Барионикс - Baryonyx

Барионикс
Временной диапазон: Барремский, 130–125 Ма
Барионикс Walkeri Mount NMNS.jpg
Реконструированная скелетная монтировка на Национальный музей природы и науки, Токио
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Спинозавры
Род:†Барионикс
Чариг & Milner, 1986
Разновидность:
†Б. уокери
Биномиальное имя
†Барионикс walkeri
Чариг и Милнер, 1986

Барионикс (/ˌбærяˈɒпɪks/) это род из теропод динозавр который жил в Барремский сцена из Раннемеловой период период около 130–125 миллионов лет назад. Первый скелет был обнаружен в 1983 г. в г. Формация Weald Clay из Суррей, Англия, и стал образец голотипа из Барионикс walkeri, названный палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела С. Милнер в 1986. Общее название, Барионикс, означает «тяжелый коготь» и намекает на очень большой коготь животного на указательном пальце; в конкретное имя, Walkeri, ссылается на своего первооткрывателя, любителя коллекционер окаменелостей Уильям Дж. Уокер. Образец голотипа является одним из наиболее полных скелетов теропод из Великобритании (и остается наиболее полным спинозаврид ), и его открытие привлекло внимание СМИ. Образцы позже обнаружены в других частях Соединенного Королевства и Иберия также были отнесены к роду.

Образец голотипа, который, возможно, не был полностью выращен, имел длину от 7,5 до 10 метров (от 25 до 33 футов) и весил от 1,2 до 1,7. метрических тонн (1.3 и 1.9 короткие тонны; 1.2 и 1.7 длинные тонны ). Барионикс имел длинную, низкую и узкую морду, которую сравнивали с мордой гавиал. Кончик морды расширен в стороны в форме розетка. Сзади на верхней челюсти была выемка, которая входила в нижнюю челюсть (которая загибалась вверх в той же области). Он имел треугольную форму гребень на вершине своего носовые кости. Барионикс было большое количество мелко зубчатый, конические зубы, с самыми большими зубцами впереди. Шея имела S-образную форму, а нервные отростки своего спинные позвонки увеличена в высоту спереди назад. Один удлиненный нервный отросток указывает на то, что у него мог быть горб или гребень вдоль центра спины. У него были крепкие передние конечности с одноименным когтем первого пальца длиной около 31 сантиметра (12 дюймов).

Теперь признан членом семья Спинозавры, Бариониксс Когда это было обнаружено, сходство было неясным. Некоторые исследователи предположили, что Suchosaurus cultridens это старший синоним (старое имя), и что Зухомим тенеренсис принадлежит к тому же роду; последующие авторы сохранили их отдельно. Барионикс был первым динозавром-тероподом, который рыбоядный (поедание рыбы), о чем свидетельствует рыбья чешуя в области живота голотипа. Он также мог быть активным хищником крупной добычи и мусорщик, так как он также содержал кости подростка игуанодонтид. Существо ловило и обрабатывало свою жертву прежде всего передними конечностями и большими когтями. Барионикс возможно, имел полуводный привычки и сосуществовали с другими тероподами, орнитопод, и зауропод динозавры, а также птерозавры, крокодилы, черепахи и рыбы, в речной среда.

История открытия

Копия большого, толстого когтя
Бросок когтя руки, имя Барионикс был основан на Palais de la Découverte, Париж

В январе 1983 года британский сантехник и любитель коллекционер окаменелостей Уильям Дж. Уокер исследовал Яма дымоходов, а глиняный карьер в Формация Weald Clay возле Окли в Суррее, Англия. Он нашел камень, в котором он обнаружил большой коготь, но после того, как он собрал его дома, он понял, что кончик когтя отсутствует. Через несколько недель Уокер вернулся на то же место в яме и нашел пропавшую часть после часа поисков. Он также нашел кость фаланги и часть ребро. Зять Уокера позже принес коготь Лондонский музей естественной истории, где его исследовали британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела С. Милнер, который идентифицировал его как принадлежащий теропод динозавр.[1][2] В феврале палеонтологи обнаружили на этом месте больше костных фрагментов, но весь скелет не удалось собрать до мая и июня из-за погодных условий в яме.[3][2] Команда из восьми сотрудников музея и нескольких волонтеров раскопала 2 метрических тонн (2.2 короткие тонны; 2.0 длинные тонны ) рок матрица в 54 блоках за трехнедельный период. Уокер пожертвовал коготь музею, а компания Ockley Brick Company (владельцы ямы) пожертвовала остальную часть скелета и предоставила оборудование.[3][4][2] Район исследовали 200 лет, но ранее подобных останков не находили.[5][2]

Большинство собранных костей было заключено в алевролит узелки окружен мелким песком и илом, остальное лежит в глине. Кости были расчлененный и разбросаны на площади 5 на 2 метра (16,4 на 6,6 фута), но большинство из них находились недалеко от своего естественного положения. Положение некоторых костей было нарушено бульдозер, а некоторые были сломаны механическим оборудованием перед сбором.[3][1][6] Подготовка образца была затруднена из-за твердости алевролитовой матрицы и наличия сидерит; Была предпринята попытка получения кислоты, но большая часть матрицы была удалена механически. Чтобы извлечь из камня все кости, потребовалось шесть лет почти постоянной подготовки, и в конце концов, стоматологические инструменты и воздушные молотки пришлось использовать под микроскопом. Образец составляет около 65 процентов скелета и состоит из частичных костей черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти); слева максиллы (вторая кость верхней челюсти); обе носовой кости; слева слезный; слева префронтальный; слева заглазничный; в черепная коробка в том числе затылок; обе зубные кости (передние кости нижней челюсти); различные кости из задней части нижней челюсти; зубы; шейный (шея), спинной (назад), и каудальный (хвост) позвонки; ребра; а грудина; обе лопатки (лопатка); обе коракоиды; обе плеча (кости плеча); слева радиус и локтевая кость (кости предплечья); кости пальцев и ногтевые (кости когтей); тазовые кости; верхний конец левого бедренная кость (бедренная кость) и нижний конец правой; верно малоберцовая кость (голени); и кости стопы, включая ногтевую.[3][1][7][2] Первоначальный номер образца был BMNH R9951, но позже он был повторно каталогизирован как NHMUK VP R9951.[1][8]

Реконструированный скелет на основе образец голотипа, Музей естественной истории, Лондон

В 1986, Чариг и Милнер назвали новый род и разновидность со скелетом как образец голотипа: Барионикс walkeri. Общее название происходит от древнегреческий; βαρύς (барыс) означает «тяжелый» или «сильный», а ὄνυξ (оникс) означает «коготь» или «коготь». В конкретное имя благодарит Уокера за обнаружение этого экземпляра. В то время авторы не знали, принадлежал ли большой коготь руке или ноге (как в дромеозавры, которое тогда предполагалось[9]). Динозавр был представлен ранее в том же году во время лекции на конференции по систематике динозавров в Драмхеллер, Канада. Из-за продолжающейся работы над костями (на тот момент было подготовлено 70 процентов), они назвали свою статью предварительной и пообещали дать более подробное описание позже. Барионикс был первым большим Раннемеловой период к тому времени теропод найден где угодно в мире.[1][6] До открытия Барионикс последняя значительная находка теропод в Соединенном Королевстве была Евстрептоспондил в 1871 году, а в интервью 1986 года Чариг назвал Барионикс «лучшая находка века» в Европе.[3][4] Барионикс широко освещался в международных СМИ и получил прозвище «Когти» журналистами. каламбур по названию фильма Челюсти. Его открытие стало предметом исследования 1987 г. BBC документальный фильм, а слепок скелета установлен в Музее естественной истории в Лондоне. В 1997 году Чариг и Милнер опубликовали монография подробное описание скелета голотипа.[3][5][10] Образец голотипа остается наиболее известным спинозаврид скелет.[11]

Дополнительные образцы

Окаменелости из других частей Великобритании и Иберия, в основном изолированные зубы, впоследствии были отнесены к Барионикс или похожие животные.[3] Изолированные зубы и кости от Остров Уайт К этому роду относятся кости рук, о которых сообщалось в 1998 году, и позвонок, о котором сообщили британские палеонтологи Стив Хатт и Пенни Ньюбери в 2004 году.[12] В 2017 году британский палеонтолог Мартин К. Мант и его коллеги сообщили о черепных останках двух человек. Барионикс людей с острова Уайт, и заявили, что они будут исследованы и описаны в будущем.[13] Фрагмент верхней челюсти из Ла-Риоха, Испания, был приписан Барионикс испанскими палеонтологами Луисом И. Виера и Хосе Анхелем Торресом в 1995 г.[14] (хотя американский палеонтолог Томас Р. Хольц и коллеги высказали предположение, что он мог принадлежать Зухомим в 2004 г.).[15] В 1999 году посторбитальный, чешуйчатый, зуб, останки позвонков, пястные кости (кости руки) и фаланга из месторождения Сала-де-лос-Инфантес в Провинция Бургос, Испания, были отнесены к незрелым Барионикс (хотя некоторые из этих элементов неизвестны в голотипе) испанского палеонтолога Каролины Фуэнтес Видарте и его коллег.[16][17] Следы динозавров близ Бургоса также предположительно принадлежали Барионикс или подобный теропод.[18]

В 2011 г. экземпляр (ML 1190) из Формация Папо Секо в Бока-ду-Чапим, Португалия, с фрагментами зубной кости, зубов, позвонков, ребер, тазовых костей, лопатки и фаланги, была отнесена к Барионикс португальским палеонтологом Октавио Матеус и его коллеги, наиболее полные иберийские останки животного. Скелетные элементы этого экземпляра также представлены в более полном голотипе (аналогичного размера), за исключением позвонков средней части шеи.[19] В 2018 году британский палеонтолог Томас М. С. Арден и его коллеги обнаружили, что португальский скелет не принадлежит Барионикс, поскольку передняя часть его зубной кости не была сильно перевернута.[20] Некоторые дополнительные останки спинозаврид из Иберии могут принадлежать таксоны Кроме как Барионикс, включая Валлибонавенатрикс описано из Морелла в 2018 году португальским палеонтологом Элизабет Малафаиа и его коллегами, которые, похоже, ближе к африканскому роду Спинозавр и азиатские Ихтиовенатор.[21][22][23]

Возможные синонимы

Два рисунка (вид сбоку и сзади) большого зуба динозавра
1878 литография показывая голотип зуба Suchosaurus cultridens, который может представлять то же животное, что и Б. уокери

В 2003 году Милнер отметил, что некоторые зубы в Музее естественной истории, ранее идентифицированные как принадлежащие к родам Сухозавр и Мегалозавр вероятно принадлежал Барионикс.[7] В типовой вид из Сухозавр, С. cultridens, был назван британским биологом Ричард Оуэн в 1841 году на основании зубов, обнаруженных британским геологом Гидеон А. Мантелл в Тилгейтский лес, Сассекс. Первоначально Оуэн думал, что зубы принадлежали крокодил; он еще не назвал группу Dinosauria, что произошло в следующем году. Второй вид, С. Жирарди, был назван французским палеонтологом Анри Эмиль Соваж в 1897 г. по фрагментам челюсти и зубу из Бока-ду-Шапим, Португалия. В 2007 году французский палеонтолог Эрик Баффето считается зубами С. Жирарди очень похожи на Барионикс (и С. cultridens) за исключением более сильного развития коронка зуба каннелюры (или «ребра»; продольные гребни), предполагая, что останки принадлежали к одному роду. Баффето согласился с Милнером в том, что зубы С. cultridens были почти идентичны таковым из Б. уокери, но с более ребристой поверхностью. Бывший таксон мог быть старший синоним последнего (поскольку он был опубликован первым), в зависимости от того, были ли различия внутри таксона или между разными. По словам Баффето, поскольку голотипный экземпляр С. cultridens один зуб и зуб Б. уокери является скелетом, было бы практичнее сохранить новое название.[24][25][26] В 2011 году Матеус и его коллеги согласились, что Сухозавр был тесно связан с Барионикс, но считали оба вида в первом роде Номина Дубия (сомнительные названия), поскольку их голотипные экземпляры не считались диагностическими (не имели отличительных признаков) и не могли быть однозначно приравнены к другим таксонам.[19] В любом случае идентификация Сухозавр как спинозаврид делает его первым названным членом семья.[27]

В 1997 году Чариг и Милнер отметили, что две фрагментарные морды спинозаврид из Формация Эльрхаз Нигера (сообщает французский палеонтолог Филипп Таке в 1984 г.) были достаточно похожи на Барионикс что они считали их принадлежащими к неопределенным видам этого рода (несмотря на то, что они были намного моложе Аптян геологический возраст).[3] В 1998 году эти окаменелости легли в основу рода и вида Cristatusaurus lapparenti, названный Таке и американским палеонтологом Дейл Рассел.[28] Американский палеонтолог Пол Серено и коллеги назвали новый род и вид Зухомим тенеренсис позднее, в 1998 г., на основе более полных окаменелостей из формации Эльраз. В 2002 году немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюз и коллеги предложили Зухомим тенеренсис был достаточно похож на Барионикс walkeri считаться видом того же рода (как Б. tenerensis), и что Зухомим был идентичен Кристатузавр.[29] Милнер согласился с тем, что материал из Нигера неотличим от Барионикс в 2003 г.[7] В 2004 году тезисы конференции, Хатт и Ньюберри поддержали синонимию, основанную на большом позвонке теропод с острова Уайт, который они приписали животному, тесно связанному с Барионикс и Зухомим.[30] Более поздние исследования сохранили Барионикс и Зухомим отдельный, тогда как Кристатузавр было предложено быть либо номен дубиум или, возможно, отличный от обоих.[19][31][32][33][34] 2017 г. обзорная статья бразильский палеонтолог Карлос Роберто А. Кандейро и его коллеги заявили, что эта дискуссия была больше в области семантики, чем науки, поскольку все согласны с тем, что Б. уокери и S. tenerensis отдельные, родственные виды.[35]

Описание

Размер различных спинозавриды (Барионикс желтым, второй слева) по сравнению с человеком

Барионикс по оценкам, был от 7,5 до 10 м (25 и 33 футов) в длину, 2,5 м (8,2 фута) в высоту бедра и весил от 1,2 до 1,9 т (1,3 и 2,1 коротких тонны; 1,2 и 1,9 длинных тонны) . Дело в том, что элементы черепа и позвоночник из Б. уокери образец голотипа (NHM R9951), по-видимому, не имеет закостенелый (слитый) предполагает, что особь не была полностью взрослой, а зрелое животное могло быть намного больше (как в случае с некоторыми другими спинозавридами). С другой стороны, сросшаяся грудина образца указывает на то, что она могла быть зрелой.[3][36][37][38]

Череп

Две фотографии окаменелого черепа
Рыло экземпляра голотипа слева и снизу
Голотип зубной слева

Череп Барионикс неизвестно полностью, и большая часть средней и задней частей не сохранилась. Полная длина черепа оценивается в 91–95 сантиметров (36–37 дюймов) в длину, основываясь на сравнении с черепом родственного рода. Зухомим (который был на 20% больше).[3][33] Он был удлиненным, а передние 17 см (6,7 дюйма) передних челюстей образовывали длинную, узкую и низкую морду (трибуна ) с плавно закругленной верхней поверхностью.[3] В наружные ноздри (костные ноздри) были длинными, низкими и находились далеко от кончика морды. Передние 13 см (5,1 дюйма) морды превратились в лопатку (похожую на ложку), "конец розетка ", форма похожая на трибуну современного гавиал. Передние 7 см (2,8 дюйма) нижнего края предчелюстных мышц были опущены (или загнуты), тогда как передняя часть верхних челюстей была перевернута. Этот морфология привело к сигмовидный или S-образный край нижнего верхнего зубного ряда, у которого зубы с передней части верхней челюсти выступали вперед. Прямо за розеткой морда была особенно узкой; эта область получила большие зубы нижней челюсти. Верхняя и предчелюстная кость Барионикс вписаться в комплекс артикуляция, и образовавшийся зазор между верхней и нижней челюстью известен как субростральная вырезка.[3] Опущенная предчелюстная кость и сигмовидный нижний край верхнего зубного ряда также присутствовали у отдаленно родственных теропод, таких как Дилофозавр. Морда имела обширную отверстие (отверстия), которые были бы выходами для кровеносных сосудов и нервов,[3] и верхняя челюсть, похоже, вмещала пазухи.[3][33][37]

Голова скелетного динозавра с открытыми челюстями
Реконструкция голотипа черепа, Museon, Гаага

Барионикс имел рудиментарный вторичное небо, похожий на крокодилов, но в отличие от большинства динозавров-теропод.[39] Морщинистая (грубо морщинистая) поверхность предполагает наличие роговой подушечки на нёбе. Кости носа срослись, что отличало Барионикс от других спинозаврид и сагиттальный гребень присутствовал над глазами, на верхней средней линии носа. Этот гребень был треугольным, узким и острым в передней части и отличался от гребня других спинозаврид тем, что заканчивался крестообразным отростком задних ног. Слезная кость перед глазом, по-видимому, образовала роговое ядро, подобное тем, которые наблюдаются, например, у Аллозавр, и отличался от других спинозаврид тем, что был твердым и почти треугольным. Затылочный бугор был узким, с приподнятыми затылочными отростками, направленными наружу горизонтально, а базиптеригоидные отростки были удлинены, опускаясь намного ниже базиокципитальный (самая нижняя кость затылка).[3][37][40] Серено и его коллеги предположили, что некоторые из Бариониксс кости черепа были неправильно идентифицированы Чаригом и Милнером, в результате чего затылок реконструировался как слишком глубокий, и вместо этого череп был, вероятно, таким же низким, длинным и узким, как у Зухомим.[40] Передние 14 см (5,5 дюйма) зубной кости нижней челюсти наклонены вверх по направлению к изгибу морды. Зубной камень был очень длинным и неглубоким, с выступающим Меккелевская бороздка с внутренней стороны. В нижнечелюстной симфиз, где две половины нижней челюсти соединялись спереди, был особенно коротким. Остальная часть нижней челюсти была хрупкой; задняя треть была намного тоньше передней и имела лезвиеобразный вид. Передняя часть зубной кости изогнута наружу, чтобы вместить большие передние зубы, и эта область образует нижнечелюстную часть розетки. Зубная кость, как и морда, имела множество отверстий.[3][33]

Цветной рисунок длиннохвостого динозавра, идущего на задних лапах
Восстановление жизни

Большинство зубов, обнаруженных на голотипе, не находились в сочленении с черепом; некоторые остались в верхней челюсти, а в нижней челюсти остались только небольшие замещающие зубы. Зубы имели форму загнутых конусов, слегка приплюснутых сбоку, а их кривизна была почти равномерной. Корни были очень длинными и сужались к концу.[3] Кили (острые передний и задний края) зубов были мелко зазубрены с зубчики спереди и сзади и простирается по всей макушке. На 1 мм (0,039 дюйма) приходилось от шести до восьми зубчиков, что намного больше, чем у крупных теропод, таких как Торвозавр и Тиранозавр. Некоторые из зубов были рифлеными, с шестью-восемью гребнями по длине их внутренней стороны и мелкозернистыми. эмаль (внешний слой зубов), в то время как другие не имели канавок; их присутствие, вероятно, связано с положением или онтогенез (развитие в процессе роста).[3][33] Внутренняя сторона каждого зубного ряда имела костную стенку. Число зубов было большим по сравнению с большинством других теропод: от шести до семи зубов в каждой предчелюстной кости и по тридцать два в каждой зубной кости. Основываясь на более плотной упаковке и меньшем размере зубных зубов по сравнению с зубами соответствующей длины предчелюстной кости, разница между количеством зубов на верхней и нижней челюстях, по-видимому, более выражена, чем у других теропод.[3] Конечная розетка на верхней челюсти голотипа имела тринадцать зубные альвеолы (лунки зубов), шесть слева и семь справа, демонстрируя асимметрию количества зубов. Первые четыре верхних зуба были большими (второй и третий были самыми большими), а четвертый и пятый постепенно уменьшались в размерах.[3] Диаметр самого большого был вдвое больше самого маленького. Первые четыре альвеолы ​​зубной кости (соответствующие кончику верхней челюсти) были самыми крупными, остальные - более правильного размера. Малый подтреугольник межзубные пластины между альвеолами.[3][33]

Посткраниальный скелет

Реконструированные шеи спинозаврид Сигилмассазавр (А) и Барионикс (B), показывая их кривизну

Первоначально считалось, что у них отсутствовала сигмовидная кривая, типичная для теропод,[3] шея Барионикс действительно имеет S-образную форму, хотя и более прямую, чем у других теропод.[41] Шейные позвонки шеи сужались к голове и становились все длиннее спереди назад. Их зигапофизы (отростки, соединяющие позвонки) были плоскими, а их эпипофизы (отростки, к которым прикреплялись мышцы шеи) были хорошо развиты. В ось (второй шейный позвонок) был маленьким по сравнению с размерами черепа и имел хорошо развитый гипосфен. В нервные дуги шейных позвонков не всегда зашитый к центр (тела позвонков), а нервные отростки были низкие и худые. В шейные ребра были короткими, похожими на таковые у крокодилов и, возможно, несколько перекрывали друг друга. Центры спинных позвонков близки по размеру. Как и у других теропод, скелет Барионикс показал скелетная пневматичность, уменьшая его вес за счет фенестры (отверстия) в нервных дугах и плевроцели (полые впадины) в центре (преимущественно около поперечные отростки). Спереди назад нервные отростки спинных позвонков изменились с коротких и толстых на высокие и широкие. Один изолированный спинной нервный отросток был умеренно удлиненным и тонким, что указывает на то, что Барионикс возможно, у него был горб или гребень по центру спины (хотя он зародился по сравнению с таковыми у других спинозаврид). Барионикс был уникальным среди спинозаврид тем, что имел заметное сужение из стороны в сторону в позвонке, который либо принадлежал к крестец или перед хвостом.[3][6][40]

Фотографии трех костей неправильной формы
Три шейные позвонки от шеи голотипа на виде слева, третий также показан спереди (вверху)

При взгляде в профиль клювовидно суженные задние поверхности, и, что уникально среди спинозаврид, соединены с лопаткой в ​​виде шипа и выемки. Лопатки были крепкими, а кости передних конечностей были короткими по сравнению с размером животного, но широкими и крепкими. Плечевая кость была короткой и толстой, с широко расширенными и уплощенными концами - верхняя сторона для дельто-грудной гребень и прикрепление мышц и нижнее для сочленения с лучевой и локтевой. Радиус лучевой кости был коротким, толстым и прямым и составлял менее половины длины плечевой кости, а локтевая кость была немного длиннее. Локтевая кость имела мощный олекранон и расширенный нижний конец. На руках было по три пальца; на первом пальце голотипа была большая лапа размером около 31 см (12 дюймов) по изгибу. Коготь был бы удлинен на кератин (роговой) ножны в жизни. Помимо размеров, пропорции когтей были довольно типичными для теропод, т.е. двусторонне симметричный, слегка сжатые, плавно закругленные, резко заостренные. По всей длине когтя проходил паз для ножен. Остальные когти руки были намного меньше. В подвздошная кость (основная бедренная кость) таза имела выступающий над вертлужный гребень, передний отросток был тонким и вертикально расширенным, а задний отросток был длинным и прямым. Подвздошная кость также имела выступающий Brevis полка и глубокая роща, обращенная вниз. В вертлужная впадина (гнездо для бедренной кости) было длинным спереди назад. В седалищная кость (нижняя и задняя бедренная кость) имела хорошо развитую запирательный процесс в верхней части. Маржа лобковый лезвие на нижнем конце было обращено наружу, а лобковая стопа не была расширена. На бедренной кости отсутствовала бороздка на мыщелке малоберцовой кости, и, что является уникальным для спинозаврид, малоберцовая кость имела очень мелкую ямка (депрессия).[3][37][6][40]

Классификация

Морды Кристатузавр (А-С), Зухомим (D-I), и Барионикс (JL)

В исходном описании Чариг и Милнер[1] найденный Барионикс Достаточно уникален, чтобы оправдать появление нового семейства тероподных динозавров: Baryonychidae. Они нашли Барионикс отличаться от любой другой группы теропод, и рассматривал возможность того, что это была Текодонт (группировка ранних архозавры теперь считается неестественный ), поскольку очевидно примитивный Особенности,[1] но отметил, что сочленение верхней и верхней челюстей было таким же, как у Дилофозавр. Они также отметили, что две морды из Нигера (которые впоследствии стали основой Кристатузавр), отнесенный Таке к семейству Spinosauridae в 1984 г., оказался почти идентичным семейству Spinosauridae. Барионикс и вместо этого они отнесли их к Baryonychidae.[1] В 1988 г. американский палеонтолог Грегори С. Пол согласился с Таке, что Спинозавр, описанный в 1915 г. по фрагментарным останкам Египта, разрушенным в Вторая Мировая Война, и Барионикс были похожи и (из-за изогнутых морд), возможно, выжившие поздно дилофозавры.[38] Баффето также поддерживал эти отношения в 1989 году.[42] В 1990 году Чариг и Милнер отвергли сходство со спинозавридами Барионикс, так как они не нашли свои останки достаточно похожими.[6] В 1997 году они согласились, что Baryonychidae и Spinosauridae были родственниками, но не согласились с тем, что первое название должно стать синонимом второго, поскольку полнота Барионикс в сравнении с Спинозавр сделал это лучше типовой род для семьи, и потому что они не нашли сходства между ними достаточно значительным.[3] Хольц и его коллеги перечислили Baryonychidae как синоним Spinosauridae в 2004 году.[15]

Открытия 1990-х пролили больше света на взаимоотношения Барионикс и его родственники. В 1996 году был упомянут рыло из Марокко. Спинозавр, и Раздражитель и Ангатурама из Бразилии (два возможных синонима).[43][29] Кристатузавр и Зухомим были названы на основе окаменелостей из Нигера в 1998 году. В их описании Зухомим, Серено и его коллеги поместили его и Барионикс в новом подсемейство Барионихины внутри Spinosauridae; Спинозавр и Раздражитель были помещены в подсемейство Spinosaurinae. Baryonychinae отличался небольшим размером и большим количеством зубов в зубной кости за конечной розеткой, глубоким килем передних спинных позвонков и наличием зазубренных зубов. Spinosaurinae отличались прямыми зубными коронками без зазубрин, маленьким первым зубом в предчелюстной кости, увеличенным расстоянием между зубами в челюстях и, возможно, тем, что их ноздри располагались дальше назад и присутствовали глубокие нейронный позвоночник.[40][28] Они также объединили спинозаврид и их ближайших родственников в надсемейство Spinosauroida, но в 2010 году британский палеонтолог Роджер Бенсон счел это младшим синонимом Мегалозаавроидная (старое имя).[44] В тезисе конференции 2007 года американский палеонтолог Денвер В. Фаулер предположил, что, поскольку Сухозавр является первым названным родом в своей группе, названия клады Spinosauroida, Spinosauridae и Baryonychinae следует заменить на Suchosauroida, Suchosauridae и Suchosaurinae, независимо от того, является ли название Барионикс сохраняется.[27] Исследование, проведенное в 2017 году бразильскими палеонтологами Маркосом А. Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем, показало, что клады Baryonychinae не получили хорошей поддержки, поскольку зубчатые зубы могут быть наследственная черта среди спинозаврид.[34]

Следующее кладограмма показывает положение Барионикс в Spinosauridae, согласно исследованию британского палеонтолога Томаса М. С. Ардена и его коллег в 2018 году:[45]

Передняя часть навесного каркаса
Реконструированный скелет в Японии
Кости, обнаруженные на фоне тела животного, в масштабе.
Схема скелета образца голотипа (ниже) в сравнении с близкородственным род Зухомим
Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri Барионикс walkeri restore.jpg

 
 

Зухомим тенеренсис Зухомимустенеренсис (Перевернутый) .png

 
 
Spinosaurinae
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla

 
 
 

Ichthyovenator laosensis Реконструкция жизни Ichthyovenator laosensis от PaleoGeek (перевернуто) .png

 
 
 

Раздражитель Challengeri Irritator Life Reconstruction.jpg

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacus Спинозавр aegyptiacus.png

 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Карта Европы и Северной Африки
Распространение спинозаврид в Европе и Северной Африке в период Меловой; 1, 3, 4, 5, 6 соток Барионикс

Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены из Барремский к Сеноманский этапы из Меловой период, около 130-95 миллионов лет назад, а самые старые известные останки спинозавридов относятся к Средняя юра.[46] У них были общие черты, такие как длинные, узкие черепа, похожие на крокодиловы; субкруглые зубы с мелкими зубцами или без них; конечная розетка рыла; и вторичное небо, которое сделало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием теропод была высокая узкая морда с лезвиями (зифодонтами) с зубчатыми килями.[47] Адаптации черепа спинозаврид сходился с теми из крокодилы; Ранние представители последней группы имели черепа, похожие на типичных теропод, позже развивались удлиненные морды, конические зубы и вторичное небо. Эти приспособления могли быть результатом изменения рациона питания от наземной добычи к рыбе. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты барионихиновых спинозаврид, по-видимому, не имеют водных приспособлений.[48][47] В 1998 году Серено и его коллеги предположили, что большой палец-коготь и крепкие передние конечности спинозаврид эволюционировали в средней юре, до удлинения черепа и других приспособлений, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты характерны для них. мегалозаврид родственники. Они также предположили, что спинозаврины и барионихины расходились до барремского возраста раннего мелового периода.[40]

Было предложено несколько теорий о биогеография спинозаврид. С Зухомим был более тесно связан с Барионикс (из Европы) чем в Спинозавр- хотя этот род также обитал в Африке - распространение спинозаврид нельзя объяснить как викарианс в результате континентальный рифтинг.[40] Серено и коллеги[40] предположили, что спинозавриды изначально были распределены по суперконтинент Пангея, но раскололся с открытием Море Тетис. Затем спинозаврины эволюционировали на юге (Африка и Южная Америка: в Гондвана ) и барионихины на севере (Европа: в Лавразия ), с Зухомим результат единого направления с севера на юг разгон.[40] Баффето и тунисский палеонтолог Мохамед Уая также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по-видимому, пришли на смену первым в Африке.[49] В 2003 году Милнер предположил, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились через Иберийский период. сухопутный мост в Гондвану, где они излученный.[7] В 2007 году Баффето отметил, что палеогеографический исследования показали, что Иберия находилась недалеко от Северной Африки в раннем меловом периоде, что, как он обнаружил, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был ступенька между Европой и Африкой, что подтверждается наличием барионихинов в Иберии. Направление распространения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно,[24] и последующие открытия останков спинозаврид в Азии и, возможно, в Австралии указывают на то, что это могло быть сложным.[19]

В 2016 году испанский палеонтолог Алехандро Серрано-Мартинес и его коллеги сообщили о старейшей известной окаменелости спинозаврид, зубе из средней юры Нигера, который, как они обнаружили, позволяет предположить, что спинозавриды произошли из Гондваны, поскольку другие известные зубы спинозаврид юрского периода также происходят из Африки. но они нашли неясными дальнейшие маршруты расселения.[46] Кандейро и его коллеги предположили в 2017 году, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды, поскольку никаких определенных окаменелостей спинозаврид после сеномана не известно нигде в мире. Они объяснили исчезновение спинозаврид и другие сдвиги в фауне Гондваны изменениями в окружающей среде, возможно, вызванными нарушения уровня моря.[35] Малафая и его коллеги заявили в 2020 году, что Барионикс остается самым старым бесспорным спинозавридом, хотя признается, что более старые останки также предварительно были отнесены к этой группе.[23]

Палеобиология

Цветной рисунок длиннохвостого динозавра, идущего на задних лапах с рыбой во рту
Восстановление Барионикс с рыбой

Диета и кормление

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что его удлиненная морда со множеством мелко зазубренных зубов указывает на то, что Барионикс был рыбоядный (поедание рыбы), предполагая, что он присел на берегу реки и использовал коготь, чтобы тупица рыбу из воды (аналог современной медведь гризли ).[1] Двумя годами ранее Taquet[50] указал, что морды спинозаврид из Нигера были похожи на морды современного гавиала, и предположил поведение, подобное цапли или же аисты.[3][1] В 1987 году шотландский биолог Эндрю Китченер оспорил рыбоядное поведение Барионикс и предположил, что это был бы мусорщик, используя свою длинную шею, чтобы питаться землей, когтями, чтобы врезаться в тушу, и своей длинной мордой (с выдвинутыми назад ноздрями для дыхания) для исследования полости тела.[51] Китченер утверждал, что Бариониксс челюсти и зубы были слишком слабыми, чтобы убивать других динозавров, и слишком тяжелыми, чтобы ловить рыбу, со слишком большим количеством приспособлений для рыбной ловли.[51] По словам ирландского палеонтолога Робина Э. Х. Рейда, добытая туша могла быть разбита своим хищником, и крупные животные, способные на это, такие как медведи гризли, также способны ловить рыбу (по крайней мере, на мелководье).[52]

Фотография длинного узкого черепа с множеством зубов
Череп современного гавиал сравнивали с Барионикс

В 1997 году Чариг и Милнер продемонстрировали прямые диетические данные в области желудка Б. уокери голотип. Он содержал первые свидетельства того, что у динозавров-тероподов была рыбоядность, а также покрытые кислотой чешуи и зубы обычных рыб. Scheenstia mantelli (затем классифицируется в роду Лепидозы[53]), и истерзанные кости молодого игуанодонтид. Очевидный гастролит (желудок камень). Они также представили косвенные доказательства наличия рыбы, такие как крокодилоподобные приспособления для ловли и глотания добычи: длинные узкие челюсти с их «конечной розеткой», как у гавиала, а также опущенный кончик и выемка на морде. По их мнению, эти адаптации предполагали, что Барионикс ловил бы рыбу малого и среднего размера, как крокодил: хватая ее за насечку морды (придавая зубам «колющую функцию»), наклоняя голову назад и проглатывая ее головой вперед.[3] Более крупная рыба будет разбита когтями. То, что зубы в нижней челюсти были меньше, теснее и многочисленнее, чем в верхней челюсти, возможно, помогало животному захватывать пищу. Чариг и Милнер утверждали, что Барионикс в первую очередь ел рыбу (хотя он также был активным хищником и приспособленцем-падальщиком), но он не был оборудован для макрохищник подобно Аллозавр. Они предложили Барионикс в основном использовал свои передние конечности и большие когти, чтобы ловить, убивать и разрывать более крупную добычу.[3] В 2004 г. птерозавр шейный позвонок из Бразилии со встроенным в него зубом спинозаврида, о котором сообщил Баффето и его коллеги, подтвердил, что последние не были исключительно рыбоядными.[54]

Видео, показывающее компьютерная томография 3D модель морды голотипа в ротации

2007 г. анализ методом конечных элементов из Компьютерная томография морды британского палеонтолога Эмили Дж. Рэйфилд и его коллег показали, что биомеханика из Барионикс были наиболее похожи на таковые из гавиала и не похожи на таковые из Американский аллигатор и более обычные тероподы, поддерживающие рыбоядную диету для спинозаврид. Вторичное нёбо помогало им сопротивляться изгибам и перекручиванию трубчатых морд.[39] 2013 год теория пучка исследование, проведенное британскими палеонтологами Эндрю Р. Каффом и Рейфилдом, сравнило биомеханику морды спинозаврид с компьютерной томографией с таковыми у современных крокодилов и обнаружило Барионикс и Спинозавр аналогичны по устойчивости к изгибу и кручению. Барионикс было обнаружено, что имеет относительно высокое сопротивление в морде дорсовентральному изгибу по сравнению с Спинозавр и гавиал. Авторы пришли к выводу (в отличие от исследования 2007 г.), что Барионикс выполняется иначе, чем гавиал; спинозавриды не были исключительно рыбоядными, и их рацион определялся их индивидуальными размерами.[8] Предыдущее исследование теории пучка в 2005 г., проведенное канадским палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами, не смогло восстановить профили силы Барионикс, но обнаружил, что связанные Зухомим использовал бы переднюю часть своих челюстей для захвата добычи и предположил, что челюсти спинозаврид были приспособлены для охоты не только на рыбу, но и на более мелкую наземную добычу. Они предполагали, что спинозавриды могли захватывать меньшую добычу с помощью зубной розетки на передней части челюстей, и добивали ее, встряхивая. Вместо этого более крупная добыча была бы захвачена и убита передними конечностями, а не укусом, поскольку их черепа не смогли бы противостоять напряжению изгиба. Они также согласились с тем, что конические зубы спинозаврид хорошо развиты для пронзания и удерживания добычи, а их форма позволяет им выдерживать изгибающие нагрузки со всех сторон.[55]

В тезисе конференции 2014 года американские палеонтологи Дэнни Андуза и Фаулер указали, что медведи гризли не вытаскивают рыбу из воды, как предполагалось для Барионикс, а также исключил, что динозавр не метнул бы головой, как цапли, поскольку шеи спинозаврид не имели сильно S-образного изгиба, а их глаза не были хорошо расположены для бинокулярное зрение. Вместо этого они предположили, что челюсти должны были делать боковые взмахи, чтобы поймать рыбу, такую ​​как гавиал, с ручными когтями, которые, вероятно, использовались, чтобы топать и пронзать крупную рыбу, после чего они манипулировали ею своими челюстями, как это делают медведи гризли и рыбалка кошки. Они не нашли зубы спинозаврид подходящими для расчленения добычи из-за отсутствия зазубрин и предположили, что они проглотили бы добычу целиком (при этом отметив, что они также могли использовать свои когти для расчленения).[56] Исследование 2016 года, проведенное бельгийским палеонтологом Кристофом Хендрикксом и его коллегами, показало, что взрослые спинозавры могут смещать свои нижнечелюстные ветви (половинки нижней челюсти) вбок, когда челюсть вдавлена, что позволяло глотка (отверстие, соединяющее рот с пищевод ) для расширения. Это сочленение челюсти похоже на то, что наблюдается у птерозавров и живых существ. пеликаны, а также позволили бы спинозавридам заглатывать крупную добычу, такую ​​как рыба и другие животные. Они также сообщили, что возможный португальский Барионикс окаменелости были обнаружены связанные с изолированными Игуанодон зубы, и перечислил это вместе с другими такими ассоциациями, как поддержка оппортунистического пищевого поведения у спинозавров.[33] Другое исследование, проведенное в 2016 году французским палеонтологом Роменом Вулло и его коллегами, показало, что челюсти спинозаврид сходятся с челюстями. угорь щука; У этих рыб также есть челюсти, сжатые из стороны в сторону (тогда как челюсти крокодилов сжаты сверху вниз), удлиненная морда с «концевой розеткой», на которой расположены увеличенные зубы, и выемка за розеткой с меньшими зубами. Такие челюсти, вероятно, эволюционировали для захвата добычи в водной среде при слабом освещении и, возможно, помогли в обнаружении добычи.[57]

Движение и водные привычки

Крашеная реставрация
Отдыхает Барионикс ухаживают за маленькими птерозавры и птицы

В своем первоначальном описании Чариг и Милнер не рассматривали Барионикс быть водным (из-за того, что его ноздри располагались по бокам его морды - далеко от кончика - и из-за формы посткраниального скелета), но считал, что он способен плавать, как и большинство наземных позвоночных.[1] Они предположили, что удлиненный череп, длинная шея и сильная плечевая кость Барионикс указал, что животное было факультативным четвероногий, уникальный среди теропод.[1] В своей статье 1997 года они не нашли для этого скелетной опоры, но утверждали, что передние конечности были бы достаточно сильными для четвероногой позы, и он, вероятно, поймал бы водную добычу, приседая или стоя на четвереньках рядом с водой (или в воде).[3] Переосмысление 2014 года Спинозавр немецко-марокканского палеонтолога Низар Ибрагим и его коллеги на основании новых останков предположили, что это было четвероногое животное, основываясь на его передней центр массы тела. Авторы сочли четвероногие маловероятным для Барионикс, поскольку наиболее известные ноги близкородственных Зухомим не поддерживал эту позу.[48] Были предложены различные теории относительно высоких нервных шипов (или «парусов») спинозаврид, такие как их использование в терморегуляция, накопление жира в горбинке, или отображать, а в 2015 году немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что эта функция могла также способствовать движению в воде, улучшая маневренность при погружении, и действовала как точка опоры для мощных движений шеи и хвоста (аналогично тем, что у парусник или же акулы-молотилки ).[58][59]

В 2017 году британский палеонтолог Дэвид Э. Хоун и Хольц выдвинули гипотезу о том, что гребни спинозаврид, вероятно, использовались для демонстрации сексуальности или угрозы. Авторы также указали, что (как и у других теропод) нет оснований полагать, что передние конечности Барионикс смогли проната (пересечение лучевой и локтевой костей предплечья, чтобы повернуть руку), и тем самым дать ей возможность отдыхать или ходить на ладонях. Можно было бы опираться на передние конечности или использовать их для передвижения (на что указывают следы покоящегося теропод), но если бы это было нормой, передние конечности, вероятно, адаптировались бы к этому. Кроме того, Хоун и Хольц предположили, что передние конечности спинозаврид не кажутся оптимальными для ловли добычи, а вместо этого кажутся похожими на передние конечности роющих животных. Они предположили, что способность копать была бы полезна при раскопках гнезд, рытье воды или для достижения некоторых видов добычи. Хоун и Хольц также полагали, что спинозавриды скорее бы ходили вброд и ныряли в воду, чем погружались бы в воду из-за редкости водных приспособлений.[11] Исследование 2018 г. плавучесть (посредством моделирования с 3D-моделями) канадский палеонтолог Дональд М. Хендерсон обнаружил, что далекие родственные тероподы плавают так же, как протестированные спинозавры, и, вместо этого, они поддерживали бы береговую линию или мелководье, а не были бы полуводными.[60]

Пространственное распределение абелизавриды, кархародонтозавриды, и спинозавриды (последние тесно связаны с прибрежной средой)

Исследование, проведенное в 2010 году французским палеонтологом Роменом Амио и его коллегами, показало, что спинозавриды были полуводный, на основе изотоп кислорода состав зубов спинозаврид со всего мира по сравнению с другими теропод и современными животными. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть дня в воде, как крокодилы и бегемоты, и имел диету, аналогичную предыдущей; оба были оппортунистическими хищниками. Поскольку у большинства спинозаврид, по-видимому, нет анатомических приспособлений к водному образу жизни, авторы предположили, что погружение в воду было средством терморегуляции, аналогичным тому, которое используют крокодилы и бегемоты. Спинозавриды, возможно, также обратились к водным средам обитания, а животные - к избегать конкуренции с крупными, более наземными тероподами.[61] В 2016 году Сейлз и его коллеги статистически изучили распределение окаменелостей спинозаврид, абелизавриды, и кархародонтозавриды и пришел к выводу, что спинозавриды имеют самую сильную поддержку ассоциации с прибрежными палеоокружениями. Спинозавриды, по-видимому, также населяли внутренние районы (их распространение сопоставимо с кархародонтозавридами), что указывает на то, что они, возможно, были более универсальными, чем обычно думали.[62]

В 2017 году Сейлз и Шульц согласились с тем, что спинозавриды были полуводными и частично рыбоядными, основываясь на особенностях черепа, таких как конические зубы, морда, сдавленная из стороны в сторону, и втянутые ноздри. Они истолковали тот факт, что гистологический данные показывают, что некоторые спинозавриды были более наземными, чем другие, что отражает разделение между ними экологической ниши. Поскольку у некоторых спинозаврид ноздри меньше, чем у других, их обонятельный способности были предположительно меньше, как у современных рыбоядных животных, и они могли вместо этого использовать другие чувства (такие как зрение и механорецепция ) при охоте на рыбу. Обоняние могло быть более полезным для спинозавридов, которые также питались наземной добычей, такой как барионихины.[34] Исследование 2018 года французского палеонтолога Огюста Хасслера и его коллег изотопы кальция в зубах североафриканских теропод обнаружил, что спинозавриды имели смешанную диету из рыбы и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы (абелизавриды и кархародонтозавриды) в основном питались травоядными динозаврами. Это указывает экологическое разделение между этими тероподами и спинозавридами были полуводные хищники.[63]

Гистологическое исследование 2017 г. линии роста немецкий палеонтолог Катя Васков и Матеуш обнаружили, что возможный португальский Барионикс особь умер в возрасте от 23 до 25 лет и был близок к своему максимальному размеру и зрелости скелета. Это противоречило более молодому возрасту, на который указывало то, что нейроцентральные швы не срослись, а наличие как зрелых, так и суб-взрослых признаков может быть связано с педоморфоз (где ювенильные черты сохраняются в зрелом возрасте). Педоморфные черты могут быть связаны с плаванием, как это предполагалось у других вымерших животных, которые считались водными (например, плезиозавры и темноспондилы ). Исследование также показало, что животное достигло половой зрелости в возрасте от 13 до 15 лет из-за снижения скорости роста на этом этапе.[64] В 2018 году бразильский палеонтолог Тито Аурелиано и его коллеги сообщили о большеберцовой кости спинозаврида из Бразилии, которая показала высокую компактность кости, что коррелирует с полуводными привычками четвероногих; он используется в качестве балласта для уменьшения плавучести, вызванной наполненными воздухом легкими. Группы млекопитающих с такой компактностью костей приспособлены к обитанию на мелководье.[65]

Палеоокружающая среда

Картина барионикса у озера.
Восстановление Барионикс у озера

Формация Weald Clay состоит из отложений Готеривский (Глина Нижнего Уилда) в Баррем (Глина Верхнего Уилда) возраст, около 130–125 миллионов лет. В Б. уокери голотип был найден в последнем, в глине, представляющей неморскую стоячую воду, которая была интерпретирована как речной или же ил среда с мелководьем, лагуны, и болота.[3] В раннем меловом периоде Weald области Суррей, Сассекс и Кент частично был покрыт большим свежимсолоноватая вода Wealden Lake. Две большие реки истощили северный район (где сейчас находится Лондон), впадая в озеро через дельта реки; Англо-Парижский бассейн находился на юге. Его климат был субтропический, похоже на настоящее Средиземноморский регион. Поскольку яма дымовых труб состоит из разных стратиграфические уровни ископаемые таксоны, найденные там, не обязательно являются современными.[3][66][67] Динозавры из этой местности включают орнитоподы Мантеллизавр, Игуанодон, и маленький зауроподы.[68] Другие позвоночные животные из Уилд-Глины включают крокодилов, птерозавров, ящериц (таких как Дорсетизавр ), амфибии, акулы (например, Hybodus ) и костных рыб (в том числе Scheenstia).[69][70] Выявлены представители десяти отрядов насекомых, в том числе Valditermes, Archisphex, и Птериноблаттина. Другие беспозвоночные включают: остракоды, изоподы, конхостраки, и двустворчатые моллюски.[71][72] Растения Weichselia и водный, травянистый Bevhalstia были обычным явлением. Другие найденные растения включают папоротники, хвощи, клубные мхи, и хвойные породы.[73][74]

Другие динозавры из Формация Уэссекс острова Уайт включают теропод Неовенатор, Аристосух, Текокоелурус, Calamospondylus, и Орнитодесмус; орнитоподы Игуанодон, Гипсилофодон, и Вальдозавр; зауроподы Орнитопсис, Eucamerotus, и Хондростеозавр; и анкилозавр Полакантус.[75] Формация Папо Секо в Португалии, где Барионикс возможно было идентифицировано состоит из мергель, представляющий среду лагуны. Остатки других динозавров в этом районе включают фрагменты, предположительно относящиеся к Мантеллизавр, а макронарий зауропод и Мегалозавр.[19][24]

Тафономия

Мертвый динозавр лежит на боку
Модель каркаса на основе положения костей голотипа, NHM

Чариг и Милнер представили возможный сценарий, объясняющий тафономия (изменения во время распада и фоссилизации) Б. уокери голотипный экземпляр.[3] Мелкозернистые отложения вокруг скелета и тот факт, что кости были обнаружены близко друг к другу (элементы черепа и передних конечностей на одном конце участка раскопок и элементы таза и задних конечностей на другом), указывает на то, что среда была спокойной. во время осаждения, и потоки воды не унесли тушу далеко - возможно, потому, что вода была мелкой. Район, где погиб особь, похоже, подходил для рыбоядных животных. Возможно, он ловил рыбу и собирал мусор на илистой равнине, затопляясь до того, как умер и был похоронен. Поскольку кости хорошо сохранились и на них не было следов откусов, похоже, тушу не потревожили падальщики (предположительно, она была быстро покрыта отложениями).[3]

Разрыв костей мог быть результатом разложения мягких тканей. Некоторые части скелета, кажется, подверглись выветриванию в разной степени, возможно, из-за изменения уровня воды или сдвига отложений (обнажая части скелета). Кости пояса и конечностей, зубная кость и ребро были сломаны еще до окаменения, возможно, в результате вытаптывания крупными животными во время погребения. Похоже, что большая часть хвоста была потеряна до окаменелости, возможно, из-за того, что он выкарабкался или сгнил и уплыл. Ориентация костей указывает на то, что тушка лежала на спине (возможно, немного наклонена влево, правая сторона вверх), что может объяснить, почему все нижние зубы выпали из лунок, а некоторые верхние зубы остались на своих местах. .[3][2] Большинство костей португальского экземпляра ML1190 были повреждены, а некоторые царапины могут быть следами от мелких падальщиков. Расчленение экземпляра указывает на то, что он был перенесен из более земной среды (поскольку многие кости отсутствуют), но найденные были близко друг к другу.[19][24]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Charig, A.J .; Милнер, А. С. (1986). "Барионикс, новый замечательный динозавр теропод ". Природа. 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Натура.324..359C. Дои:10.1038 / 324359a0. PMID  3785404. S2CID  4343514.
  2. ^ а б c d е ж Psihoyos, L .; Кнеббер, Дж. (1994). Охота на динозавров. Лондон: Касселл. стр.176–179. ISBN  978-0679431244.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах Charig, A.J .; Милнер, А. С. (1997). "Барионикс walkeri, рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей ". Бюллетень Лондонского музея естественной истории. 53: 11–70.
  4. ^ а б Эдвардс, Д. Д. (1986). «Ископаемый коготь открывает новое генеалогическое древо». Новости науки. 130 (23): 356. Дои:10.2307/3970849. JSTOR  3970849.
  5. ^ а б Муди, Р. Т. Дж .; Найш, Д. (2010). «Алан Джек Чариг (1927–1997): обзор его академических достижений и роли в мире исследований ископаемых рептилий». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 343 (1): 89–109. Bibcode:2010GSLSP.343 ... 89M. Дои:10.1144 / SP343.6. S2CID  129586311.
  6. ^ а б c d е Charig, A.J .; Милнер, А. С. (1990). "Системное положение Барионикс walkeri, в свете реклассификации Готье Theropoda ". В Carpenter, K .; Карри, П. Дж. (Ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 127–140. Дои:10.1017 / CBO9780511608377.012. ISBN  978-0-521-43810-0.
  7. ^ а б c d Милнер, А. С. (2003). «Тероподы, питающиеся рыбой: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров». Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno: 129–138.
  8. ^ а б Манжета, A.R .; Рэйфилд, Э. Дж. (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Механика питания у тероподов спинозавров и современных крокодилов». PLOS ONE. 8 (5): e65295. Bibcode:2013PLoSO ... 865295C. Дои:10.1371 / journal.pone.0065295. ЧВК  3665537. PMID  23724135.
  9. ^ Норман Д. Б. (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров. Нью-Йорк: Crescent Books. С. 57–58. ISBN  978-0-517-46890-6.
  10. ^ Остерлофф, Э. (2018). «Развенчание мифов о динозаврах и заблуждений в фильмах». www.nhm.ac.uk. Получено 20 октября 2018.
  11. ^ а б Hone, D. W. E .; Хольц, Т. Р. (2017). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии». Acta Geologica Sinica - английское издание. 91 (3): 1120–1132. Дои:10.1111/1755-6724.13328.
  12. ^ Клэбби, С. М. (2005). "Барионикс Чариг и Милнер 1986 ". DinoWight. Получено 12 октября 2015.
  13. ^ Munt, M. C .; Blackwell, G .; Clark, J .; Фостер, Б. (2017).«Новые находки динозавров-спинозавров из формации Уэссекс (группа Wealden, ранний мел) на острове Уайт». SVPCA. 65: 1. Дои:10.13140 / RG.2.2.17925.86242.
  14. ^ Viera, L. I .; Торрес, Дж. А. (1995). "Presencia de Барионикс walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (Испания) ". Munibe Ciencias Naturales (на испанском). 47: 57–61. ISSN  0214-7688.
  15. ^ а б Holtz, T. R .; Molnar, R.E .; Карри, П. Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 71–110. ISBN  978-0-520-24209-8.
  16. ^ Vidarte, C.F .; Calvo, M. M .; Meijide, M .; Искьердо, Л. А .; Montero, D .; Pérez, G .; Torcida, F .; Urién, V .; Fuentes, F.M .; Фуэнтес, М. М. (2001). "Restos fósiles de Барионикс (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Бургос, Испания) ". Actas de las I Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. Салас-де-лос-Инфантес, Бургос (на испанском языке): 349–359.
  17. ^ Переда-Субербиола, X .; Ruiz-Omeñaca, J. I .; Canudo, J. I .; Torcida, F .; Санс, Дж. Л. (2012). "Фауна динозавров раннего мела (валанжин-альб) Испании". В Godefroit, P. (ed.). Берниссар Динозавры. Издательство Индианского университета. С. 389–390. ISBN  978-0-253-00570-0.
  18. ^ Перес-Лоренте, Ф. (2015). Следы динозавров и тропы Ла-Риохи. Жизнь прошлого. Индиана: Издательство Индианского университета. п. 325. ISBN  978-0-253-01515-0.
  19. ^ а б c d е ж Mateus, O .; Araújo, R .; Natário, C .; Castanhinha, Р. (2011). "Новый образец динозавра теропод Барионикс из раннего мела Португалии и таксономической достоверности Сухозавр" (PDF). Zootaxa. 2827. 2827: 54–68. Дои:10.11646 / zootaxa.2827.1.3.
  20. ^ Arden, T. M.S .; Klein, C.G .; Zouhri, S .; Лонгрич, Н. Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров». Меловые исследования. 93: 275–284. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.06.013.
  21. ^ Malafaia, E .; Gasulla, J.M .; Escaso, F .; Narváez, I .; Sanz, J. L .; Ортега, Ф. (2018). «Новые спинозавриды (Theropoda, Megalosauroida) останки из формации Arcillas de Morella (верхний баррем) Мореллы, Испания». Меловые исследования. 92: 174–183. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.08.006.
  22. ^ Malafaia, E .; Gasulla, J.M .; Escaso, F .; Narváez, I .; Sanz, J. L .; Ортега, Ф. (2020). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroida) из верхнего баррема Валлибоны, Испания: последствия для разнообразия спинозаврид в раннем меловом периоде Пиренейского полуострова». Меловые исследования. 106: 104221. Дои:10.1016 / j.cretres.2019.104221.
  23. ^ а б Malafaia, E .; Gasulla, J.M .; Escaso, F .; Narvaéz, I .; Ортега, Ф. (2020). «Обновленная летопись окаменелостей спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Пиренейского полуострова: распространение, разнообразие и история эволюции». Журнал иберийской геологии. Дои:10.1007 / s41513-020-00138-9. S2CID  222149842.
  24. ^ а б c d Баффето, Э. (2007). "Спинозаврид динозавр Барионикс (Saurischia, Theropoda) в раннем меловом периоде Португалии ». Геологический журнал. 144 (6): 1021–1025. Bibcode:2007ГеоМ..144.1021Б. Дои:10.1017 / S0016756807003883.
  25. ^ Hendrickx, C .; Mateus, O .; Араужо, Р. (2015). «Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia)». Журнал палеонтологии позвоночных. 35 (5): e982797. Дои:10.1080/02724634.2015.982797. S2CID  85774247.
  26. ^ Хендрикс, К. (2008). "Spinosauridae - Historique des decouvertes". spinosauridae.fr.gd (На французском). Получено 22 октября 2018.
  27. ^ а б Фаулер, Д. В. (2007). "Недавно открытые барионихиновые зубы (Dinosauria: Theropoda): новые морфологические данные, расширение диапазона и сходство с Цератозавр". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (3): 3.
  28. ^ а б Taquet, P .; Рассел, Д. А. (1998). «Новые данные о динозаврах-спинозавридах из раннего мела Сахары». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 327 (5): 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. Дои:10.1016 / S1251-8050 (98) 80054-2.
  29. ^ а б Sues, H.D .; Frey, E .; Martill, M .; Скотт, Д. М. (2002). "Раздражитель Challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (3): 535–547. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: icasdt] 2.0.co; 2.
  30. ^ Hutt, S .; Ньюбери, П. (2004). "Новый взгляд на Барионикс walkeri (Чариг и Милнер, 1986) на основе недавней находки окаменелостей в Уилдене ". Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии. Архивировано из оригинал 5 октября 2015 г.
  31. ^ Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW ..... 99..369A. Дои:10.1007 / s00114-012-0911-7. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  32. ^ Benson, R. B.J .; Каррано, М. Т .; Брусатте, С. Л. (2009). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя» (PDF). Naturwissenschaften (Представлена ​​рукопись). 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW ..... 97 ... 71B. Дои:10.1007 / s00114-009-0614-х. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  33. ^ а б c d е ж грамм Hendrickx, C .; Mateus, O .; Buffetaut, E .; Эванс, А. Р. (2016). "Морфофункциональный анализ квадрата спинозавров (Dinosauria: Theropoda) и наличие Спинозавр и второй таксон спинозавринов в сеномане Северной Африки ". PLOS ONE. 11 (1): e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. Дои:10.1371 / journal.pone.0144695. ЧВК  4703214. PMID  26734729.
  34. ^ а б c Продажи, M. A. F .; Шульц, К. Л. (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные Бразилии». PLOS ONE. 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. Дои:10.1371 / journal.pone.0187070. ЧВК  5673194. PMID  29107966.
  35. ^ а б Candeiro, C.R.A .; Brusatte, S.L .; Соуза, А. Л. (2017). «Динозавры-спинозавры из раннего мела Северной Африки и Европы: летопись окаменелостей, биогеография и исчезновение». Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ. 40 (3): 294–302. Дои:10.11137/2017_3_294_302.
  36. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д. М. (2007). «Мой теропод больше вашего… или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2.
  37. ^ а б c d Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Издательство Принстонского университета. стр.87–88. ISBN  978-0-691-13720-9.
  38. ^ а б Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.271–274. ISBN  978-0-671-61946-6.
  39. ^ а б Rayfield, E.J .; Milner, A.C .; Xuan, V.B .; Янг, П. Г. (2007). «Функциональная морфология динозавров спинозавров" крокодилоподобных "». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 892–901. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: FMOSCD] 2.0.CO; 2.
  40. ^ а б c d е ж грамм час я Sereno, P.C .; Beck, A. L .; Dutheil, D. B .; Gado, B .; Larsson, H.C.E .; Lyon, G.H .; Marcot, J.D .; Rauhut, O.W.M .; Sadleir, R.W .; Sidor, C.A .; Varricchio, D. D .; Wilson, G.P .; Уилсон, Дж. А. (1998). «Хищный динозавр с длинным носом из Африки и эволюция спинозаврид». Наука. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Научный ... 282.1298S. Дои:10.1126 / science.282.5392.1298. PMID  9812890.
  41. ^ Evers, S.W .; Rauhut, O.W.M .; Milner, A.C .; McFeeters, B .; Аллен, Р. (2015). "Переоценка морфологии и систематического положения тероподовых динозавров. Сигилмассазавр из «среднего« мела Марокко ». PeerJ. 3: e1323. Дои:10.7717 / peerj.1323. ЧВК  4614847. PMID  26500829.
  42. ^ Баффето, Э. (1989). "Новые останки загадочного динозавра Спинозавр из мелового периода Марокко и сродства между Спинозавр и Барионикс". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. 1989 (2): 79–87. Дои:10.1127 / njgpm / 1989/1989/79.
  43. ^ Рассел, Д. А. (1996). «Изолированные кости динозавров из среднего мела Тафилальта, Марокко». Бюллетень национального музея естественной истории, Париж, 4e Série, раздел C. 18 (2–3): 349–402.
  44. ^ Бенсон, Р. Б. Дж. (2010). "Описание Мегалозавр Bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и отношения теропод средней юры ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 158 (4): 882–935. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x.
  45. ^ Arden, T. M. S .; Klein, C.G .; Zouhri, S .; Лонгрич, Н. Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у Спинозавр". Меловые исследования. 93: 275–284. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.06.013.
  46. ^ а б Серрано-Мартинес, А .; Vidal, D .; Sciscio, L .; Ортега, Ф .; Кнолль, Ф. (2015). «Изолированные зубы теропод из средней юры Нигера и ранняя эволюция зубов Spinosauridae». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.00101.2014. S2CID  53331040.
  47. ^ а б Хольц-младший, Т. Р. (1998). «Спинозавры как имитаторы крокодила». Наука. 282 (5392): 1276–1277. Дои:10.1126 / science.282.5392.1276. S2CID  16701711.
  48. ^ а б Ибрагим, Н.; Sereno, P.C .; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabri, M .; Martill, D.M .; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Лурино, Д. А. (2014). «Полуводные приспособления гигантского хищного динозавра». Наука. 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Научный ... 345.1613I. Дои:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257. Дополнительная информация
  49. ^ Buffetaut, E .; Уая, М. (2002). "Новый образец Спинозавр (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями по эволюционной истории Spinosauridae ". Bulletin de la Société Géologique de France. 173 (5): 415–421. Дои:10.2113/173.5.415. S2CID  53519187.
  50. ^ Таке, П. (1984). "Une curieuse spécialisation du crâne de sures Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (На французском). 299: 217–222.
  51. ^ а б Китченер, А. (1987). «Функция когтей когтей». Природа. 325 (6100): 114. Bibcode:1987Натура.325..114K. Дои:10.1038 / 325114a0. S2CID  4264665.
  52. ^ Рид, Р. Э. Х. (1987). «Когти когти». Природа. 325 (6104): 487. Bibcode:1987Натура.325..487р. Дои:10.1038 / 325487b0. S2CID  4259887.
  53. ^ Лопес-Арбарелло, А. (2012). «Филогенетические взаимоотношения рыб Ginglymodian (Actinopterygii: Neopterygii)». PLOS ONE. 7 (7): e39370. Bibcode:2012PLoSO ... 739370L. Дои:10.1371 / journal.pone.0039370. ЧВК  3394768. PMID  22808031.
  54. ^ Buffetaut, E .; Martill, D .; Эскуийе, Ф. (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров». Природа. 429 (6995): 33. Bibcode:2004Натура 429 ... 33Б. Дои:10.1038 / 430033a. PMID  15229562. S2CID  4398855.
  55. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д .; Руфф, К. (2005). «Укуси меня - биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, К. (ред.). Плотоядные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 179–230. ISBN  978-0-253-34539-4.
  56. ^ Anduza, D .; Фаулер, Д. В. (2014). «Как спинозавриды могли ловить рыбу? Проверка поведенческих выводов путем сравнения с современными четвероногими рыбоядными». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 46 (5): 12.
  57. ^ Vullo, R .; Allain, R .; Кавин, Л. (2016). «Конвергентная эволюция челюстей спинозавридных динозавров и щуковых морских угрей». Acta Palaeontologica Polonica. 61. Дои:10.4202 / app.00284.2016. S2CID  54514619.
  58. ^ Gimsa, J .; Сани, Р .; Гимса, У. (2015). "Загадка Спинозавр aegyptiacus спинной парус ». Геологический журнал. 153 (3): 544–547. Дои:10.1017 / S0016756815000801.
  59. ^ Бейли, Дж. Б. (2015). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии. 71 (6): 1124–1146. Дои:10.1017 / S0022336000036076.
  60. ^ Хендерсон, Д. М. (2018). "Проблема плавучести, равновесия и устойчивости гипотезы о полуводном Спинозавр Стромер, 1915 (Dinosauria: Theropoda) ". PeerJ. 6: e5409. Дои:10.7717 / peerj.5409. ЧВК  6098948. PMID  30128195.
  61. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lecuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Медейрос, М. А .; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Тонг, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010). «Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология. 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Гео .... 38..139A. Дои:10.1130 / G30402.1.
  62. ^ Продажи, M. A. F .; Lacerda, M. B .; Horn, B.L.D .; де Оливейра, И. А. П .; Schultz, C.L .; Биби, Ф. (2016). «Χ» Материи: проверка взаимосвязи между палеосредой и тремя кладами тероподов ». PLOS ONE. 11 (2): e0147031. Bibcode:2016PLoSO..1147031S. Дои:10.1371 / journal.pone.0147031. ЧВК  4734717. PMID  26829315.
  63. ^ Hassler, A .; Martin, J. E .; Amiot, R .; Tacail, T .; Годе, Ф. Арно; Allain, R .; Балтер, В. (2018). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода». Труды Королевского общества B: биологические науки. 285 (1876): 20180197. Дои:10.1098 / rspb.2018.0197. ЧВК  5904318. PMID  29643213.
  64. ^ Waskow, K .; Матеус, О. (2017). «Гистология спинного ребра динозавров и крокодила из западной Португалии: скелетохронологические последствия для определения возраста и особенностей жизненного цикла». Comptes Rendus Palevol. 16 (4): 425. Дои:10.1016 / j.crpv.2017.01.003.
  65. ^ Аурелиано, Т .; Ghilardi, A.M .; Buck, P. V .; Fabbri, M .; Самати, А .; Delcourt, R .; Fernandes, M.A .; Сандер, М. (2018). «Полуводные приспособления спинозавра из нижнего мела Бразилии». Меловые исследования. 90: 283–295. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.04.024.
  66. ^ Radley, J.D .; Аллен, П. (2012). «Южный английский Wealden (неморский нижний мел): обзор палеосреды и палеоэкологии». Труды ассоциации геологов. 123 (2): 382–385. Дои:10.1016 / j.pgeola.2011.12.005.
  67. ^ Рэдли, Дж. Д. (2006). "Путеводитель по Wealden I: суббассейн Weald". Геология сегодня. 22 (3): 109–118. Дои:10.1111 / j.1365-2451.2006.00563.x.
  68. ^ Удары, W. T. (1998). «Обзор динозавров Англии нижнего и среднего мела». Бюллетени Музея естественной истории Нью-Мексико. 14: 29–38.
  69. ^ Cook, E .; Росс, А. Дж. (1996). «Стратиграфия, седиментология и палеонтология глины нижнего Уилда (готерив) на заводе Кеймер Тайлворкс, Западный Суссекс, южная Англия». Труды ассоциации геологов. 107 (3): 231–239. Дои:10.1016 / S0016-7878 (96) 80031-9.
  70. ^ Milner, A.C .; Эванс, С. Э. (1998). «Первое сообщение о земноводных и ящерицах из Велдена (нижний мел) в Англии». Бюллетени Музея естественной истории Нью-Мексико. 14: 173–176.
  71. ^ Nye, E .; Feist-Burkhardt, S .; Хорн, Д. Дж .; Росс, А. Дж .; Уиттакер, Дж. Э. (2008). «Палеоокружение, связанное с частичным скелетом игуанодона из глины Верхнего Уилда (баррем, ранний мел) на заводе Smokejacks Brickworks (Окли, Суррей, Великобритания), основано на палиноморфах и остракодах». Меловые исследования. 29 (3): 417–444. Дои:10.1016 / j.cretres.2008.01.004.
  72. ^ Кук, Э. (1997). «Седиментология и тафономия позвоночных костных фаций из скального хранилища Clockhouse (Уилд-Клей, поздний готерив), Капел, Суррей, Великобритания». Труды ассоциации геологов. 108 (1): 49–56. Дои:10.1016 / S0016-7878 (97) 80005-3.
  73. ^ Росс, А. Дж .; Кук, Э. (1995). «Стратиграфия и палеонтология глины Верхнего Уилда (барремского периода) на заводе Smokejacks Brickworks, Окли, графство Суррей, Англия». Меловые исследования. 16 (6): 705–716. Дои:10.1006 / cres.1995.1044.
  74. ^ Баттен, Д. Дж. (1998). «Экологические последствия растений, насекомых и других органических окаменелостей в формации Weald Clay (нижний мел) на юго-востоке Англии». Меловые исследования. 19 (3–4): 279–315. Дои:10.1006 / cres.1998.0116.
  75. ^ Martill, D.M .; Хатт, С. (1996). «Возможные зубы барионихидных динозавров из формации Уэссекс (нижний мел, баррем) острова Уайт, Англия». Труды ассоциации геологов. 107 (2): 81–84. Дои:10.1016 / S0016-7878 (96) 80001-0.

внешняя ссылка

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Science для внешнего академическая экспертная оценка в 2018 году (отчеты рецензента ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии под CC-BY-SA-3.0 лицензия (2018 ). Проверенная версия записи: Майкл Беч; и другие. (2019), «Барионикс» (PDF), WikiJournal of Science, 2 (1): 3, Дои:10.15347 / WJS / 2019.003, ISSN  2470-6345, Викиданные  Q63252951