Ихтиовенатор - Ichthyovenator

Ихтиовенатор
Временной диапазон: Раннемеловой период, (Аптян ) 125–113 Ма
Установленный частичный скелет динозавра спинозаврида с волнообразным парусом в музее
Установленный голотип скелет на Национальный музей природы и науки, Токио
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Спинозавры
Подсемейство:†Spinosaurinae
Род:†Ихтиовенатор
Аллен и другие., 2012
Типовой вид
†Ichthyovenator laosensis
Аллен и другие., 2012

Ихтиовенатор это род из спинозаврид динозавр что жил в том, что сейчас Лаос, где-то между 125 и 113 миллионами лет назад, во время Аптян сцена из Раннемеловой период период. Это известно из окаменелости собраны из Формация Grès supérieurs из Бассейн Саваннакхет, первые из которых были обнаружены в 2010 году и представляли собой частичный скелет без черепа и конечностей. Этот экземпляр стал голотип нового рода и разновидность Ichthyovenator laosensis, и был описан палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги в 2012. Общее название, означающее «охотник за рыбой», относится к предполагаемому рыбоядный образ жизни, в то время как конкретное название намекает на страну Лаос. В 2014 году было объявлено, что были обнаружены еще останки с раскопок; эти окаменелости включают зубы, более позвонки (позвоночника) и лобковая кость от того же человека.

Образец голотипа оценивается в длину от 8,5 до 10,5 метров (от 28 до 34 футов) и весит 2,4 метра. тонны (2.6 короткие тонны; 2.4 длинные тонны ). Ихтиовенатор'зубы были прямыми и коническими, а шея напоминала шейку близкородственного рода Сигилмассазавр. Как и другие члены его семьи, Ихтиовенатор был высокий нервные отростки это сформировало плыть на спине. В отличие от других известных спинозаврид, Ихтиовенаторс парус имел синусоидальный (волнообразная) форма, изгибающаяся вниз над бедрами и разделенная на два отдельных паруса. В тазовый пояс был уменьшен; то Illium - самый верхний корпус таз - был пропорционально длиннее лобка и седалищной кости, чем у других известных теропод динозавры. Ихтиовенатор изначально считалось принадлежащим к подсемейство Барионихины но более поздние исследования показывают, что это примитивный член Spinosaurinae.

Как спинозавр, Ихтиовенатор у него была бы длинная неглубокая морда и крепкие передние конечности. Его диета, вероятно, в основном состояла из водной добычи, отсюда и его этимология. Также известно, что спинозавриды поедали мелких динозавров и птерозавры помимо рыбы. Ихтиовенатор'видный парус мог быть использован для сексуальное проявление или же признание видов. Ископаемые свидетельства предполагают, что спинозавриды, особенно спинозаврины, были адаптированы для полуводный образ жизни. Позвоночные отростки Ихтиовенатор'хвост был необычно высоким, предполагая - как в сегодняшнем крокодилы - хвост мог помогать плаванию. Ихтиовенатор жил рядом зауропод и орнитопод динозавры, а также двустворчатые моллюски, рыба и черепахи.

Открытие и наименование

Рисунок окаменелости шеи, ребер, позвоночника, таза и копчика, наложенный на силуэт динозавра, слева - силуэт человека.
Диаграмма скелета с голотип окаменелости в белом и неописанном материале в красном

Первый окаменелости из Ихтиовенатор были найдены в 2010 г. Бан Калум в Формация Grès supérieurs из Бассейн Саваннакхет в Провинция Саваннакхет, Лаос. Эти окаменелые кости были извлечены из красный песчаник слой на площади менее 2 квадратных метров (22 квадратных футов). Обозначенные под номерами образцов МДС ВК10-01 до 15, они частично состоят из сочлененный, хорошо сохранившийся скелет без черепа и конечностей, включая предпоследний спинной (задний) позвонок, нервный позвоночник последнего спинного позвонка, пять частичных крестцовый (бедра) позвонки, первые два каудальный (хвостовые) позвонки, оба ilia (основные бедренные кости), правая лобок (лобковая кость), оба искья (нижняя и задняя тазобедренные кости) и задняя дорсальная ребро. Двенадцатый спинной отдел позвоночника при осмотре спереди назад согнут вбок из-за тафономический искажение. В центр (тела позвонков) крестцов в значительной степени неполные из-за эрозии, но сохранились все сопутствующие им шипы с их верхними краями нетронутыми. На момент Ихтиовенатор'По описанию, раскопки на этом месте еще продолжались.[1]

Литая окаменелость позвоночника в стеклянной витрине в музее
Слепки позвонки на Национальный музей естественной истории, Париж

После прохождения подготовки в 2011 году за основу был взят скелет, или голотип, для типовой вид Ichthyovenator laosensis, который был назван и описан в 2012 к палеонтологи Ронан Аллен, Тиенгкхам Ксейсанавонг, Филипп Ричир и Бунсу Кентавонг. В родовое имя происходит из Древнегреческий слово ἰχθύς (ихтис), «рыба» и латинское слово венатор, "охотник", в отношении его вероятного рыбоядный (поедание рыбы) образ жизни. В конкретное имя относится к его происхождению из Лаоса.[1] Ихтиовенатор третий по имени спинозаврид динозавр из Азии после Тайский род Сиамозавр в 1986 и китайские виды "Синоплиозавр" fusuiensis в 2009.[1][2][3] Последний может представлять то же животное, что и Сиамозавр.[3][4] В 2014 году Аллен опубликовал доклад на конференции о Ихтиовенатор; В аннотации указывается, что после продолжения раскопок в 2012 году были найдены дополнительные останки первоначального человека. Эти останки включают три зуба, левый лобок и множество позвонков, в том числе почти целую шею, первый спинной позвонок и еще семь хвостовых позвонков.[5] Некоторые из этих дополнительных позвонков сравнивались с позвонками других спинозаврид в статье 2015 года немецкого палеонтолога Серёши Эверса и его коллег, в которой они отметили сходство с позвонками африканских спинозаврид. Сигилмассазавр.[6]

Описание

Силуэты шести динозавров-спинозавров по сравнению с человеческим, Ихтиовенатор второй справа
Размер различных спинозавриды (Ихтиовенатор бирюзовым, первый справа) по сравнению с человеческим

В 2016 г. Грегори С. Пол по оценкам Ихтиовенатор иметь длину примерно 8,5 метров (28 футов) и весить 2 тонны (2.2 короткие тонны; 2.0 длинные тонны ).[7] В том же году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди дали оценку в 10,5 м (34 фута) в длину, 2,95 м (9 футов 8 дюймов) в высоту по бедрам и 2,4 тонны (2,6 коротких тонны; 2,4 длинных тонны) в ширину. масса.[8]

Ихтиовенатор'Зубы были конические, прямые, без зазубрин.[5] Передние края верхнечелюстной и зубной зубы были видны на основании коронки зуба.[6] Передние шарнирные поверхности Ихтиовенатор'Задние шейные и передние спинные позвонки были в полтора раза шире, чем они были высокими, и шире, чем длина их центров. Они также имели прочную переднюю бугорки (процессы за скелетная мышца привязанность) и отсутствовала интерзигапофизарные пластинки (костные пластинки), что привело к их спинопре- и спинопостзигапофизарной ямки (впадины) с открытой нижней стороной. Первый спинной позвонок имел обширный поперечные отростки (крыловидные выступы, которые соединяются с нервюрами), а также глубокие выемки спереди и сзади его основания, заполненные воздушные мешочки в жизни. В парапофизы (процессы, которые связаны с capitulum ребер) увеличены в высоте от задних шейных к первому дорсальному; его нижняя сторона оставалась в контакте с передним нижним краем центра. Это не похоже на состояние большинства тероподы, в котором парапофизы смещались к вершине позвонка при переходе от шейного к спинному позвонку. Все эти функции также присутствовали в Сигилмассазавр. Ихтиовенатор'Средние шейные позвонки имели удлиненные, несколько шире, чем высокие центры, которые постепенно становились короче к задней части шеи, а также хорошо развитые кили на их нижней поверхности - черты, общие со спинозавридами. Барионикс, Зухомим, Сигилмассазавр,[6] и Валлибонавенатрикс.[9] Шейные отростки Ихтиовенатор были выше, чем в Сигилмассазавр и Барионикс но разделял пластинчатую форму с этими двумя таксонами в середине шейки матки.[6] Голотипное спинное ребро, которое было обнаружено около двенадцатого спинного позвонка, имело голову, типичную для ребер других теропод от среднего до крупного размера. Стержень нервюры образовывал полукруг. Нижний конец нервюры был немного расширен как вбок, так и вперед и назад. Это состояние, которое отличается от сужающихся заостренных концов ребер других теропод, предполагает, что самые задние спинные ребра сочленяются с комплексом ребер. грудина (Грудина).[1]

Белые слепки окаменелостей позвоночника с волнообразным парусом в музее
Слепки известных позвоночник на Национальный музей природы и науки, Токио. Тринадцатый спинной позвоночник и нижняя часть крестец были частично реконструированы.

Как и многие другие спинозавриды, Ихтиовенатор имел плыть на спине и бедрах, образованный удлиненной нервные отростки его позвонков. Уникально среди известных членов семьи, Ихтиовенатор'парус был разделен на две части над бедрами и имел синусоида (волнообразная) кривизна.[1] Это в отличие от родственных родов Спинозавр и Зухомим- у обоих были сплошные паруса, которые поднимались на вершину, а затем снова спускались вниз - и Барионикс, который показал менее развитый парус с гораздо более низкими спинными шипами. Ихтиовенатор's сохранены дорсальный и крестцовый позвоночник длиной более 1 м (3 фута 3 дюйма) показывает очень высокий позвоночник на двенадцатом спинном позвонке, представляющий гребень, который поднимается от спины, и нижний округлый парус, отходящий от крестцовых позвонков бедер; вершина последнего паруса располагалась над третьим и четвертым крестцами. Позвоночник двенадцатого спинного позвонка высотой 54,6 сантиметра (21,5 дюйма) расширялся кверху, придавая ему вид трапециевидный форма[1]- аналогично состоянию, наблюдаемому в нервном отделе позвоночника при Валлибонавенатрикс[9]- в то время как у других известных спинозаврид шипы были примерно прямоугольной формы. Ему также не хватало прямого или обратного наклона Спинозавр'нервные отростки. Его передний угол образовывал 3-сантиметровый (1,2 дюйма) узкий выступ, направленный вверх. Позвоночник тринадцатого спинного позвонка сохранился лишь частично; его верхний и нижний концы отломились от тафономический причины. Однако, судя по общей форме, описатели сделали вывод, что он был примерно такой же длины, как предыдущий позвоночник. Это означало бы, что задний край переднего паруса будет образовывать прямоугольный угол, потому что длина позвоночника гораздо более низкого первого крестцового позвонка составляет около 21 см (8,3 дюйма), что создает внезапный перерыв в профиле паруса. Позвоночник второго крестцового позвонка снова круто изгибается вверх, соединяясь с широкими веерообразными шипами третьего и четвертого крестца высотой 39 см (15 дюймов) и 48 см (19 дюймов). Позвоночник пятого крестца высотой 40 см (16 дюймов) постепенно опускался. В отличие от парусов большинства других теропод, включая паруса Зухомимкрестцовые отростки не срослись и не имели обширных контактов. Вторая и третья середины крестца слились; то шов их соединение все еще было видно. Сохранились только два задних спинных позвонка, поэтому неизвестно, в какой степени спинной парус продолжался в направлении передней части спины животного.[1]

Шесть хвостовых позвонков и соответствующие шевроны из хвоста спинозавра на черном фоне
Разные каудальный (хвост) позвонки и шевроны из голотипа

Крестцовый парус продолжался шипами первых двух хвостовых позвонков, высота которых составляла 28,4 см (11,2 дюйма) и 25,7 см (10,1 дюйма) соответственно. Они наклонены назад на 30 градусов и имели гладкие передний и задний края. Центры первых двух хвостовых костей были намного шире, чем длинные и длинные. амфицеллярный (глубоко вогнутые с обоих концов). Хвостовые поперечные отростки были выступающими и прочными и наклонены вверх по направлению к задней части позвонков. Поперечные отростки первого хвостового позвонка при взгляде сверху имели сигмовидный (или S-образный) профиль. Поспинальная и постспинальная ямки (костные впадины спереди и сзади нервных шипов) были ограничены положением над основанием нервных шипов. Бока первого хвостового корешка также были глубоко выдолблены между презигапофизы (суставные поверхности предыдущего позвонка) и диапофизы - боковые отростки для сочленения ребер - состояние, не наблюдаемое у других теропод.[1] Некоторые из хвостовых позвонков также имели необычно высокие, вытянутые вперед презигапофизы.[6]

Спекулятивная жизнь восстановление, с отсутствующими элементами, такими как голова и конечности на основе родственников

Длина подвздошной кости 92 см (36 дюймов) таз был похож на лезвие и был длиннее по сравнению с длиной лобковой кости 65 сантиметров (26 дюймов), чем у любого другого известного крупного теропод. В постацетабулярная аля (расширение сзади) было намного длиннее, чем преацетабулярная ала (переднее расширение), на центральной поверхности которого была полка, образующая средний край преацетабулярной ямки. При осмотре дистально (по направлению к центру прикрепления) нижний конец лобка имел L-образную форму, напоминающую форму Барионикс. В лобковый фартук - расширенный нижний конец лобка - имел большой лобковое отверстие. На заднем крае лобковой кости два отверстия - запирательное отверстие и более низкий фенестра (открытие) - были открытыми и выемчатыми. Седалищная кость была длиной 49,6 см (19,5 дюйма), что делало ее короче по отношению к лобку, чем у всех других известных животных. тетануран теропод. Основное тело седалищной кости было большим и обширным - нетипичным для Y-образной верхней седалищной кости других тетануранов - и имело на боку запирательное отверстие овальной формы. Ствол седалищной кости был уплощен вбок и имел нерасширенный седалищный фартук, как в Монолофозавр и Sinraptor.[1] Седалищная кость прикреплена к подвздошной кости посредством шарнирного соединения, напоминающего штифт и гнездо, в отличие от плоского вогнутого состояния, наблюдаемого на Барионикс. Эта функция также присутствовала в Валлибонавенатрикс.[9]

Классификация

Три пары иллюстрированных ископаемых костей таза и позвоночника по сравнению с силуэтом человека слева от них, таз и позвонки Ихтиовенатора сначала снизу
Сравнение тазовая область и нейронный позвоночник паруса из Зухомим, Спинозавр, и Ихтиовенатор

В 2012, Ихтиовенаторс описатели установили уникальные производные черты рода: спинной и крестцовый синусоидальный парус; тринадцатый спинной нервный отросток составляет 410% длины центра, а его отчетливый пальцеобразный отросток находится в его переднем верхнем углу; широкие расширенные концы третьего и четвертого крестцовых шипов; глубокие презигапофизарные и центродиапофизарные ямки первого хвостового позвонка и S-образные поперечные отростки на виде сверху; и более высокое соотношение длины подвздошной кости и сопутствующей лобковой кости, чем у любого другого известного теропод. Аллен и его коллеги также определили некоторые анатомические особенности, которые уникальны среди других известных тетанурановых теропод, включая самые задние спинные ребра, сочленяющиеся с грудинным комплексом, основное тело лобка, имеющее запирательный и лобковый отверстия, и седалищную кость, имеющую отверстие на верхнем конце и седалищную кость. вал, сплющенный сбоку. Уменьшение лобковой и седалищной костей относительно таза наблюдалось в базальных целурозавры и аллозавроиды, которые описатели приписывают эволюция мозаики: эволюция определенных анатомических черт в разное время у отдельных видов.[1]

Аллен и его команда считали Ихтиовенатор как представляющий первого однозначного спинозаврида из Азии.[1] Хотя предыдущие спинозавриды были названы от континента, в том числе Сиамозавр из Таиланда Барремский Формация Сао Хуа и "Синоплиозавр" fusuiensis из Китая Аптян Формация Синьлун - авторы отметили, что палеонтологи спорят о достоверности этих таксонов, потому что они достоверно известны только по изолированным зубам.[1][10] Бразильские палеонтологи Маркос Сэйлс и Цезарь Шульц предположили, что эти зубы в конечном итоге могут быть отнесены к спинозавридам, похожим на Ихтиовенатор.[11] Помимо окаменелостей зубов, скелет спинозаврид, возможно, принадлежит Сиамозавр был раскопан на тайском Формация Хок Круат в 2004 году[12] и был идентифицирован как определенный спинозавр в тезисе конференции 2008 г. Анжела Милнер и коллеги за восемь лет до Ихтиовенатор's описание.[13]

Реконструированный скелет ходячего спинозаврида, стоящий слева в музее
Реконструированный скелет спинозаврин Раздражитель, установленный на Национальный музей природы и науки, Токио

В 2012 году Аллен и его коллеги назначили Ихтиовенатор к Спинозавры; точнее к подсемейству Барионихины в базальный положение как сестринский таксон из клады образована Барионикс и Зухомим.[1] В резюме Аллена за 2014 год он обнаружил Ихтиовенатор вместо этого как принадлежащий Spinosaurinae из-за отсутствия зазубрин на зубах и сходства позвонков с позвонками Сигилмассазавр.[5] В 2015 году филогенетический Анализ, проведенный Эверсом и его коллегами, показал очевидное присутствие характеристик барионихина и спинозаврина в Ихтиовенатор означает, что различие между двумя подсемействами может быть не таким четким, как считалось ранее.[6] В 2017 году американский палеонтолог Микки Мортимер неофициально предположил Ихтиовенатор могло быть парусным кархародонтозаврид динозавр тесно связан с Конкавенатор, а не спинозаврид. Мортимер считал Ихтиовенатор так как incertae sedis (неопределенной таксономической принадлежности) внутри клады Ориониды, в ожидании описания нового материала, которое, по ее словам, скорее всего подтвердит Ихтиовенатор'личность спинозаврида.[14] Анализ 2017 г., проведенный Sales and Schultz, поставил под сомнение обоснованность Baryonychinae, сославшись на морфология бразильских спинозаврид Раздражитель и Ангатурама, и предполагая, что они могли быть переходные формы между более ранними барионихинами и более поздними спинозавринами. Авторы заявили, что при дальнейших исследованиях, Baryonychinae может быть обнаружена как парафилетический (неестественная) группировка.[11] Ихтиовенатор'Классификация спинозавринов была поддержана Томасом Арденом и его коллегами в 2018 году, которые решили, что он является базальным членом группы из-за его высокого спинного паруса. Их кладограмма можно увидеть ниже:[15]

Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri Барионикс walkeri restore.jpg

 
 

Зухомим тенеренсис Зухомимустенеренсис (Перевернутый) .png

 
 
Spinosaurinae
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla

 
 
 

Ichthyovenator laosensis Реконструкция жизни Ichthyovenator laosensis от PaleoGeek (перевернуто) .png

 
 
 

Раздражитель Challengeri Irritator Life Reconstruction.jpg

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacus Спинозавр aegyptiacus.png

 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Белые слепки позвоночника с волнообразным парусом на темном фоне в музейном экспонате
Слепки позвонков при осмотре сзади

Хотя останков черепа для Ихтиовенатор, все известные спинозавриды имели удлиненную, низкую и узкую морду, которая позволяла им далеко тянуться за едой и быстро смыкать челюсти аналогично современным крокодилы. Кончики верхней и нижней челюстей спинозаврид раздвинулись веером. розетка -подобная форма с длинными зубами, за которыми была выемка на верхней челюсти; это было естественной ловушкой для добычи.[10] Как и у других спинозаврид, Ихтиовенатор'прямые зубы без зубцов[5] был бы пригоден для пронзания и поимки мелких животных и водной добычи. Этот тип морфологии челюстей и зубов, который также наблюдается у современных гавиалы и других хищников, питающихся рыбой, заставило многих палеонтологов полагать, что спинозавриды были в основном рыбоядными (как следует из Ихтиовенатор'имя s).[10][16] Об этом также свидетельствует открытие Scheenstia рыбья чешуя в полости желудка одного Барионикс скелет[10][17] и Спинозавр морда, которая была обнаружена с позвонком из склероринхид рыбы Онхопристис встроен в него.[18] Более того универсальная диета также был предложен для спинозавров на основе окаменелостей, таких как кости молодых игуанодонтид это также было найдено в том же Барионикс образец, зуб "Irritator", внедренный в позвонки птерозавр, и зубные коронки из Сиамозавр которые были обнаружены в связи с зауропод кости динозавра. Таким образом, вполне вероятно, что спинозавриды также были падальщиками или охотниками на более крупную добычу.[10][19][20][21] Хотя кости конечностей неизвестны Ихтиовенатор, все известные спинозавриды имели хорошо сложенные руки с увеличенными когтями на большом пальце, которые они, вероятно, использовали для охоты и обработки добычи.[10]

Три изображения крокодила в воде на разных этапах плавания, когда он движется своим хвостом
Ихтиовенатор мог использовать свой хвост, который имел удлиненный нервные отростки, для движения по воде, аналогично крокодилы как это Нильский крокодил[15]

Множество возможных функций, включая терморегуляция и накопление энергии, были предложены для парусов спинозаврид.[10][22] В 2012 году Аллен и его коллеги предложили рассмотреть большое разнообразие удлинений нервного отростка, наблюдаемое у динозавров-теропод, а также гистологический исследования, проведенные на парусах синапсиды (стволовые млекопитающие), Ихтиовенатор'синусоидальный парус, возможно, использовался для дисплей ухаживания или для распознавание представителей своего вида.[1] В сообщении в блоге 2013 г. Даррен Нейш посчитал последнюю функцию маловероятной, поддерживая гипотезу половой отбор за Ихтиовенатор'Парус, потому что он, кажется, развился самостоятельно, без очень близких родственников. Наиш также отмечает, что, возможно, подобные родственники еще не обнаружены.[23]

Спинозавриды, по-видимому, имели полуводный образ жизни, проводя большую часть времени рядом с водой или в воде, о чем свидетельствует высокая плотность костей конечностей, которая сделала бы их менее плавучими, а кислород изотопные отношения их зубы ближе к останкам водных животных, таких как черепахи, крокодилы и бегемоты, чем у других, более наземных теропод.[10] Полуводные адаптации, по-видимому, были более развиты у спинозавров, чем у барионихинов.[15][24][25] Арден и его коллеги в 2018 году предположили, что Ихтиовенатор'лобковая и седалищная кости относительно его подвздошной кости, в сочетании с удлинением нервных шипов в хвостах ранних спинозавринов, указывают на то, что спинозавриды, возможно, все больше использовали свои хвосты для передвижения под водой, поскольку они стали более приспособленными к водному образу жизни .[15] Подобное, хотя и более резкое сокращение тазового пояса и удлинение нервных отростков хвоста, создавая лопаточную структуру, наблюдалось у Спинозавр, который, кажется, был более водным, чем любой другой известныйптичий (или не птичий) динозавр.[26]

Палеоэкология и палеобиогеография

Окаменелости зауропод Тангвайозавр, еще один динозавр из Формация Gres superieurs, Саваннакхет Музей динозавров

Ихтиовенатор известен от баррема до Сеноманский Формация Grès supérieurs и была обнаружена в слое, вероятно, датируемом аптом. сцена из Раннемеловой период период между 125 и 113 миллионами лет назад.[1] Он сосуществовал с другими динозаврами, такими как зауропод. Тангвайозавр, и неопределенный завропод, игуанодонт, и неоцератопс.[27][28] Треки теропод, зауропод и орнитопод динозавры, а также остатки растений, также известны из формации.[1][28] Ископаемые остатки нединозавровой фауны представлены рыба с плавниками подобно Lanxangichthys[27] и Лепидозы, а также черепахи в том числе Шахемыс, Синьцзянчелис, и неопределенный Carettochelyid и трионихид.[29] В тригониид двустворчатые моллюски Trigonioides и Пликатунио также были извлечены из формации.[27] Формация Grès supérieurs является латеральным эквивалентом соседних Khok Kruat и Формации Пху Фан в Тайланде; из формации Хок-Круат также были обнаружены окаменелости теропод (включая спинозаврид), зауропод, игуанодонтов и пресноводных рыб.[1][30]

В 2010, Стивен Л. Брусатт и коллеги отметили открытие спинозаврид в Азии, семьи, ранее известной только из Европы, Африки и Южной Америки, что предполагает обмен фауной между суперконтиненты Лавразия на севере и Гондвана на юге в начале позднего мела. Также возможно, что спинозавриды уже имели космополитическое распространение до среднего мела, предшествовавшего отделению Лавразии от Гондваны, но авторы отметили, что для проверки этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства.[31] В 2012 году Аллен и его коллеги предположили, что такое глобальное распределение могло произойти раньше. Пангея перед Поздняя юра, даже если Азия была первой сушей, разделившейся во время распада суперконтинента.[1] В 2019 году Элизабет Малафая с коллегами также указали на сложный биогеографический образец для спинозавров в раннем меловом периоде, основанный на анатомическом сходстве между Ихтиовенатор и европейский род Валлибонавенатрикс.[9]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ричир, Филипп; Хентавонг, Бунсу (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW ..... 99..369A. Дои:10.1007 / s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  2. ^ Баффето, Эрик; Ингават, Руча (1986). «Необычные зубы динозавра теропод из верхней юры Фу Вианг, северо-восток Таиланда». Преподобный Палеобиол. 5 (2): 217–220.
  3. ^ а б Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; Тонг, Хайянь; Амиот, Ромен (2008). «Раннемеловой теропод-спинозавр из южного Китая». Геологический журнал. 145 (5): 745–748. Bibcode:2008ГеоМ..145..745Б. Дои:10.1017 / S0016756808005360.
  4. ^ Вонгко, Камонлак; Баффето, Эрик; Кхамха, Сучада; Лаупрасерт, Комсорн (2019). «Зубы тероподов спинозавров из красных пластов формации Хок-Круат (ранний мел) на северо-востоке Таиланда». Тропическая естественная история. 19 (1): 8–20. ISSN  2586-9892.
  5. ^ а б c d Аллен, Ронан (2014). «Новый материал теропод Ichthyovenator из типовой местности Бан Калум (Лаос): значение для синонимии Spinosaurus и Sigilmassasaurus и филогении Spinosauridae». Журнал программ и рефератов палеонтологии позвоночных. 74: 78. В архиве с оригинала 25 апреля 2018 г.. Получено 25 апреля 2018 - через СВП.
  6. ^ а б c d е ж Evers, Serjoscha W .; Rauhut, Oliver W. M .; Милнер, Анджела С .; Макфитерс, Брэдли; Аллен, Ронан (2015). "Переоценка морфологии и систематического положения тероподового динозавра Sigilmassasaurus из" среднего "мелового периода Марокко". PeerJ. 3: e1323. Дои:10.7717 / peerj.1323. ISSN  2167-8359. ЧВК  4614847. PMID  26500829.
  7. ^ Пол, Грегори С. (2016). «Тероподы». Полевой путеводитель по принстонским динозаврам (2-е изд.). Принстон, штат Нью-Джерси, стр. 94. ISBN  978-0-691-16766-4. OCLC  954055249.
  8. ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Асьер (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Барселона, Испания: Ларусс. п. 259. ISBN  978-8416641-15-4.
  9. ^ а б c d Малафая, Элизабет; Гасулла, Хосе Мигель; Эскасо, Фернандо; Нарваес, Иван; Санс, Хосе Луис; Ортега, Франциско (февраль 2020 г.). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroida) из позднего баррема в Валлибоне, Испания: последствия для разнообразия спинозаврид в раннем меловом периоде Пиренейского полуострова». Меловые исследования. 106. Дои:10.1016 / j.cretres.2019.104221.
  10. ^ а б c d е ж грамм час Хон, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (июнь 2017 г.). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии». Acta Geologica Sinica - английское издание. 91 (3): 1120–1132. Дои:10.1111/1755-6724.13328. ISSN  1000-9515. В архиве с оригинала 19 июля 2019 г.. Получено 17 июн 2020.
  11. ^ а б Продажи, Маркос А. Ф .; Шульц, Цезарь Л. (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные Бразилии». PLOS ONE. 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. Дои:10.1371 / journal.pone.0187070. ISSN  1932-6203. ЧВК  5673194. PMID  29107966.
  12. ^ Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; Тонг, Хайян (2004). "Азиатский спинозавр подтвержден". Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии.
  13. ^ Милнер, Анджела; Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (2007). «Спинозаврический теропод с высокими шипами из Таиланда и биогеография спинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (приложение 3): 118А. В архиве из оригинала 23 сентября 2019 г.. Получено 9 апреля 2020.
  14. ^ Мортимер, Микки (2017). «Мегалозауроидеа». База данных Theropod. В архиве из оригинала 29 апреля 2016 г.. Получено 30 апреля 2020.
  15. ^ а б c d Арден, Томас М. С .; Klein, Catherine G .; Зухри, Самир; Лонгрич, Николас Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у Спинозавр". Меловые исследования. 93: 275–284. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.06.013.
  16. ^ Манжета, Эндрю Р .; Рэйфилд, Эмили Дж. (2013). «Механика питания у тероподов спинозавров и современных крокодилов». PLOS ONE. 8 (5): e65295. Bibcode:2013PLoSO ... 865295C. Дои:10.1371 / journal.pone.0065295. ISSN  1932-6203. ЧВК  3665537. PMID  23724135.
  17. ^ Лопес-Арбарелло, Адриана (2012). «Филогенетические взаимоотношения рыб Ginglymodian (Actinopterygii: Neopterygii)». PLOS ONE. 7 (7): e39370. Bibcode:2012PLoSO ... 739370L. Дои:10.1371 / journal.pone.0039370. ЧВК  3394768. PMID  22808031.
  18. ^ дал Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Баффето, Эрик; Мендес, Марко А. (2005). "Новые сведения о черепе загадочного теропода. Спинозавр, с замечаниями о размерах и родстве ". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (4): 888–896. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  19. ^ Милнер, Эндрю; Киркланд, Джеймс (сентябрь 2007 г.). «Дело о ловле динозавров на территории открытия динозавров Св. Георгия на ферме Джонсон». Примечания геологической службы штата Юта. 39: 1–3.
  20. ^ Продажи, Маркос А. Ф .; Lacerda, Marcel B .; Хорн, Бруно Л. Д .; де Оливейра, Изабель А. П .; Шульц, Сезар Л. (2016). Файсал, Биби (ред.). «Χ» Материи: проверка взаимосвязи между палеосредой и тремя кладами тероподов ». PLOS ONE. 11 (2): e0147031. Bibcode:2016PLoSO..1147031S. Дои:10.1371 / journal.pone.0147031. ЧВК  4734717. PMID  26829315.
  21. ^ Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (1999). «Фауна динозавров формации Сан-Хуа в Таиланде и начало меловой радиации динозавров в Азии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 150 (1–2): 13–23. Bibcode:1999ППП ... 150 ... 13Б. Дои:10.1016 / S0031-0182 (99) 00004-8. ISSN  0031-0182.
  22. ^ Бейли, Джек Б. (1997). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии. 71 (6): 1124–1146. Дои:10.1017 / S0022336000036076. JSTOR  1306608.
  23. ^ Найш, Даррен (2013). «Динозавры и их преувеличенные структуры: средства распознавания видов или устройства для демонстрации сексуальности?». Сеть блогов Scientific American. В архиве из оригинала 16 апреля 2020 г.. Получено 9 апреля 2020.
  24. ^ Хольц, Томас Р., младший (1998). «Спинозавры как имитаторы крокодила». Наука. 282 (5392): 1276–1277. Дои:10.1126 / science.282.5392.1276. S2CID  16701711.
  25. ^ Ибрагим, Низар; Серено, Пол С .; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Мирвольд, Натан; Лурино, Давид А. (2014). «Полуводные приспособления гигантского хищного динозавра». Наука. 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Научный ... 345.1613I. Дои:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257. В архиве из оригинала 7 апреля 2020 г.. Получено 7 апреля 2020.
  26. ^ Ибрагим, Низар; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Mattarelli, Diego A .; Анвин, Дэвид М .; Виманн, Жасмина (29 апреля 2020 г.). «Хвостовое движение в воде у тероподного динозавра». Природа. 581 (7806): 67–70. Bibcode:2020Натура.581 ... 67I. Дои:10.1038 / s41586-020-2190-3. ISSN  1476-4687. PMID  32376955. S2CID  216650535. В архиве с оригинала на 1 мая 2020 г.. Получено 29 апреля 2020.
  27. ^ а б c Кэвин, Лайонел; Дисри, Утумпорн; Веран, Монетт; Хентавонг, Бунсу; Джинтасакул, Пратуенг; Чантазит, Форнфен; Аллен, Ронан (4 марта 2019 г.). «Новый Lepisosteiformes (Actinopterygii: Ginglymodi) из раннего мела Лаоса и Таиланда, Юго-восточная Азия». Журнал систематической палеонтологии. 17 (5): 393–407. Дои:10.1080/14772019.2018.1426060. ISSN  1477-2019. S2CID  90886053.
  28. ^ а б Weishampel, David B .; Ле Лёфф, Жан; Coria, Rodolfo A .; Гомани, Элизабет М. П .; Чжао, Сицзинь; Сюй, Син; Барретт, Пол М .; Сахни, Ашок; Ното, Кристофер (2004). «Распространение динозавров (ранний мел, Азия)». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.563 –570. ISBN  0-520-24209-2.
  29. ^ de Lapparent de Broin, Франция (1 сентября 2004 г.). «Новые Shachemydinae (Chelonii, Cryptodira) из нижнего мела Лаоса: предварительные данные». Comptes Rendus Palevol. 3 (5): 387–396. Дои:10.1016 / j.crpv.2004.05.004. ISSN  1631-0683.
  30. ^ Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; Ле Лёфф, Жан; Хансубха, Саса-Он; Тонг, Хайянь; Вонгко, К. (1 января 2005 г.). «Фауна динозавров формации Хок Круат (ранний мел) Таиланда». Материалы Международной конференции по геологии, геотехнологии и минеральным ресурсам Индокитая: 575–581.
  31. ^ Брусатт, Стивен; Бенсон, Роджер Б. Дж .; Сюй, Син (10 декабря 2010 г.). «Эволюция крупнотелых динозавров-теропод в мезозое в Азии». Журнал иберийской геологии. 36 (2): 275–296. Дои:10.5209 / rev_JIGE.2010.v36.n2.12. В архиве из оригинала 11 апреля 2020 г.. Получено 29 апреля 2020.

внешняя ссылка