсификацией множества ветвей, многократно достигая большого размера тела и сходной морфологии локомоторного движения.[6] Криолофозавр был заявлен как первый истинный член группы, но последующие исследования разошлись во мнениях относительно того, является ли он дилофозавридом или тетанураном.[6][10] Аркуччи и Кориа (2003) засекречены Зупайзавр как ранний тетануран,[11] но позже он был помещен в качестве сестринского таксона в кладу, содержащую дилофозавриды, цератозавры и тетанураны.[12]

Общие особенности тетануранов включают грудную клетку, указывающую на сложную систему легких, вентилируемую воздушным мешком, аналогичную таковой у современных птиц.[9][13] У этого персонажа была бы развитая система кровообращения.[9][13] Другие характерные особенности тетанурана включают отсутствие четвертого пальца руки, расположение верхнечелюстных зубов впереди орбиты, лопаткообразную лопатку, верхнечелюстные отверстия и жесткие хвосты.[7][9][13] В течение поздней юры и раннего мела крупные спинозавриды и аллозавры процветали, но, возможно, вымерли в северном полушарии до конца мелового периода и были заменены как высшие хищники тиранозавроидными целурозаврами.[14] По крайней мере, в Южной Америке кархародонтозавридные аллозавры существовали до конца мезозойской эры.[15][16] и в то же время вымерли нептичьи целурозавры.

Морфология

Иллюстрация Монолофозавр цзянги

Анатомия

У столбняков есть две основные морфологии черепа.[6] Первый тип черепа, характерный для крупных теропод, таких как Аллозавр, обычен для цератозавров и может быть примитивным для столбняка. У этого типа череп примерно в три раза длиннее, чем высокий, с более тупой мордой и частыми образованиями, такими как рога или шипы вдоль слезных, носовых и лобных сторон.[6] У второго типа череп ниже и длиннее, с менее развитой крышей черепа и более удлиненной мордой.[6] Общие признаки тетанурана включают верхнечелюстное отверстие (отверстие в анторбитальной ямке), пневматическую выемку в скуловой кости и положение верхнечелюстных зубов впереди орбиты.[7] Задний череп мало изменен у столбняков, за исключением Spinosauridae.

В посткраниальном скелете столбняки переходят от наиболее примитивных морфологий теропод у базальных столбняков к более производным, птицеподобным состояниям у целурозавров.[6] Большинство тетануранов обладают специализированными костями запястья, отсутствием или уменьшением четвертого пальца руки, лопаткой, жесткими хвостами и ламинарным восходящим отростком астрагалария.[7][9][13] У продвинутых тетануранов была бы сложная система легких с вентилируемым воздушным мешком, подобная птицам, и развитая система кровообращения.[9][13] У мегалозаврид и аллозаврид ориентация головки бедренной кости переднемедиальная, как у цератозавров, но у автероподов эта ориентация полностью медиальная.[6] Морфология локомоторного движения тетануранов относительно обобщена, с небольшими вариациями между таксонами.[6]

Размер тела

Базальные столбняки были первыми тероподами, достигшими поистине гигантских размеров тела, при этом таксоны мегалозавроидов и аллозавроидов весили более 1 тонны.[6] Последовательные временные появления большого размера тела в последующих кладах предполагают образец размерных циклов с исчезновением существующих гигантских форм, позволяющих заменять их новой, более похожей на птиц группой теропод, которые затем также развили гигантские размеры тела.[6] Однако возможно, что в одной и той же палеосреде одновременно существовало более одного гигантского тетанурана, возможно, с различными привычками питания. В большинстве кладов динозавров размер тела имел тенденцию увеличиваться со временем в соответствии с родословной. Правило Копа.[17] Целурозаврические тероподы - заметное исключение из схемы увеличения размеров тела.[6]

История учебы

История классификации

Тетанура была признана и названа Готье в 1986 году.[18] Самый ранний из обнаруженных тетануранов - это динозавр, названный самым ранним. Мегалозавр.[6] Спустя столетие после описания Мегалозавр, самые крупные хищные динозавры были последовательно объединены в семейство Megalosauridae в пределах отряда Theropoda.[6] В 1914 году Фридрих фон Хюене разделил небольшие, слабо построенные формы в инфраотряд целурозавров и более крупные таксоны в инфраотряд пахиподозавров.[6] Позже он перенес крупные плотоядные таксоны в новый инфраотряд Carnosauria, который стал включать всех известных крупных хищников, кроме Цератозавр.[6] Схема на основе размеров сохранялась до Готье, который переопределил карнозаврию и целурозаврию на основе нового кладистического анализа, но сохранил термины.[18] Готье определил целурозаврию как таксон, включающий птиц и теропод, более близких к птицам, чем к карнозаврам, и перечислил в составе карнозавров несколько таксонов крупнотелых теропод, но формально не определил группу.[18] Многие из этих первоначальных карнозавров с тех пор были классифицированы как целурозавры или примитивные столбнянки, а карнозаврия теперь определяется как Аллозавр и все Avetheropods ближе к Аллозавр чем птицам.[19]

Первоначальные кладистические исследования подтвердили расположение примитивных мегалозавров как последовательных чужеродных групп в кладу аллозаврид, за которой последовала целурозаврия. Последующие исследования обнаружили, что многие из этих базальных столбняков образуют настоящую кладу, называемую Megalosauroida или, альтернативно, Spinosauroida.[6]

Современная филогения

Современная филогения соглашается с монофилетической Tetanurae, которая включает в себя ряд обычно крупнотелых базальных таксонов за пределами монофилетической целурозаврии.[6] Целофизоиды являются базальными по отношению к столбнякам, а Ceratosauria образуют сестринские таксоны, которые разошлись в течение позднего триаса.[7]

После своего первоначального появления Tetanurae распространилась на две основные клады: Spinosauroida или Megalosauroida и Avetheropoda или Neotetanurae.[19] Считается, что спинозауроиды представляют собой базальных столбняков. В узле Neotetanurae / Avetheropoda аллозавриды отделились от целурозавров. Tyrannosauridae был помещен в целурозаврию. Аллозавриды и их ближайшие родственники образуют реконструированную карнозаврию.[6] Продолжаются споры о том, образуют ли аллозавриды кладу со спинозавроидами / мегалозавроидами, и принадлежит ли Allosauroida к Avetheropoda с целурозаврией или образует сестринские таксоны Megalosauroida, и образует ли Megalosauroida действительную кладу.[6]

В кладограмма Представленное ниже следует за филогенетическим анализом, опубликованным Занно и Маковицки в 2013 году.[14]

Столбняк
 

†КриолофозаврКриолофозавр в Японии White Background.jpg

 
 

†СинозаврSinosaurus triassicus на белом фоне.JPG

 
 
 

†Chuandongocoelurus

 
 

†МонолофозаврМонолофозавр jiangi White Background.jpg

 
Ориониды
†Мегалозаавроидная
 

†Piatnitzkysauridae

 
†Мегалозаврия
 

†СпинозаврыСпинозавр white background.jpg

 
 

†MegalosauridaeПолный скелет торвозавра white background.jpg

 
 
 
Avetheropoda
 

ЦелурозаврияFMNH Дейноних на белом фоне.JPG

 
†Аллозавроидеа
 

†Metriacanthosauridae

 
†Аллозаврия
 

†АллозавридыАллозавр AMNH White Background.jpg

 
†Кархародонтозаврия
 

†Neovenatoridae

 
 

†CarcharodontosauridaeАкрокантозавр white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 


В 2019 году Раухут и Пол описали Асфальтовенатор виалидади, базальный аллозавроид, отображающий мозаику примитивных и производных черт, наблюдаемых у столбняка. Их филогенетический анализ показал традиционные Мегалозаавроидная представлять базальный оценка карнозавров, парафилетический относительно Allosauroida.[20]

Столбняк
 

Chuandongocoelurus

 
 
 

ЦелурозаврияМейерс представляет Konversations-Lexikon - Ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube) .jpg

 
Карнозаврия
 

МонолофозаврМонолофозавр jiangi jmallon (перевернутый) .jpg

 
 
 

СпинозаврыСпинозавр aegyptiacus.png

 
 
 

MegalosauridaeКожевник торвозавра DBi.jpg

 
Аллозавроидеа
 

Суанханозавр

 
 
 

PiatnitzkysauridaePiatnitzkysaurus floresi, автор Paleocolour.jpg

 
 
 

Асфальтовенатор

 
 
 

MetriacanthosauridaeЯнчуанозавр NT (перевернуто) .jpg

 
 
 

АллозаврАллозавр Revised.jpg

 
 

КархародонтозаврияCarcharodontosaurus.png

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Биогеография

Биогеографическая история нептичьих тетанур насчитывает более 110 миллионов лет и охватывает все континенты.[6] Присутствие основных ветвей до распада Пангеи подразумевает широкое расселение этих клад, а их отсутствие в более позднем возрасте указывает на региональные вымирания или неспособность расселения.[6] Плотность отбора проб в настоящее время недостаточна для проведения подробного анализа биогеографической эволюции столбняка.[6]

Разнообразие

Тетануры и цератозаврии, вероятно, разошлись в конце триаса, более 200 млн лет назад. К ранней юре окаменелости столбняка появляются в летописи окаменелостей и достигли глобального распространения к средней юре.[6] В поздней юре летопись окаменелостей демонстрирует широко распространенное присутствие множества клад как у мегалозавроидов, так и у аветеропод.[6] Megalosauroida отличалась высоким разнообразием с двумя кладами юрского периода, Piatnitzkysauridae и Megalosauridae, а также меловыми Spinosauridae.[6] В эволюции тетануранов наблюдаются волны диверсификации, хотя это может быть связано с неравномерным отбором образцов.[6] В течение поздней юры и раннего мела процветали крупные спинозавриды и аллозавриды, но последние, возможно, вымерли до конца мелового периода из-за Пограничное событие сеномана и турона, а спинозавриды известны с Сантона. Вскоре после этого возникла ниша верховых наземных хищников - цератозавров и тираннозавров - целурозавров, которые доминировали в наземных экосистемах терминального мела.[14] Целурозавры существовали до конца мезозойской эры.[14] Современные птицы - единственные живые представители столбняка.[14]

Рекомендации

  1. ^ Novas, F.E .; Salgado, L .; Суарес, М .; Agnolín, F. L .; Ezcurra, M. N. D .; Chimento, N. S. R .; de la Cruz, R .; Isasi, M. P .; Vargas, A. O .; Рубилар-Роджерс, Д. (2015). «Загадочный теропод, питающийся растениями, из позднеюрского периода Чили». Природа. 522 (7556): 331–4. Bibcode:2015Натура.522..331Н. Дои:10.1038 / природа14307. PMID  25915021.
  2. ^ Benson, R. B.J .; Рэдли, Дж. Д. (2010). "Новый крупнотелый динозавр теропод из средней юры Уорикшира, Соединенное Королевство". Acta Palaeontologica Polonica. 55: 35–42. CiteSeerX  10.1.1.601.354. Дои:10.4202 / app.2009.0083.
  3. ^ Hendrickx, C .; Матеус, О. (2014). Эванс, Алистер Роберт (ред.). "Torvosaurus gurneyi п. sp., крупнейшего наземного хищника из Европы и предлагаемой терминологии анатомии верхней челюсти у нонавийских теропод ". PLoS ONE. 9 (3): e88905. Bibcode:2014PLoSO ... 988905H. Дои:10.1371 / journal.pone.0088905. ЧВК  3943790. PMID  24598585.
  4. ^ Каррано, М. Т .; Benson, R. B.J .; Сэмпсон, С. Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927.
  5. ^ «Столбняк». www.ucmp.berkeley.edu. Получено 2016-06-03.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Б. Дж .; Сэмпсон, Скотт Д. (01.06.2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN  1477-2019.
  7. ^ а б c d е Серено П.С., Уилсон Дж.А., Ларссон, Х.С.Е., Дютейл Д.Б. и Х. Сьюз. (1994). «Раннемеловые динозавры из Сахары». Наука. 266 (5183): 267–71. Bibcode:1994Наука ... 266..267С. Дои:10.1126 / science.266.5183.267. PMID  17771449.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ «Заурисхийская монофилия и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук. 8. 1986-01-01. ISSN  0885-4629.
  9. ^ а б c d е ж "Palaeos Vertebrates Theropoda: Basal Tetanurae". palaeos.com. Получено 2016-06-03.
  10. ^ Smith N.D .; Хаммер У.Р. и П.Дж. Карри (2005). «Остеология и филогенетические отношения Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda): значение для эволюции базальных теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (3): 1–143. Дои:10.1080/02724634.2005.10009942.
  11. ^ Аркуччи, Андреа Б .; Кориа, Родольфо А. (19 апреля 2013 г.). «Новый хищный динозавр триасового периода из Аргентины». Амегиниана. 40 (2). ISSN  1851-8044.
  12. ^ Ханс-Дитер Сьюз, Стерлинг Дж. Несбитт, Дэвид С. Берман и Эми К. Хенрици (2011). "Выживший поздно базальный динозавр теропод из позднего триаса Северной Америки". Труды Королевского общества B. 278 (1723): 3459–3464. Дои:10.1098 / rspb.2011.0410. ЧВК  3177637. PMID  21490016.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ а б c d е Вайшампель Д. Б., Додсон П. и Х. Осмольска (2004-12-06). Динозаврия. Калифорнийский университет Press. ISBN  9780520941434.
  14. ^ а б c d е Занно, Линдси Э .; Маковицки, Питер Дж. (2013-11-22). «Тероподы-новенаториды - высшие хищники в позднем меловом периоде Северной Америки». Nature Communications. 4: 2827. Bibcode:2013 НатКо ... 4.2827Z. Дои:10.1038 / ncomms3827. PMID  24264527.
  15. ^ Кандейро, Карлос Роберто А .; Карри, Филип Дж .; Candeiro, Caio L .; Бергквист, Лилиан П. (2017-01-16). «Износ зубов и микроизоляция теропод из позднемаастрихтской формации Марилия (группа Бауру), штат Минас-Жерайс, Бразилия». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 106 (4): 229–233. Дои:10.1017 / с175569101600013x. ISSN  1755-6910.
  16. ^ Фернандес де Азеведо, Родриго П .; Симбрас, Фелипе Медейрос; Фуртадо, Мигель Родригес; Кандейро, Карлос Роберто А .; Бергквист, Лилиан Пагларелли (март 2013 г.). «Первые бразильские кархародонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенти-Пруденти, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования. 40: 131–142. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.06.004. ISSN  0195-6671.
  17. ^ Hone, D. W. E .; Keesey, T. M .; Pisani, D .; Первис, А. (2005-05-01). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Коупа». Журнал эволюционной биологии. 18 (3): 587–595. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00870.x. ISSN  1010-061X. PMID  15842488.
  18. ^ а б c Готье, Дж. А. (1 января 1986 г.). «Заурисхийская монофилия и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук. 8. ISSN  0885-4629.
  19. ^ а б Карри П.Дж. и К. Падиан (1997). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. ISBN  9780080494746.
  20. ^ Rauhut, Oliver W. M .; Поль, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из формации Канадон Асфальто раннего периода средней юры в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность у тетанурановых тероподных динозавров». Научные отчеты. 9 (1): 18826. Дои:10.1038 / s41598-019-53672-7. ISSN  2045-2322. ЧВК  6906444. PMID  31827108.