Палеопатология теропод - Theropod paleopathology

Палеопатология теропод это изучение травма, повреждение и болезнь в теропод динозавры. В 2001, Ральф Э. Мольнар опубликовал обзор патологии в теропод кость динозавра, обнаружившая патологические признаки в 21 роды от 10 теропод семьи. Патологии были замечены на большинстве частей тела теропод, причем наиболее частыми участками сохранившихся травм и болезней являются ребра и позвонки хвоста.[1] Наименее частыми участками сохранившейся патологии являются опорные кости типа большеберцовая кость, бедренная кость и крестец.[2] Большинство патологий, сохранившихся в окаменелостях теропод, - это остатки травм, но инфекции и врожденные деформации также были задокументированы.[1] Патологии менее часто регистрируются у маленьких теропод, хотя это может быть просто потому, что более крупные кости соответственно более крупных животных с большей вероятностью будут окаменеть.[3]

Идентификация

Палеонтолог Ральф Мольнар заметил, что настоящие травмы и болезни в останках теропод можно отличить от уборка мусора следы потому что патологические кости должны иметь признаки выздоровление, а повреждения туши после смерти - нет.[4] Он также отмечает, что расположение потенциальной патологии на теле может помочь определить, была ли очевидная травма нанесена до или после смерти.[4] Он считает, что у таких частей тела, как руки и ноги, недостаточно мягких тканей, чтобы быть привлекательными для падальщиков, поэтому очевидные повреждения таких участков, как цифры и метаподиалы с большей вероятностью будут травмами, полученными при жизни, чем быть следами вскрытие кормление.[4] Мольнар также предупредил коллег-исследователей, что когда обнаруживаются необычные сращения или асимметрия костей черепа, это означает, что рассматриваемый человек, вероятно, просто страдал от преклонного возраста, а не от определенного заболевания.[1]

История исследования

Научная документация патологий костей теропод восходит к первому описанию большого теропод.[4] Тем не менее, Ральф Мольнар утверждает, что, несмотря на долгую историю выявленных патологий у тероподных динозавров, эта тема почти полностью игнорировалась в научной литературе.[4] В течение большей части последующих 200 лет палеопатология была отмечена только тогда, когда ученые, описывающие новые виды, были обеспокоены тем, что такие аномалии усложнят сравнения между различными видами теропод в целях классификации.[4] Даже когда палеонтологи упоминали патологии в своих исследованиях, они обычно не пытались установить их причины.[4] Это невнимание к палеопатологии теропод держало науку в неведении относительно предмета, и многие патологические образцы, вероятно, остались совершенно незамеченными.[4] К 2001 году 13 видов из 13 родов сообщили о патологии.[4] В том же году Ральф Мольнар провел всесторонний обзор этого предмета и обнаружил патологии у 21 человека. роды из 10 семей.[1]

Затронутые таксоны

Первобытные заурисхи

В Herrerasaurus ischigualastensis образец PVSJ 407 имел яму в кости черепа, еще две ямы на нижняя челюсть.[5] Пол Серено и Новас думал, что они были получены в бою с другим Herrerasaurus из-за их размера и различного направления проникновения.[5] В результате непродолжительной инфекции, не связанной с летальным исходом, кость вокруг этих колотых ран стала опухшей и пористой.[5]

Целофизоиды

Целофиз родезийский

Один Дилофозавр ветхерилли у экземпляра левая плечевая кость меньше правой. Эта асимметрия могла быть врожденной деформацией, вызванной стрессом окружающей среды во время развития.[6] Другой образец несет как возможные абсцесс плечевая кость и травмированный позвонок.[7]

Целофиз родезийский образцы, в очень редких случаях, показывают признаки заживших переломов в большеберцовая кость и плюсна. Асимметричное крестцовое ребро также было зарегистрировано у этого вида.[7] Словно D. Wherilli Как видно из вышеупомянутого образца, эта асимметрия, вероятно, была врожденной деформацией, вызванной стрессом во время развития.[6]

Кератозавры

В голотип образец Ceratosaurus nasicornis, USMN 4735, был обнаружен со слиянием второй, третьей и четвертой левых плюсневых костей.[8] Было ли это слияние патологическим или нормальным для вида, стало предметом споров, когда Баур в 1890 предположил, что слияние было результатом исцеления перелом.[9] Более поздний анализ, проведенный Дарреном Танке и Брюсом Ротшильдом, подтвердил утверждение Баура.[9] Неопознанный вид Цератозавр сохранил сломанный и впоследствии изношенный зуб.[10] Стресс-перелом в одиночном Цератозавр также была обнаружена кость пальца ноги.[11]

Мегалозавроиды

А Мегалозавр ребро фигурирует в 1856 и 1884 публикации Сэр Ричард Оуэн опухает в месте сочленения с позвонком.[12]

В Монолофозавр цзянги образец IVP 84019 имел 10-е и, возможно, 11-е нервные отростки сломан. Десятый нервный отросток сливается с одиннадцатым. Ряд параллельных гребней на зубных костях одного из образцов может представлять следы зубов.[12]

Аллозавроиды

Аллозавр ломкий было обнаружено, что у них было наибольшее количество стресс-переломов среди всех теропод, исследованных в исследовании 2001 года.

А Poekilopleuron bucklandii индивидуум сохраняет три различных вида задокументированных патологий. Первый - хвостовой позвонок с экзостоз анкилозирование шеврон от одного позвонка до центр следующего. Второй - это фаланга, вероятно, принадлежащий ступне животного, на которой видны три низких неправильных экзостоза. Наконец, на фаланге руки животного видна короткая круглая мозоль. Британский бомбардировщик в конце Второй мировой войны уничтожил этот экземпляр, поэтому невозможно изучить причины этих патологий.[12]

В Аллозавр ломкий образец MOR 693 демонстрирует по крайней мере 14 отдельных костных патологий. У животного было несколько переломов костей рук и ног, включая переломы первой фаланги первого пальца, первого и третьего сегментов первого и третьего пальцев стопы, а также третьего и пятого плюсневых костей. Головка первой фаланги третьего пальца стопы также имела возможную обертку. Множественные патологии наблюдались также в пяти ребрах и 6 шейных позвонках, грудном отделе (3, 8, 13) и шевроне второго хвостового позвонка. Также были затронуты правая лопатка, гастралия и подвздошная кость, при этом перелом подвздошной кости указывал на удар сверху.[13]

Слева лопатка и малоберцовая кость из Аллозавр ломкий образец каталогизирован как USNM 4734 у обоих зажили переломы. Образец USNM 8367 сохранилось несколько патологических гастралий, сохранивших следы залеченных переломов около их середины. Некоторые из этих переломов образовывали ложные суставы, потому что они плохо заживали.[14]

В Карьер динозавров Кливленд-Ллойд произвел патологический A. fragilis образцы; у одного был перелом позвоночника около конца ребра хвоста с переломом, а у другого просто сломано ребро.[13]

В 2001, Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств отрыв сухожилия и стрессовые переломы в теропод динозавры и последствия для их поведения.[15] Аллозавр был одним из двух тероподов, у которых были обнаружены следы отрыва, а второй - Тиранозавр.[16] Ротшильд и другие исследователи заметили, что семнадцать из 281 костей пальцев ноги относятся к Аллозавр у обследованных выявлены признаки стресс-переломов. У трех из сорока семи костей пальцев, также исследованных, были обнаружены стрессовые переломы.[11] Аллозавр имел значительно большее количество шишек на стержнях костей (признак стрессовых переломов), чем тиранозаврид Альбертозавр или орнитомимиды Орнитомим и Археорнитомим.[17]

Другие патологии, описанные в Аллозавр включают:

Виды Лаброзавр ферокс якобы отличался от Ломкий наличие беззубой области в передней части рта.[19] Некоторые эксперты думали, что эта беззубость была результатом физической травмы, а не естественной особенностью, отличающей разные виды.[19] Были удалены как прорезавшиеся, так и замещающие зубы.[19] Область, которую они ранее занимали, образовывала вогнутость в виде кости, окружающую альвеолы был поглощен телом животного.[19]

Голотип Неовенатор салерии было много патологий, в том числе; перелом лопатки, костные шпоры на пальцах ног, сращения позвонков около середины хвоста, залеченные переломы поперечных отростков позвонков в той же области и переломы гастралии (некоторые из которых образовались ложные суставы ).[20]

В Sinraptor dongi череп ИВПП 10600 показывает поражение, полностью проникшее в кость, выбоины, проколы и царапины, оставленные зубами другого динозавра.[20] Одно ребро было сломано и позже зажило за счет удлинения стержня, соединяющего его с позвонком.[21]

Acrocanthosaurus atokensis

Череп Acrocanthosaurus atokensis голотип показывает экзостоз на чешуйчатый. Кроме того, был сломан и зажил нервный отдел одиннадцатого позвонка. Третий хвостовой позвонок имеет странный крючковидный выступ.[22]

Более поздние исследования выявили еще один образец с еще большим количеством патологий. На сломанном и смещенном 16-м хвостовом позвонке есть ямка, которая может образоваться от укушенной раны. Толстая костная масса на изгибе, вероятно, возникла в результате инфекции. Зажившие переломы пяти ребер были интерпретированы первоначальным описателем образцов как возникшие в результате одного инцидента. Одно ребро имеет свидетельство ложный сустав компоненты которого позже снова подключились. Это повреждение ребра происходит в другом месте по длине ребра, чем вышеупомянутые пять, и, вероятно, возникло в результате отдельного инцидента. Пятеро были в дальнем конце и воссоединились псевдоарторит патология около середины.[22]

Ближний конец 13-го ребра был сломан и имел ямку, возможно возникшую при укусе. У образца есть другие потенциальные патологии, включая брюшное ребро с ложным суставом и отклонение вправо третьего и четвертого нервных отростков шейных позвонков. Харрис предположил, что при жизни нервные отростки были изогнутыми, потому что только третий и четвертый были изогнутыми, а остальные - прямыми. Однако Ральф Мольнар заметил, что у Харриса был дополнительный позвонок с изогнутым нервным позвоночником.[22]

Ларсон сообщил, что третий экземпляр был размещен в Государственный музей естественных наук Северной Каролины у него было несколько ребер, которые все были сломаны, а затем зажили. Патология на лопатке представляла собой либо колотую рану, либо область инфекции.[22]

SGM-Din 1, а Carcharodontosaurus saharicus череп имеет круглую колотую рану в носу и патологический костный выступ на краю глазницы, обращенный к передней части тела.[22]

Верхняя треть из трех Беклеспинакс альтиспинакс задние позвонки из Сассекса имеют неправильную морщинистость. Два ближайших к черепу шипа анкилозированы. Единственный ближайший к нему позвоночник составляет лишь две трети высоты остальных.[23]

Травма деформировала одну правую подвздошную кость Маршозавр бицентезимус.[24] Другая М. bicentesimus образец имеет патологическое ребро.[25]

Тираннозавриды

Горгозавр libratus

Тираннозавриды являются одним из немногих семейств теропод с патологиями, описанными во многих хорошо известных родах.[26] В 2001, Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовые переломы в теропод динозавры.[15] У трех из 105 костей пальцев ног неопределенных тираннозаврид были обнаружены стрессовые переломы. У одной из пяти обследованных костей пальца были обнаружены стрессовые переломы.[11] Неописанный тираннозавр хранится в Музее Скалистых гор, имеет перелом плечевой кости, который зажил таким образом, что она стала короче и с более выраженным изгибом, чем у здорового экземпляра. Три его ребра, похоже, были сломаны и зажили. Образец TMP97.12.229 был сломан и зажил гастралий. Первая фаланга первого пальца неопознанной тираннозавр человек разрушается способом, напоминающим то, что приписывается подагра в T. rex образец более ранних исследователей.[27] В Провинциальный парк динозавров, 29% от собранного тираннозавр зубы были сломаны и стерты после разрыва, хотя количество таких зубов в парке может быть больше, чем было бы у живых тираннозавров. [28]

Известно несколько патологий из рода Альбертозавр. Следы зубов были обнаружены на черепе неопознанного Альбертозавр виды.[29] Расщепленные кили также известны у Альбертозавр зубы. Надрезы и следы штрихов в параллельных сериях, выгравированные на Альбертозавр зубы были интерпретированы как следы укусов.[30] В обзоре стрессовых переломов теропод, проведенном Ротшильдом и другими исследователями, они обнаружили, что одна из 319 костей пальца стопы относится к Альбертозавр был стресс-перелом. Ни одна из четырех исследованных костей пальцев не имела стрессовых переломов.[11] Это было значительно меньше, чем было найдено в Аллозавр.[17]

Два из пяти Саркофаг альбертозавра образцы с плечевыми костями в 1970 были заявлены Расселом как имеющие патологические повреждения. Голотип "A. arctunguis", ROM 807, теперь называется Саркофаг альбертозавра в подвздошной кости было отверстие глубиной 2,5 на 3,5 см. Однако в то время, когда описывался этот ныне устаревший вид, автор не считал отверстие патологическим. В образце также обнаружен экзостоз четвертой левой плюсневой кости.[29]

в Горгозавр libratus голотип NMC 2120 у третьего правого заднего ребра, 13 и 14 гастралии и левой малоберцовой кости залечены переломы. Четвертая левая плюсневая кость грубая экзостозы в его средней точке и около дальнего конца. Третья фаланга третьего пальца правой ноги деформирована, а коготь на пальце «довольно маленький и аморфный». Все три патологии могли быть получены при единственной встрече с другим динозавром.[31]

Другой экземпляр, внесенный в каталог как TMP94.12.602 несет множественные патологии. Перелом длиной 10 см проходит по длинной оси на середине правой малоберцовой кости. Множественные ребра несут зажившие переломы, а образец имел псевдоартортальный брюшное ребро. Присутствовали повреждения от укуса лица, свидетельствующие о заживлении.[31]

TMP91.36.500 Другой Горгозавр с сохранившимися укусами лица и полностью залеченным переломом правой малоберцовой кости. Также присутствовал заживший перелом черепа и то, что авторы, описывая образец, описали как «грибовидную» опухоль на правом пальце ноги. Мольнар предполагает, что это может быть та же патология, которая поражает неопознанного орнитомимид образец.[31]

Другая Горгозавр у образца плохо зажил перелом правой малоберцовая кость, что оставило большой мозоль на кости.[31]

Стэн то тиранозавр Рекс

Патологический образец из возможных видов Дасплетозавр по словам Уильямсона и Карра, была обнаружена Формация Киртланд.[31] Одна из костей черепа получила инфекцию из колотой раны, полученной от укуса.[31] На одном из ребер видны признаки зажившего перелома.[31] Расщепленные кили также известны по Дасплетозавр.[30]

Голотип Торозный дасплетозавр, NMC 8506, имеет патологию на дальнем конце плечевой кости.[32]

Исследование стрессовых переломов Ротшильда и других не обнаружило стрессовых переломов ни в одной из восемнадцати упомянутых костей пальцев стопы. Тарбозавр.[11] У одной из десяти обследованных костей пальца был обнаружен стрессовый перелом.[11]

Брюс Ротшильд и другие исследования 2001 года на предмет стрессовых переломов обнаружили, что одна из восьмидесяти одной кости пальца ноги Тиранозавр был стресс-перелом.[11] Ни у одной из десяти обследованных костей пальцев не было обнаружено стрессовых переломов.[11] В черепах некоторых экземпляров встречаются патологические отверстия.[31] А T. rex у него проколотый череп с морщинистой костью, возможно, вызванной инфекцией.[33] Эта рана могла быть получена от укуса.[2] Сломанные и впоследствии изношенные зубы известны из Тиранозавр.[28] Один сохранился T. rex челюсть имеет сильно наклоненную коронку зуба.[28] Это может быть результатом того, что животное укусило что-то твердое, например кость, хотя Мольнар говорит, что образец необходимо исследовать, чтобы исключить вскрытие повреждение туши.[28] Расщепленные кили также известны по T. rex.[28] Некоторые эксперты задавались вопросом, не произошло ли расщепление из-за повреждения зубной ткани, но палеонтологи в целом пришли к выводу, что это состояние было генетическим.[28] Бугры внешних зубов задокументированы в Тиранозавр.[28] На некоторых зубах видны следы укусов других Тиранозавр.[28]

В тиранозавр Рекс образец AMNH 5027 имеет деформацию, сращивающую центральные части седьмого и восьмого задних позвонков. Аналогичным образом срастаются центры десятого шейного и первого задних позвонков.[31] В 1923 Moodie сообщил о T. rex образец как имеющий деформирующий спондилит, вероятно, относящиеся к сросшимся позвонкам этого экземпляра.[31] Мольнар до сих пор утверждает, что это врожденный блокированный позвонок.[31] У него тоже были сломаны ребра.[31]

Брюс Ротшильд и другие также исследовали доказательства отрыв сухожилия во время исследования стрессовых переломов теропод.[15] Тиранозавр был одним из двух тероподов, получивших отрывные травмы, а второй - Аллозавр.[16] Подавать в суд T. rex, также известен как FMNH PR2081, перенесла отрыв, в результате которого на "ее" правой плечевой кости осталась трещина и крючковидная костная шпора.[16] Дивот, кажется, расположен в начале дельтовидный или Teres Major мышцы.[16] Некоторые эксперты предположили, что подагра вызвала образование небольших участков разрушенной кости, обнаруженных на первой и второй пястных костях Сью.[34] У Сью были зарегистрированы пять других патологий; патология на каждой стороне черепа, скрученный и обесцвеченный зуб, два последовательных патологических хвостовых позвонка и сломанный и зажатый малоберцовая кость с сопутствующим аномальным ростом костей.[27]

Образец Стэн BHI-3033 имеет такие патологии, как сломанные ребра и анкилозированные шейные позвонки.[27] В другом сообщении упоминается, что у этого экземпляра были неестественные отверстия на правой стороне черепа.[27]

Орнитомимозавры

Художественная реставрация Дейнохейрус mirificus.

В голотипе Дейнохейрус mirificus, ZPALNo.Mgd-I / 6, травма сустава между первой и второй фалангами третьего пальца может быть причиной ям, которые там наблюдали ученые.[35]

Кость пальца неопознанного орнитомимида имеет патологию на дальнем конце, из-за чего сустав выглядит «грибовидным» по сравнению со здоровыми образцами.[36] Та же патология могла быть обнаружена у экземпляра тиранозаврида. Горгозавр.[31]

Остатки неопознанного теропода, которые однажды могут оказаться Timimus hermani или родственник, были восстановлены из Strzelecki Group около Инверлох, Виктория. У этого экземпляра был вдавленный перелом на нижней части первой фаланги третьего пальца.[25]

При исследовании стрессовых переломов у теропод в 2001 году у одной из пятнадцати исследованных орнитомимид неопределенных орнитомимид был обнаружен стресс-перелом. Ни у одной из восьми обследованных костей пальцев не было обнаружено стрессовых переломов.[11] Орнитомим и Археорнитомим показали значительно меньшее количество стресс-переломов, чем Аллозавр.[17]

В руках экземпляра упоминается "Струтиомим куррелли ", правая лучевая сторона составляет всего около 80% длины левой. Правая локтевая кость короче левой локтевой кости на такую ​​же величину.[6]

Овирапторозавры

Задумчивый экземпляр овирапторид IGM 100/979 показал мозоль и возможно продольный борозда осталась от зажившего перелома правой локтевой кости.[37] Другой овирапториды были отмечены патологические особенности фаланг фаланг, но к 2001 году они не были подробно описаны в научной литературе.[37]

В 2001, Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовые переломы в теропод динозавры.[15] Они нашли одну фалангу, о которой говорилось Хиростеноты из пятнадцати обследованных у них был стрессовый перелом.[11]

Дейнонихозавры

Восстановление Saurornitholestes langstoni копать многотуберкулезный из норы

Образец Troodon formosus несет патологическое отверстие. Конкурирующие объяснения этой патологии включают: киста или укушенная рана. Один вылупившийся экземпляр мог пострадать от врожденный порок в результате передняя часть его нижней челюсти перекручивается.[38]

Неописанный незрелый дромеозаврид из Tugrugeen Shireh сообщалось о разрезе брюшного ребра.[39]

В 2001, Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовые переломы в теропод динозавры.[15] Они обнаружили, что четыре пальца стопы неопознанных дромеозаврид из семнадцати исследованных имели стрессовые переломы.[11] У четырех из двенадцати костей пальцев, которые они также исследовали, также были обнаружены стрессовые переломы.[11] Дромеозавриды были единственными тероподами в исследовании Ральфа Моляра 2001 года, у которых были патологии когтей. Пятьдесят процентов поражения в руках дромеозаврид были такие патологии когтей.[40]

Вторая фаланга второго пальца стопы YPM 5205, а Deinonychus antirrhopus образец, имеет залеченный перелом.[41]

А Велоцираптор монгольский на черепе два параллельных ряда мелких точек, соответствующих расстоянию между зубами в Велоцираптор, значит, ранение, вероятно, было получено в бою с другим V. mongoliensis. Поскольку признаков заживления не было, исследователи, которые первыми сообщили о травме, пришли к выводу, что она убила больное животное.[41]

Две из восьмидесяти двух костей пальцев, относящиеся к Saurornitholestes в упомянутом выше исследовании Ротшильда и других были обнаружены стрессовые переломы.[11] У двух из девяти обследованных костей пальцев были обнаружены стрессовые переломы.[11]

Документированные условия

Обзор Молнара 2001 года показал, что большинство патологий теропод, описанных в научная литература не было или не могло быть отнесено к определенной причине.[2] Большинство патологий, сохранившихся в окаменелостях теропод, являются остатками травм, даже с учетом пробелов в знаниях палеонтологами о причинах большинства патологий, но некоторые из них свидетельствуют о том, что инфекции или врожденные деформации. Травмы, обнаруженные на костях тероподных динозавров, как правило, представляют собой переломы, ямки и проколы, часто возникающие в результате укусов. Ущерб, нанесенный инфекциями, как правило, концентрируется на относительно небольших территориях.[1]

Следы ископаемых патологий

Ископаемые следы могут быть информативными о патологиях теропод, но, очевидно, патологические черты могут также быть следствием необычного поведения.[44] Патологии, наблюдаемые в костях стопы, аналогичны патологиям, обнаруженным в окаменелостях следов.[2]

An Анхизаврип путь сохранен в Norian в возрасте песчаник был обнаружен на юге Уэльс у которого был постоянно согнутый третий палец на всем пути.[45] Изгиб пальца ноги мог быть деформацией, но эта очевидная патология также могла быть вызвана тем, что животное вращало кончик этого пальца при подъеме стопы при каждом шаге.[46]

Путь, приписываемый ихногену Eubrontes на правой ступне отсутствовал второй палец. Животное могло потерять палец ноги из-за травмы или деформировать его.[42]

А Sauroidichnites abnormis был обнаружен путь, в котором один палец ноги постоянно находится в ненормальном положении. Это могло быть результатом физической травмы или отражать влияние поведения на то, как ступня ставится или поднимается с подложки.[47]

Небольшой след теропод из Юрский Марокко показывает образец с хромотой, о которой можно судить по изменяющейся длине шага. Третий и четвертый пальцы ног находились необычно близко друг к другу, возможно, из-за травмы, вызвавшей хромоту. Однако возможны несколько непатологических причин переменной длины шага.[48]

Анатомическое распределение

Наиболее частые участки сохранившихся травм и болезней у тероподных динозавров в ребра и позвонки хвоста.[1] Наименее частыми участками сохранившихся повреждений являются череп и передние конечности примерно с одинаковой частотой.[1] Наименее частыми участками сохранившейся патологии являются опорные кости типа большеберцовая кость, бедренная кость и крестец.[2] Отсутствие сохранившихся повреждений элементов скелета типа бедра предполагает, что они были выбраны эволюцией за устойчивость к поломке.[1]

Патологии передних конечностей, как правило, располагаются близко к телу и возникают в таких костях, как лопатка или плечевая кость.[2] Переломы костей пальцев стопы обычно располагались около основания пальцев стопы, но происходили на всех трех основных пальцах примерно с одинаковой частотой.[17] Патологии когтей отмечены только среди дромеозавриды, где они составляли 50% поражения поражение одной или нескольких рук.[40] Патологические позвонки чаще всего встречались в хвосте.[2]

  • Руководитель: 18%[2]
  • Передние конечности: 17%[2]
  • Позвонки и ребра: 40%[2]
  • Задние конечности: 25%[2]

Последствия

Анатомический

Сохранившиеся патологии среди мелких теропод встречаются реже.[3] Это может быть связано с тенденцией более крупных животных оставлять лучше сохранившиеся и более полные останки.[3] В частности, переломы у мелких теропод встречаются в пять раз меньше, чем у крупных.[49] Мольнар предположил, что размер может быть фактором в определении того, у каких теропод были переломы.[49] Расположение отрывных травм на лопатках теропод, о чем свидетельствует отрыв сухожилия у Сью T. rex предполагает, что у теропод могла быть мускулатура более сложная и функционально отличная от мускулатуры птиц.[50]

Развивающий

Наличие патологий, связанных с врожденными деформациями, предлагает науке мощный инструмент для вывода эволюционной истории процессов, протекающих у животных. развитие.[1] Например, наличие врожденного блокировка позвонка в T. rex предполагает, что основная модель развития позвонков восходит, по крайней мере, ко времени самого недавнего общего предка архозавры и млекопитающие.[51]

Колеблющийся асимметрия это врожденная деформация, которая возникает в результате нарушений развития и чаще встречается у людей, находящихся в состоянии стресса. Следовательно, он может быть информативным о качестве условий, в которых жили животные.[6] Примеры флуктуирующей асимметрии среди окаменелостей теропод слишком редки, чтобы можно было наблюдать какие-либо закономерности, но в периоды вымирания, если причина была постепенной и устойчивой, асимметрии следует наблюдать чаще.[52]

Поведенческий

В 2001, Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовые переломы в теропод динозавры и последствия для их поведения.[15] Стресс-переломы более полезны, чем другие палеопатологии, для доказательства поведения теропод, потому что они вызваны повторяющимся напряжением, а не отдельными травмами.[53] Нижний конец третьей плюсневой кости теропод сначала соприкасается с землей, пока теропод бежит, а это означает, что он будет выдерживать наибольший стресс и должен быть наиболее предрасположен к воздействию факторов стресса. Отсутствие такой систематической ошибки в изученных окаменелостях указывает на происхождение стрессовых переломов от источника, отличного от проточного. Авторы пришли к выводу, что эти переломы произошли при взаимодействии с добычей. Они предположили, что такие травмы могли произойти в результате того, что теропод пытался удержать сопротивляющуюся добычу ногами.[16]

В отличие от травм стоп, которые могут быть вызваны бегом или миграция, травмы руки, скорее всего, вызваны предметами добычи, сопротивляющимися атаке.[53] Наличие стрессовых переломов или разрывов сухожилий свидетельствует об очень активной хищной, а не кормовой диете теропод.[15] Крокодилы любить Crocodylus niloticus или Crocodylus porosus имеют более обширные травмы, чем динозавры-теропод, и поэтому, возможно, были более агрессивны с другими представителями того же вида, чем теропод.[49] Ральф Мольнар предположил, что вдавленные переломы стопы могут быть результатом укуса пальца ноги, поведения, распространенного в современном мире. попугаи.[2]

Эволюционный

Врожденные деформации могут использоваться для вывода эволюционной истории процессов развития.[1]

Вымирающий

Колеблющийся асимметрия возникает в результате нарушений развития и чаще встречается у людей, находящихся в состоянии стресса.[6] Следовательно, он может быть информативным о качестве условий, в которых жили животные.[6] Примеры флуктуирующей асимметрии встречаются слишком редко, чтобы дать науке достаточно информации, но в периоды исчезновения, если причина была постепенной и устойчивой, они должны быть более частыми.[52]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ а б c d е ж г час я j Молнар (2001); «Аннотация», стр. 337.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п Мольнар (2001); «Обсуждение», стр. 354.
  3. ^ а б c Молнар (2001); «Обсуждение», стр. 352.
  4. ^ а б c d е ж г час я Мольнар (2001); «Введение», стр. 338.
  5. ^ а б c d е Молнар (2001); «Herrerasauridae», стр. 339.
  6. ^ а б c d е ж г Молнар (2001); «Обсуждение», стр. 357.
  7. ^ а б c d Молнар (2001); «Ceratosauridae», стр. 340.
  8. ^ Молнар (2001); «Ceratosauridae», стр. 339.
  9. ^ а б c d Молнар (2001); «Ceratosauridae», страницы 339–340.
  10. ^ а б Молнар (2001); «Ceratosauridae», стр. 346.
  11. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о Ротшильд и др. (2001); «Таблица 23.1», стр. 333.
  12. ^ а б c d е ж Мольнар (2001); «Megalosauridae», стр. 340.
  13. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Мольнар (2001); "Allosauridae", стр. 341.
  14. ^ а б c d е ж Молнар (2001); "Allosauridae", стр. 340.
  15. ^ а б c d е ж г Ротшильд и др. И др. (2001); «Аннотация», стр. 331.
  16. ^ а б c d е ж Ротшильд и др. (2001); «Обсуждение», стр. 334.
  17. ^ а б c d Ротшильд и др. (2001); «Результаты», стр. 332.
  18. ^ а б Мольнар (2001); «Allosauridae», страницы 340-341.
  19. ^ а б c d е Мольнар (2001); «Allosauridae», стр. 346.
  20. ^ а б c d е ж Молнар (2001); «Neovenatoridae», стр. 341.
  21. ^ Молнар (2001); «Neovenatoridae», стр. 341-342.
  22. ^ а б c d е ж г час я j Мольнар (2001); «Acrocanthosauridae fam. Nov.», Стр. 342.
  23. ^ а б Молнар (2001); «Семейство incertae sedis», стр. 345.
  24. ^ Молнар (2001); «Семейство incertae sedis», страницы 345-346.
  25. ^ а б c Молнар (2001); «Семейство incertae sedis», стр. 346.
  26. ^ Молнар (2001); «Обсуждение», стр. 348.
  27. ^ а б c d е ж г час я j Молнар (2001); «Tyrannosauridae», стр. 345.
  28. ^ а б c d е ж г час я j k Молнар (2001); «Tyrannosauridae», стр. 347.
  29. ^ а б c Молнар (2001); «Tyrannosauridae», стр. 343.
  30. ^ а б c Молнар (2001); «Tyrannosauridae», стр. 346.
  31. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v Молнар (2001); «Tyrannosauridae», стр. 344.
  32. ^ Мольнар (2001); «Tyrannosauridae», страницы 343-344.
  33. ^ Молнар (2001); «Обсуждение», страницы 353-354.
  34. ^ а б Молнар (2001); «Tyrannosauridae», страницы 344-345.
  35. ^ Молнар (2001); «Deinocheiridae», стр. 343.
  36. ^ Молнар (2001); «Орнитомимиды», стр. 343.
  37. ^ а б c Мольнар (2001); «Oviraptoridae», стр. 343.
  38. ^ а б c d Молнар (2001); «Troodontidae», стр. 343.
  39. ^ Молнар (2001); «Dromaeosauridae», страницы 342-343.
  40. ^ а б Ротшильд и др. (2001); «Результаты», стр. 334.
  41. ^ а б c d Молнар (2001); «Dromaeosauridae», стр. 342.
  42. ^ а б Молнар (2001); "Eubrontes, "стр. 348.
  43. ^ а б Молнар (2001); «Обсуждение», стр. 353.
  44. ^ Молнар (2001); «Следы», стр. 347.
  45. ^ Мольнар (2001); "Анхизаврип, "страницы 347-348.
  46. ^ Молнар (2001); "Анхизаврип, "стр. 348.
  47. ^ Мольнар (2001); "Сауроидихниты, "стр. 348.
  48. ^ Молнар (2001); «Целурозавр», стр. 348.
  49. ^ а б c Мольнар (2001); «Обсуждение», стр. 358.
  50. ^ Ротшильд и др. (2001); «Обсуждение», стр. 335.
  51. ^ Мольнар (2001); «Обсуждение», стр. 356.
  52. ^ а б Молнар (2001); «Обсуждение», стр. 357-358.
  53. ^ а б Ротшильд и др. (2001); «Введение», стр. 332.

использованная литература

внешние ссылки