Нандумирим - Nhandumirim

Нандумирим Временной диапазон: Карнийский ~233 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Схема скелета Нандумирим, реконструирован как ранний теропод
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Род:	†Нандумирим Марсола и другие. 2019
Виды:	†N. waldsangae
Биномиальное имя
†Nhandumirim waldsangae Марсола и другие. 2019

Нандумирим (что означает "маленький рея " в Язык тупи ) это род из заурисхий динозавр от Карнийский в возрасте Поздний триас Бразилия. В тип и только виды, Нандумирим валдсангае, известен по одному незрелому экземпляру, включая позвонки, а шеврон, тазовый материал и задняя конечность, найденная в Формация Санта-Мария в Риу-Гранди-ду-Сул. Нандумирим отличается от других динозавров Санта-Мария, таких как Стаурикозавр и Сатурналии из-за его более изящных длинноногих пропорций и нескольких более специфических особенностей скелета. Он также обладал несколькими уникальными особенностями по сравнению с другими ранними динозаврами, такими как длинные кили на позвонки у основания хвоста прямой плюсневая кость IV, и короткой ямкой подвздошная кость и дорсолатеральный вертел бедренная кость. Некоторые особенности большеберцовая кость привели описателей рода и видов к рассмотрению Нандумирим Waldsangae раннее теропод, но некоторые анализы предлагают альтернативные позиции в Заурисхия.^[1][2][3]

Открытие

Нандумирим известен из единственного частичного скелета LPRP /USP 0651, который включает несколько позвонков, правую подвздошную кость и большую часть правой задней конечности. Этот скелет был найден на месте Вальдсанга (также известного как Серро-да-Алемоа или Санга-ду-Мату).^[4] в Санта-Мария, Риу-Гранди-ду-Сул. Вальдсанга - исторически важный объект триаса, который также сохранил типовые образцы из Сатурналии, Rauisuchus, Gomphodontosuchus, и Алемоатерий.^[1][4] На участке сохранились отложения карнийского возраста Формация Санта-Мария, а LPRP / USP 0651 определенно исходит от верхнего уровня члена Alemoa на этом сайте. В родовое имя Нандумирим примерно переводится как "маленький рея " в Тупи-гуарани язык. В конкретное имя относится к Вальдсанге.^[1]

Описание

В спинные позвонки иметь в форме катушки Centrae которые примерно в 1,4 раза длиннее, чем высота, что делает их более удлиненными, чем у Herrerasaurids. Вырезаны несколько областей на дорсальной поверхности, например, стороны центра (каждая из которых имеет неглубокую депрессию) и задняя часть нервной дуги (с постзигапофизарной центродиапофизарной и центродиапофизарной ямками). Вероятно, было три крестцовые позвонки, по крайней мере, с первым сочленением с бедром, сродни «изначальному» первому крестцу других рептилий. Это контрастирует с Сатурналии в котором первый крестцовый позвонок представляет собой встроенный спинной позвонок без признаков примордиального крестца. Крестцовые позвонки были толстыми и широкими, но не срослись друг с другом или с соответствующими крестцовыми ребрами. Наиболее полное крестцовое ребро было веерообразным, если смотреть сверху, а его поперечное сечение постепенно изгибалось вверх по направлению к передней части, также в отличие от Сатурналии который имеет более L-образное поперечное сечение. В хвостовые позвонки увеличивать длину и постепенно уменьшать размер своих поперечные отростки от основания хвоста до кончика. Хвостовые кости у основания хвоста имеют ярко выраженные кили по средней линии по всему нижнему краю. Эта характеристика, по-видимому, уникальна для Нандумирим, как единственный другой динозавроморфы с брюшными килями в проксимальных каудальных отделах Дракораптор (у которых были парные, а не срединные кили) и Эфразия (в котором они были ограничены передней третью центра). В зигапофизы хвостовых костей короткие, в отличие от более длинных суставов герреразаврид и неотероподы.^[1]

В подвздошная кость обычно типичен для ранних динозавров, с перфорированной вертлужной впадиной, заметным противовращательным суставом и постацетабулярным отростком, который был намного длиннее, чем преацетабулярный отросток. Седалищный стебель расширяется в направлении спереди назад, как у новорожденных. На внутреннем крае лопасти подвздошной кости, на которую приходился первый крестцовый позвонок, имеется L-образный рубец, а за ним было достаточно места для еще двух крестцовых позвонков. На внешней поверхности постацетабулярного отростка имеется два отверстия и выраженный разрез по нижнему краю, известный как brevis fossa. У большинства динозавров, имеющих короткую ямку, она явно начинается у основания постацетабулярного отростка в соответствии с гребнем, очерчивающим его верхний край. Однако, НандумиримBrevis fossa занимает только задние 3/4 постацетабулярного отростка без четкого взаимодействия с основной частью подвздошной кости.^[1]

В бедренная кость тонкий и тонкостенный. Проксимальная часть имела ранние динозавровые отличительные признаки, такие как передний вертел, facies articularis antitrochanterica, хорошо развитая медиальная трубка, разделенная глубокой бороздой связки, и асимметричный и выраженный четвертый вертел. Головка бедренной кости также имела глубокую и изогнутую бороздку, но, как известно, внешний вид этой бороздки варьируется у некоторых видов динозавров, поэтому он не особенно информативен для Нандумиримклассификация. Вертелковая полка отсутствовала, но гомологичный рубец прикрепления мышц действительно существовал в той же области, а также более проксимально расположенный переднебоковой рубец, подобный тому, который описан в некоторых Силезавриды. В отличие от других ранних динозавров, дорсолатеральный вертел был характерно коротким и заканчивался на значительном расстоянии от головки бедренной кости, как и передний вертел. Дистальная часть имела широкую медиальный мыщелок и мышечные рубцы, похожие на рубцы Herrerasaurus.^[1]

В большеберцовая кость плохо сохранился, но обладал некоторыми чертами, похожими на черты неотропод. К ним относятся высокий аспект восходящего процесса астрагал и дистальный конец, который был широким и уплощенным при взгляде снизу и квадратным при взгляде спереди. На передней поверхности большеберцовой кости также имелся диагональный бугристый бугорок. Нандумирим - единственный известный динозавр, обладающий как этими неотроподоподобными чертами, так и диагональной бугристостью. Более полный малоберцовая кость был удлинен (примерно на 10% длиннее бедренной кости) и имел рубцы на большеберцовой связке и подвздошно-малоберцовой мышце около колена. На участке малоберцовой кости, контактирующем с пяткой, имелась полукруглая грань восходящего отростка астрагала - уникальная характеристика. Нандумирим. Плюсна II прямой, с уплощенной проксимальной частью и квадратной дистальной частью. Плюсна IV имеет более неправильную форму дистальной части, но также прямую, необычную особенность, более похожую на Lagerpeton и птерозавры а не более изогнутая кость других динозавров. Изолированные фаланги имеют различные пропорции: один имеет широкое проксимальное сочленение, а остальные - высокие треугольные проксимальные сочленения и более развитые суставные поверхности. Unguals имеют треугольную форму в поперечном сечении и изогнутые, хотя и не так сильно, как у более продвинутых теропод.^[1]

Классификация

Альтернативная схема скелета для Нандумирим, основываясь на гипотезе о том, что это был базальный зауроподоморф

Описатели Нандумирим проверил свои отношения с помощью двух филогенетические анализы сосредоточены вокруг происхождения динозавров. Первый, созданный ранее Кабрейра и другие. (2016),^[5] считал его самым нижним тероподом, поскольку сестринский таксон к неотероподы. Это подтверждается широким седалищный стебель и несколько черт большеберцовая кость. Кабрейра и другие. (2016) анализ примечателен тем, что исключил из группы несколько других традиционных базальных теропод. Они включают Демонозавр, Тава, Чиндезавр, и Эодромей, которые считаются базальными заурисхи по их результатам.^[1]

Добавление Нандумирим ко второму анализу, созданному Несбитт & Эскурра (2015),^[6] привели к неубедительным результатам. В дереве строгого консенсуса (средний результат самые экономные деревья ), Нандумирим является частью широкого политомия в основе Заурисхия вместе с несколькими традиционными базальными тероподами, Herrerasaurids, и Эораптор (который, с другой стороны, часто считается ранним зауроподоморфом в самых последних исследованиях). Это потому, что это таксон «подстановочного знака» с несколькими равновероятными позициями в пределах заурисхий. Эти должности могут включать Нандумирим как сестринский таксон для всех других заурисхий, как сестринский таксон для Эорапторили как сестринский таксон для всех других теропод (который также включает в себя герреразаврид в этом варианте). Тем не менее, авторы сочли маловероятным, что Нандумирим особенно близко к Стаурикозавр или Сатурналии.^[1]

Тем не менее филогенетическое положение Нандумирим также был протестирован в статье с описанием Гнатоворакс Cabreirai, который восстановил его как Saturnaliine завроподоморф, тесно связанный с Сатурналии и Хромогизавр.^[2] Используя модифицированную версию этого набора данных, в статье описывается новая филогенетическая гипотеза о положении Силезавриды также восстановился Нандумирим близкий к Сатурналии и Хромогизавр.^[3]

Ниже приведена кладограмма, показывающая Нандумиримразмещение с использованием Cabreira и другие. (2016) анализ:^[1]

Динозаврия	Орнитишия   Заурисхия   Herrerasauridae       Демонозавр         Тава     Чиндезавр         Эодромей       Гуайбазавр     Зауроподоморфа   Тероподы   Нандумирим         Целофиз баури     "Syntarsus" rhodesiensis     "Синтарсус" кайентакатаэ         Liliensternus     Зупайзавр     "Окаменелый лесной тетрапод"     Дилофозавр

использованная литература

1. Marsola, Júlio C.A .; Bittencourt, Jonathas S .; Дж. Батлер, Ричард; Da Rosa, Átila A. S .; Sayão, Juliana M .; Лангер, Макс С. (2019). "Новый динозавр с родством с теропод из позднего триаса Санта-Мария, Южная Бразилия". Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (5): e1531878. Дои:10.1080/02724634.2018.1531878.
2. Пачеко, Кристиан; Мюллер, Родриго Т .; Лангер, Макс; Pretto, Flávio A .; Кербер, Леонардо; Диаш да Силва, Сержиу (8 ноября 2019 г.). «Gnathovorax cabreirai: новый ранний динозавр, происхождение и начальная радиация хищных динозавров». PeerJ. 7: e7963. Дои:10.7717 / peerj.7963. ISSN  2167-8359. ЧВК  6844243. PMID  31720108.
3. Мюллер, Родриго Темп; Гарсия, Маурисио Силва (август 2020 г.). «Парафилетические Silesauridae как альтернативная гипотеза первоначального излучения орнитисхийских динозавров». Письма о биологии. 16 (8): 20200417. Дои:10.1098 / rsbl.2020.0417. ISSN  1744-9561.
4. Garcia, Maurício S .; Мюллер, Родриго Т .; Da-Rosa, Átila A.S .; Диаш-да-Силва, Сержиу (апрель 2019 г.). «Самое древнее известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского (верхний триас) пласта Бразилии, имеющий значение для биостратиграфии динозавров, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле. 91: 302–319. Дои:10.1016 / j.jsames.2019.02.005.
5. Cabreira, S.F .; Kellner, A.W.A .; Dias-da-Silva, S .; да Силва, Л.Р .; Бронзати, М .; de Almeida Marsola, J.C .; Müller, R.T .; de Souza Bittencourt, J .; Batista, B.J .; Раугуст, Т .; Carrilho, R .; Brodt, A .; Лангер, М. (2016). «Уникальная группа динозавров в позднем триасе раскрывает анатомию предков и диету динозавров». Текущая биология. 26 (22): 3090–3095. Дои:10.1016 / j.cub.2016.09.040. PMID  27839975.
6. Несбитт, Стерлинг Дж.; Эскурра, Мартин Д. (13 июля 2015 г.). «Ранняя летопись окаменелостей динозавров в Северной Америке: новый неотропод с основания группы докумов верхнего триаса в Техасе» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 60. Дои:10.4202 / app.00143.2014.