Акрокантозавр - Acrocanthosaurus

Акрокантозавр
Временной диапазон: Аптян -Альбианский, 116–110 Ма
Скелет акрокантозавра (1) .jpg
Навесной скелет (NCSM 14345) на Музей естественных наук Северной Каролины.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Carcharodontosauridae
Род:†Акрокантозавр
Stovall & Лэнгстон, 1950
Типовой вид
†Acrocanthosaurus atokensis
Стовалл и Лэнгстон, 1950 г.
Синонимы
  • "Акракант" Лэнгстон смотреть Czaplewski, Cifelli, & Langston, W.R., 1994 (nomen nudum )

Акрокантозавр (/ˌækрoʊˌkæпθəˈsɔːrəs/ ак-ро-KAN-thə-SAWR-s; означает "ящерица с высокими шипами") род из теропод динозавр что существовало в том, что сейчас Северная Америка вовремя Аптян и рано Альбианский этапы Раннемеловой период. Как и большинство родов динозавров, Акрокантозавр содержит только один вид, A. atokensis. Его ископаемое останки находятся в основном в НАС. состояния Оклахома, Техас, и Вайоминг, хотя зубы приписывают Акрокантозавр были найдены так далеко на восток как Мэриленд, предлагая широкий диапазон континентов.

Акрокантозавр был двуногий хищник. Как следует из названия, он наиболее известен благодаря высокой нервные отростки на многих из позвонки, который, скорее всего, поддерживал гребень мышц на шее, спине и бедрах животного.[1] Акрокантозавр был одним из крупнейших теропод, достигая 11,5 метров (38 футов) в длину и весившего до 6,2 метрических тонны (6,8 коротких тонн).[2] Большие следы теропод, обнаруженные в Техасе, могли быть сделаны Акрокантозавр, хотя прямой связи со скелетными останками нет.

Недавние открытия прояснили многие детали его анатомии, что позволило провести специализированные исследования, посвященные его изучению. мозг строение и функция передних конечностей. Акрокантозавр был самым большим тероподом в своем экосистема и вероятно хищник вершины который охотился на зауроподы, орнитоподы, и анкилозавры.

Открытие и наименование

Акрокантозавр назван в честь его высоких нервных шипов, от Греческий ɑκρɑ/акра ('высоко'), ɑκɑνθɑ/аканта ('шип' или 'позвоночник') и σɑʊρος/sauros ('ящерица').[3] Есть один по имени разновидность (A. atokensis), который назван в честь Округ Атока в Оклахома, где были обнаружены оригинальные образцы. Название было придумано в 1950 году американскими палеонтологами Дж. Уиллисом Стоваллом и Ванном Лэнгстоном-младшим.[1] Лэнгстон предложил название «Acracanthus atokaensis» для рода и вида в своей неопубликованной статье 1947 года. магистр Тезис,[4][5] но имя было изменено на Acrocanthosaurus atokensis для официальной публикации.

Череп NCSM 14345, Музей естественных наук Северной Каролины

В голотип и паратип (OMNH 10146 и OMNH 10147), обнаруженные в начале 1940-х годов и описанные в то же время в 1950 году, состоят из двух частичных скелетов и куска черепного материала из Формирование рогов в Оклахоме.[1] Два гораздо более полных экземпляра были описаны в 1990-х годах. Первый (СМУ 74646) представляет собой частичный скелет без большей части черепа, извлеченный из Формирование Twin Mountains Техаса и в настоящее время является частью Музей науки и истории Форт-Уэрта коллекция.[6] Еще более полный скелет (NCSM 14345, по прозвищу «Фрэн») был извлечен из формации Рогов в Оклахоме Сефисом Холлом и Сидом Лавом. Институт Блэк-Хиллз в южная Дакота, и теперь находится в Музей естественных наук Северной Каролины в Роли. Этот экземпляр является самым крупным и включает в себя единственные известные череп и переднюю конечность.[7] Скелетные элементы OMNH 10147 почти такого же размера, как и сопоставимые кости в NCSM 14345, что указывает на животное примерно того же размера, в то время как голотип и SMU 74646 значительно меньше.[7]

Наличие Акрокантозавр в Клеверли Формация был установлен в 2012 году с описанием еще одного частичного скелета, UM 20796. Этот экземпляр, состоящий из частей двух позвонков, частичный лобковые кости, а бедренная кость, частичный малоберцовая кость, а фрагменты - молодое животное. Это произошло из костного ложа в бассейне Бигхорн на северо-центральном Вайоминг, и был найден рядом с лопатка из Завропосейдон. Ассортимент других фрагментарных останков теропод из формации также может принадлежать Акрокантозавр, который может быть единственным крупным тероподом в формации Cloverly.[8]

Акрокантозавр могут быть известны по менее полным останкам за пределами Оклахомы, Техаса и Вайоминга. Зуб с юга Аризона был отнесен к роду,[9] и соответствующие следы зубов были найдены в зауропод кости из той же области.[10] Несколько зубов из Формация Арундел Мэриленда были описаны как почти идентичные Акрокантозавр и может представлять восточного представителя рода.[11] Многие другие зубы и кости из разных геологические образования на западе США также упоминались Акрокантозавр, но большинство из них были идентифицированы неправильно;[12] Однако есть некоторые разногласия с этой оценкой в ​​отношении окаменелостей формации Клеверли.[8]

Описание

Относительные размеры Акрокантозавр и человек

Акрокантозавр был одним из крупнейших известных теропод. Самый крупный известный образец (NCSM 14345) оценивается в 11,5 м (38 футов).[2] от носа до кончика хвоста и весил от 5,7 до 6,2 метрических тонн (от 6,3 до 6,8 коротких тонн),[2][13] с максимальным максимальным весом 7,25 метрических тонны (7,99 коротких тонн) в пределах возможностей для данного образца.[2] Его череп одна была почти 1,3 м (4,3 фута) в длину.[7]

Схема черепа NCSM 14345

Череп Акрокантозавр, как и большинство других аллозавроиды, был длинным, низким и узким. Отверстие для уменьшения веса перед глазницей (анторбитальное окно ) был довольно большим, более четверти длины черепа и двух третей его высоты. Наружная поверхность верхняя челюсть (кость верхней челюсти) и верхняя поверхность носовая кость на крыше морды были не такими грубыми, как у Гиганотозавр или же Кархародонтозавр. От носовых костей поднимались длинные низкие гребни, идущие вдоль каждой стороны морды от ноздри до глаза, где они продолжались на слезные кости.[7] Это характерная особенность всех аллозавроидов.[14] В отличие от Аллозавр на слезной кости перед глазом не было выступающего гребня. Слезные и заглазничный кости встретились, образуя толстую бровь над глазом, как видно на кархародонтозавриды и несвязанные абелизавриды. Девятнадцать изогнутых, зубчатых зубы выровнены с каждой стороны верхней челюсти, но количество зубов для нижней челюсти не опубликовано. Акрокантозавр зубы были шире, чем у Кархародонтозавр и не имели морщинистой текстуры, характерной для кархародонтозаврид. В зубной (кость нижней челюсти, несущая зуб) была сглажена по переднему краю, как в Гиганотозавр, и неглубокий, тогда как остальная часть челюсти за ним стала очень глубокой. Акрокантозавр и Гиганотозавр разделял толстый горизонтальный гребень на внешней поверхности надугловой кость нижней челюсти, ниже сочленения с черепом.[7]

Скелетная диаграмма

Самая примечательная особенность Акрокантозавр Это был ряд высоких нервных шипов, расположенных на позвонках шеи, спины, бедер и верхней части хвоста, которые могли более чем в 2,5 раза превышать высоту позвонков, от которых они отходили.[1] У других динозавров также были высокие шипы на спине, иногда намного выше, чем у динозавров. Акрокантозавр. Например, несвязанные Спинозавр у него были шипы высотой почти 2 м (6,6 фута), что примерно в 11 раз выше, чем тела его позвонков.[15] Нижние колючки Акрокантозавр имел приспособления для мощных мышц, как у современных зубр, вероятно, образуя высокий толстый гребень на спине.[1] Функция шипов остается неизвестной, хотя, возможно, они участвовали в коммуникация, толстый хранилище, мышцы или контроль температуры. Все его шейный (шея) и спинной (задние) позвонки имели выраженные впадины (плевроцели ) по бокам, а каудальный (хвостовые) позвонки имели более мелкие. Это больше похоже на кархародонтозаврид, чем на Аллозавр.[6]

Восстановление жизни

Помимо позвонков, Акрокантозавр имел типичный аллозавроидный скелет. Акрокантозавр был двуногим, с длинным и тяжелым хвостом, уравновешивающим голову и тело, сохраняя его центр гравитации по его бедрам. Его передние конечности были относительно короче и крепче, чем у Аллозавр но в остальном они были похожи: на каждой руке было по три когтистых пальца. В отличие от многих меньших быстро бегающий динозавры, это бедренная кость был дольше, чем его большеберцовая кость и плюсневые кости,[7][6] предлагая, что Акрокантозавр не был быстрым бегуном.[16] Неудивительно, что кости задних ног Акрокантозавр были пропорционально более устойчивы, чем его меньший родственник Аллозавр. На каждой лапе было по четыре пальца, хотя, как это типично для теропод, первый был намного меньше остальных и не касался земли.[7][6]

Классификация и систематика

Восстановленная голова

Акрокантозавр является классифицированный в надсемейство Allosauroida в пределах инфраотряд Столбняк. Это надсемейство характеризуется парными выступами на носовой и слезной костях на вершине морды и высокими нервными шипами на шейных позвонках, среди других особенностей.[14] Первоначально он был помещен в семейство Allosauridae с Аллозавр,[1] договоренность также подтверждена исследованиями 2000 года.[7] Большинство исследований показали, что это член родственного семейства Carcharodontosauridae.[14][17][18]

На момент открытия Акрокантозавр и большинство других крупных теропод были известны только по фрагментарным останкам, что привело к очень разнообразным классификациям для этого рода. Дж. Уиллис Стовалл и Ванн Лэнгстон-младший сначала отнес его к Antrodemidae, эквиваленту Аллозавриды, но он был передан в таксономическая корзина для мусора Megalosauridae к Альфред Шервуд Ромер в 1956 г.[19] По мнению других авторов, длинные шипы на его позвонках предполагали связь с Спинозавр.[20][21] Эта интерпретация Акрокантозавр как спинозаврид сохранились до 1980-х годов,[22] и был повторен в полутехнических книгах о динозаврах того времени.[23][24]

Впечатление художника от пары Акрокантозавр в пути

Высокие колючие позвонки из раннего мела Англия когда-то считались очень похожими на Акрокантозавр,[25] а в 1988 г. Грегори С. Пол назвал их вторым видом рода, А. альтиспинакс.[26] Эти кости изначально были назначены Альтиспинакс, английский теропод, иначе известный только по зубам, и это задание привело по крайней мере к одному автору, предположившему, что Альтиспинакс сам был синонимом Акрокантозавр.[25] Позже эти позвонки были отнесены к новому роду Беклеспинакс, отдельно от обоих Акрокантозавр и Альтиспинакс.[27]

Наиболее кладистический анализы, включая Акрокантозавр обнаружили, что это кархародонтозаврид, обычно в базальный положение относительно Африканский Кархародонтозавр и Гиганотозавр из Южная Америка.[14][6][28] Его часто считали сестринским таксоном для столь же базальных Эокархария, также из Африки. Неовенатор, обнаруженный в Англии, часто считается еще более базальным кархародонтозавридом или базальным членом сестринской группы, называемой Neovenatoridae.[16][18] Это говорит о том, что семья возникла в Европа а потом рассредоточенный на южные континенты (в то время объединенные как суперконтинент Гондвана ). Если Акрокантозавр был кархародонтозавридом, то расселение также произошло бы в Северной Америке.[6] Все известные кархародонтозавриды жили в период от раннего до среднего мелового периода.[14]Следующая кладограмма после Новаса и другие., 2013, показывает размещение Акрокантозавр внутри Carcharodontosauridae.[29]

 
 

Аллозавр

 
Carcharodontosauridae
 

Неовенатор

 
 

Эокархария

 
 

Конкавенатор

 
 
 

Акрокантозавр

 
 
 

Шаочилун

 
Carcharodontosaurinae
 

Кархародонтозавр

 
Гиганотозаврини
 

Тираннотитан

 
 
 

Мапузавр

 
 

Гиганотозавр

 
 
 
 
 
 
 
 


Палеобиология

Рост и долголетие

Из костных особенностей голотип OMNH 10146 и NCSM 14345, по оценкам, Акрокантозавр Для полного роста требуется не менее 12 лет. Это число могло быть намного выше, потому что в процессе ремоделирования костей и роста мозговая полость, немного Линии Харриса были потеряны. Если учесть эти строки, Акрокантозавр требовалось 18–24 года, чтобы стать зрелым.[30]

Функция передних конечностей

Восстановление Акрокантозавр участие в ухаживающее поведение

Как и у большинства других нептичьих теропод, Акрокантозавр передние конечности не касались земли и не использовались для передвижения; вместо этого они выполняли хищническую функцию. Открытие полной передней конечности (NCSM 14345) позволило провести первый анализ функции и диапазона движений передней конечности в Акрокантозавр.[31] В ходе исследования были изучены поверхности костей, которые могли бы сочленяться с другими костями, чтобы определить, насколько далеко суставы мог двигаться без вывих. Во многих суставах кости не соответствовали друг другу, что указывает на наличие значительного количества хрящ в суставах, как это видно у многих живых архозавры. Среди других результатов, исследование показало, что в положении покоя передние конечности свисали с плеч с плечевая кость слегка наклонен назад, локоть согнут, когти медиально (внутренности).[31]Плечо Акрокантозавр был ограничен в диапазоне движений по сравнению с человеческим. Рука не могла совершить полный круг, но могла втягивать (поворот назад) 109° от вертикали, так что плечевая кость может быть немного наклонена вверх. Затягивание (поворот вперед) был ограничен только 24 ° относительно вертикали. Рука не смогла достичь вертикального положения, когда приводящий (качаясь вниз) но мог похищать (повернуть вверх) до 9 ° над горизонтом. Движение в локтевом суставе также было ограничено по сравнению с людьми: общий диапазон движений составлял всего 57 °. Рука не могла полностью продлевать (выпрямиться) и не мог сгибать (согнуть) очень далеко, при этом плечевая кость не может даже образовать прямой угол предплечьем. В радиус и локтевая кость (кости предплечья) соединены вместе, чтобы не было возможности пронация или же супинация (скручивание) как в человеческих предплечьях.[31]

Ни один из запястья (кости запястья) точно подогнаны друг к другу, что позволяет предположить наличие большого количества хряща в запястье, которое сделало бы его жестким. Все пальцы были способны сверхразгибаться (сгибаться назад), пока почти не касались запястья. При сгибании средняя цифра сходится к первой цифре, а третья цифра загибается внутрь. На первом пальце руки был самый большой коготь, который был постоянно согнут так, что загибался назад к нижней стороне кисти. Точно так же средний коготь мог быть постоянно согнут, в то время как третий коготь, также самый маленький, мог как сгибаться, так и разгибаться.[31]

Установленный скелет, вид сверху

После определения диапазона движений в суставах передних конечностей исследование продолжили: выдвигать гипотезу о хищных привычках Акрокантозавр. Передние конечности не могли сильно раскачиваться вперед, не могли даже поцарапать шею животного. Следовательно, маловероятно, что они использовались при первоначальном отлове добычи и Акрокантозавр вероятно водил пастью на охоте. С другой стороны, передние конечности могли очень сильно втягиваться к телу. После того, как добыча была схвачена челюстями, мускулистые передние конечности могли втягиваться, прижимая добычу к телу и не позволяя ей ускользнуть. Когда животное-жертва попыталось отодвинуться, его еще больше накололи на постоянно согнутые когти первых двух пальцев. Чрезвычайная чрезмерная растяжимость пальцев могла быть адаптацией, позволившей Акрокантозавр удерживать борющуюся добычу, не опасаясь вывиха. Как только добыча попала в ловушку тела, Акрокантозавр возможно, отправил его своими челюстями. Другая возможность состоит в том, что Акрокантозавр держал добычу в пастях, неоднократно втягивая передние конечности, разрывая большие порезы когтями.[31] Другие, менее вероятные теории предполагали, что диапазон движения передних конечностей позволяет хвататься за бок зауроподов и цепляться за них, чтобы опрокинуть зауроподов меньшего роста, хотя это маловероятно из-за Акрокантозавр имеют довольно крепкую структуру ног по сравнению с другими тероподами с аналогичной структурой.

Строение мозга и внутреннего уха

Пальцевый эндокраниальный эндокаст мозговой оболочки препарата NCSM 14345

В 2005 году ученые реконструировали эндокаст (копия) Акрокантозавр полость черепа с помощью компьютерная томография (КТ-сканирование) для анализа пространств в головной мозг голотипа (OMNH 10146). В жизни большая часть этого пространства была бы заполнена мозговые оболочки и спинномозговая жидкость, помимо самого мозга. Однако общие черты мозга и черепные нервы можно определить по эндокасту и сравнить с другими тероподами, для которых были созданы эндокасты. Хотя мозг похож на многие теропод, он больше всего похож на мозг аллозавроидов. Больше всего он похож на мозг Кархародонтозавр и Гиганотозавр а не Аллозавр или же Sinraptor, что подтверждает гипотезу о том, что Акрокантозавр был кархародонтозавридом.[32]

Мозг был слегка сигмовидный (S-образный), без значительного расширения полушария головного мозга, больше похоже на крокодил чем птица. Это соответствует общему консерватизму не-целурозавр мозг теропод. Акрокантозавр были большие и луковичные обонятельные луковицы, что указывает на хороший Чувство обоняния. Реконструкция полукружные каналы уха, которые контролируют баланс, показывает, что голова держалась под углом 25 ° ниже горизонтали. Это было определено путем ориентации эндокаста так, чтобы боковой полукружный канал был параллелен земле, как это обычно бывает, когда животное находится в настороженной позе.[32]

Возможные следы

Немного Техас графства где большой теропод следы были обнаружены в Формация Глен Роуз.

В Формация Глен Роуз в центральном Техасе сохранилось множество следов динозавров, в том числе отпечатки больших трехпалых теропод. Самый известный из них пути был обнаружен вдоль Река Пэлюкси в Государственный парк долины динозавров, часть которой сейчас выставлена ​​в Американский музей естественной истории в Нью-Йорк,[33] хотя в литературе описаны несколько других сайтов по всему штату.[34][35] Невозможно сказать, какое животное сделало отпечатки, поскольку ископаемые кости не были связаны с тропами. Однако ученые давно считали вероятным, что следы принадлежат Акрокантозавр.[36] В исследовании 2001 года сравнивали следы Глен Роуз с ногами различных крупных теропод, но не удалось с уверенностью отнести их к какому-либо конкретному роду. Однако исследование отметило, что следы были в пределах ожидаемых для Акрокантозавр. Поскольку формация Глен Роуз близка к формациям Рога и Твин-Маунтинс как по географическому положению, так и по геологическому возрасту, единственный крупный теропод, известный из этих формаций, - это Акрокантозавр, исследование пришло к выводу, что Акрокантозавр скорее всего, оставил следы.[37]

Цифровой пролет над дорогой Глен Роуз, реконструированный по фотографиям

Знаменитая тропа Глен Роуз, выставленная в Нью-Йорке, включает следы теропод, принадлежащих нескольким особям, которые двигались в том же направлении, что и до двенадцати человек. зауропод динозавры. Отпечатки теропод иногда находят поверх следов зауроподов, что указывает на то, что они были сформированы позже. Это было выдвинуто как доказательство того, что небольшая пакет из Акрокантозавр преследовал стадо зауроподов.[33] Хотя эта гипотеза интересна и правдоподобна, ее трудно доказать, и существуют другие объяснения. Например, несколько одиночных теропод могли пройти в одном направлении в разное время после того, как прошли зауроподы, создавая впечатление стаи, преследующей свою добычу. То же самое можно сказать и о предполагаемом «стаде» зауроподов, которые также могли или не могли двигаться как группа.[38] В точке, где он пересекает путь одного из зауроподов, на одном из следов тероподов отсутствует след, который был назван свидетельством нападения.[39] Однако другие ученые сомневаются в справедливости этой интерпретации, поскольку зауропод не изменил походку, как можно было бы ожидать, если бы крупный хищник висел на боку.[38]

Патология

Основная статья: Палеопатология теропод

Череп Acrocanthosaurus atokensis голотип показывает свет экзостотический материал о чешуйчатый. В нервный позвоночник одиннадцатого позвонка был сломан и зажил, а нервный позвоночник его третий хвостовой позвонок имел необычное крючковидное строение.[40]

Палеоэкология

Акрокантозавр несущий Тенонтозавр туша вдали от пары Дейноних

Определенный Акрокантозавр окаменелости были найдены в Формирование Twin Mountains северного Техаса, Формирование рогов южной Оклахомы, и Клеверли Формация северо-центрального Вайоминга и, возможно, даже Формация Арундел в Мэриленде. Эти геологические образования не было датировано радиометрически, но ученые использовали биостратиграфия оценить их возраст. На основе изменений в аммонит таксоны, граница между Аптян и Альбианский этапы из Раннемеловой период был расположен в формации Глен Роуз в Техасе, которая может содержать Акрокантозавр следы и лежит чуть выше формации Twin Mountains. Это указывает на то, что формация Twin Mountains целиком находится в пределах аптского этапа, который длился от 125 до 112 миллионов лет назад.[41] Формация Рогов содержит окаменелости Дейноних и Тенонтозавр, два рода динозавров также найдены в формации Cloverly, которая была радиометрически датирована аптским и альбским этапами, что позволяет предположить схожий возраст рогов.[42] Следовательно, Акрокантозавр скорее всего, существовали между 125 и 100 миллионами лет назад.[14]

В это время территория, сохранившаяся в формациях Twin Mountains и Antlers, была большой пойма это вылилось в мелкое внутреннее море. Несколько миллионов лет спустя это море расширилось на север, став Западный внутренний морской путь и разделив Северную Америку надвое почти на всю Поздний мел. Формация Глен Роуз представляет собой прибрежную среду с возможным Акрокантозавр следы сохранились в илистых отмелях вдоль древней береговой линии. В качестве Акрокантозавр был крупным хищником, ожидается, что он имел обширный ареал обитания и жил во многих различных средах в этом районе.[37] К потенциальным жертвам относятся зауроподы, такие как Астродон[43] или, возможно, даже огромный Завропосейдон,[44] а также большой орнитоподы подобно Тенонтозавр.[45] Меньший теропод Дейноних также бродил по местности, но длиной 3 м (10 футов), скорее всего, обеспечивал лишь минимальную конкуренцию или даже пищу для Акрокантозавр.[42]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Стовалл, Дж. Уиллис; Лэнгстон, Ванн. (1950). "Acrocanthosaurus atokensis, новый род и вид нижнемеловых теропод из Оклахомы ". Американский натуралист из Мидленда. 43 (3): 696–728. Дои:10.2307/2421859. JSTOR  2421859.
  2. ^ а б c d Bates, K.T .; Manning, P.L .; Hodgetts, D .; Продавцы, W.I. (2009). Беккет, Рональд (ред.). «Оценка массовых свойств динозавров с использованием лазерных изображений и компьютерного 3D моделирования». PLOS ONE. 4 (2): e4532. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4532B. Дои:10.1371 / journal.pone.0004532. ЧВК  2639725. PMID  19225569. Поэтому мы предполагаем, что 5750–7250 кг представляет собой вероятный диапазон максимальной массы тела для этого экземпляра. Акрокантозавр.
  3. ^ Лидделл, Генри Джордж; Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-910207-5.
  4. ^ Лэнгстон, Ванн Р. (1947). Новый род и вид мелового динозавра теропод из Троицы округа Атока, Оклахома. Неопубликованный M.S. Тезис. Университет Оклахомы.
  5. ^ Czaplewski, Nicholas J .; Cifelli, Richard L .; Лэнгстон, Ванн Р. младший (1994). «Каталог типовых и фигурных ископаемых позвоночных. Оклахомский музей естественной истории». Специальное издание Геологической службы Оклахомы. 94 (1): 1–35.
  6. ^ а б c d е ж Харрис, Джеральд Д. (1998). "Повторный анализ Acrocanthosaurus atokensis, его филогенетический статус и палеобиологические последствия, основанные на новом экземпляре из Техаса ». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 13: 1–75.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Карри, Филип Дж.; Карпентер, Кеннет (2000). "Новый образец Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) из формации рогов нижнего мела (нижний мел, апт) Оклахомы, США ». Геодиверситас. 22 (2): 207–246. Архивировано из оригинал 14 ноября 2007 г.
  8. ^ а б Д'Эмик, Майкл Д .; Melstrom, Keegan M .; Эдди, Дрю Р. (2012). «Палеобиология и географический ареал крупнотелого тероподового динозавра мелового периода. Acrocanthosaurus atokensis". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 333–334: 13–23. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.03.003.
  9. ^ Раткевич, Рональд П. (1997). «Останки динозавров южной Аризоны». В Wolberg, Donald L .; Пень, Эдвард; Розенберг, Гэри (ред.). Динофест Интернэшнл: Материалы симпозиума, проведенного в Университете штата Аризона. Филадельфия: Академия естественных наук. ISBN  978-0-935868-94-4.
  10. ^ Раткевич, Рональд П. (1998). "Новомеловой динозавр-брахиозаврид, Sonorasaurus thompsoni ген. et sp. nov., из Аризоны ". Журнал Академии наук Аризоны-Невады. 31 (1): 71–82.
  11. ^ Липка, Томас Р. (1998). «Родство загадочных теропод фации Арундела глины (Апт), Потомакской формации, Атлантическая прибрежная равнина Мэриленда». В Лукас, Спенсер Г.; Киркланд, Джеймс I.; Эстеп, Дж. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 14. С. 229–234.
  12. ^ Харрис, Джеральд Д. (1998). «Крупные раннемеловые теропод в Северной Америке». В Лукас, Спенсер Г.; Киркланд, Джеймс I.; Эстеп, Дж. (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 14. С. 225–228.
  13. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2.
  14. ^ а б c d е ж Хольц, Томас Р.; Мольнар, Ральф Э.; Карри, Филип Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 71–110. ISBN  978-0-520-24209-8.
  15. ^ Мольнар, Ральф Э.; Курзанов, Сергей М .; Дун Чжимин (1990). «Карнозаврия». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Первое изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 169–209. ISBN  978-0-520-06727-1.
  16. ^ а б Нейш, Даррен; Хатт, Стивен; Мартил, Дэвид М. (2001). «Заурисхийские динозавры 2: теропод». Динозавры острова Уайт. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. С. 242–309. ISBN  978-0-901702-72-2.
  17. ^ Brusatte, Stephen L .; Бенсон, Роджер Б. Дж .; Chure, Daniel J .; Сюй, Син; Салливан, Корвин; Хон, Дэвид У. Э. (2009). «Первый окончательный кархародонтозаврид (Dinosauria: Theropoda) из Азии и отложенное восхождение тиранозаврид» (PDF). Naturwissenschaften. 96 (9): 1051–8. Bibcode:2009NW ..... 96.1051B. Дои:10.1007 / s00114-009-0565-2. PMID  19488730. S2CID  25532873.
  18. ^ а б Бенсон, Роджер Б. Дж .; Каррано, Мэтью Т .; Брусатт, Стивен Л. (2009). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя» (PDF). Naturwissenschaften. 97 (1): 71–8. Bibcode:2010NW ..... 97 ... 71B. Дои:10.1007 / s00114-009-0614-х. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  19. ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 772 стр. ISBN  978-0-89464-985-1.
  20. ^ Уокер, Алик Д. (1964). «Рептилии триаса из района Элгина: Орнитосух и происхождение карнозавров ». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 248 (744): 53–134. Bibcode:1964RSPTB.248 ... 53Вт. Дои:10.1098 / рстб.1964.0009.
  21. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п.468pp. ISBN  978-0-7167-1822-2.
  22. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. W.H. Фримен и компания. ISBN  978-0-7167-1822-2.
  23. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1983). «Спинозавриды». Полевое руководство по динозаврам. Нью-Йорк: Avon Books. стр.84–85. ISBN  978-0-380-83519-5.
  24. ^ Норман, Дэвид Б. (1985). «Карнозавры». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров. Нью-Йорк: Crescent Books. С. 62–67. ISBN  978-0-517-46890-6.
  25. ^ а б Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров. Секокус, Нью-Джерси: Citadel Press. стр.39, 48. ISBN  978-0-8065-0782-8.
  26. ^ Пол, Грегори С. (1988). "Род Акрокантозавр". Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.314–315. ISBN  978-0-671-61946-6.
  27. ^ Ольшевский Георгий (1991). Пересмотр Parainfraclass Archosauria Cope, 1869 г., за исключением продвинутых Crocodylia. Сан-Диего: публикации, требующие исследования. п. 196с.
  28. ^ Эдди, Дрю Р .; Кларк, Джулия А. (2011). Фарке, Эндрю (ред.). «Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значении для филогении Allosauroida (Dinosauria: Theropoda)». PLoS ONE. 6 (3): e17932. Bibcode:2011PLoSO ... 617932E. Дои:10.1371 / journal.pone.0017932. ЧВК  3061882. PMID  21445312.
  29. ^ Новас, Фернандо Э. (2013). «Эволюция хищных динозавров в меловом периоде: свидетельства из Патагонии». Меловые исследования. 45: 174–215. Дои:10.1016 / j.cretres.2013.04.001.
  30. ^ Д'Эмик, Майкл; Мелстром, Киган; Эдди, Дрю (15 мая 2012 г.). "Палеобиология и географический ареал крупнотелого мелового тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 333-334: 13–23. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.03.003.
  31. ^ а б c d е Сентер, Фил; Робинс, Джеймс Х. (2005). "Диапазон движений передней конечности тероподового динозавра Acrocanthosaurus atokensis, и последствия для хищнического поведения ". Журнал зоологии. 266 (3): 307–318. Дои:10.1017 / S0952836905006989.
  32. ^ а б Франзоза, Джонатан; Роу, Тимоти. (2005). "Черепной эндокаст мелового динозавра теропод Acrocanthosaurus atokensis". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (4): 859–864. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0859: CEOTCT] 2.0.CO; 2.
  33. ^ а б Птица, Роланд Т. (1941). «В музей заходит динозавр». Естественная история. 43: 254–261.
  34. ^ Роджерс, Джек В. (2002). «Следы динозавров теропод в формации Глен Роуз нижнего мела (альб), округ Кинни, штат Техас». Техасский научный журнал. 54 (2): 133–142.
  35. ^ Хоторн, Дж. Майкл; Bonem, Rena M .; Фарлоу, Джеймс О.; Джонс, Джеймс О. (2002). "Технологии, стратиграфия и палеосреда следа динозавров водосброса озера Бурн, южно-центральный Техас". Техасский научный журнал. 54 (4): 309–324.
  36. ^ Лэнгстон, Ванн (1974). «Команчские четвероногие, не являющиеся млекопитающими». Науки о Земле и Человек. 3: 77–102.
  37. ^ а б Фарлоу, Джеймс О. (2001). "Акрокантозавр и создатель следов команчей, крупных теропод ". В Танке, Даррен; Карпентер, Кен (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.408–427. ISBN  978-0-253-33907-2.
  38. ^ а б Локли, Мартин Г. (1991). Отслеживание динозавров: новый взгляд на древний мир. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 252 стр. ISBN  978-0-521-39463-5.
  39. ^ Thomas, David A .; Фарлоу, Джеймс О. (1997). «Отслеживание нападения динозавров». Scientific American. 266 (6): 48–53. Bibcode:1997SciAm.277f..74T. Дои:10.1038 / scientificamerican1297-74.
  40. ^ Мольнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  41. ^ Джейкобс, Луи Л .; Winkler, Dale A .; Мерри, Патрик А. (1991). «О возрасте и корреляции троичных млекопитающих, ранний мел Техаса, США». Информационные бюллетени по стратиграфии. 24 (1–2): 35–43. Дои:10.1127 / номера / 24/1991/35.
  42. ^ а б Brinkman, Daniel L .; Cifelli, Richard L .; Чаплевский, Николас Дж. (1998). "Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: апт - альб) Оклахомы ". Бюллетень геологической службы Оклахомы. 146: 1–27.
  43. ^ Роуз, Питер Дж. (2007). «Новый титанозаврообразный зауропод (Dinosauria: Saurischia) из раннего мела центрального Техаса и его филогенетические связи». Palaeontologia Electronica. 10 (2): 65 стр. [опубликовано в Интернете]
  44. ^ Ведель, Мэтью Дж .; Cifelli, Richard L .; Кент Сандерс, Р. (2000). "Зауропосейдон протелес, новый зауропод из раннего мела Оклахомы » (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (1): 109–114. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0109: SPANSF] 2.0.CO; 2.
  45. ^ Winkler, Dale A .; Мерри, Патрик А .; Джейкобс, Луи Л. (1997). "Новый вид Тенонтозавр (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мела Техаса ». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (2): 330–348. Дои:10.1080/02724634.1997.10010978. Архивировано из оригинал 27 сентября 2007 г.

внешняя ссылка