Дейнохейрус - Deinocheirus

Дейнохейрус
Временной диапазон: Поздний мел, 71–69 Ма
Большой скелет
Реконструированный скелет в Японии
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Орнитомимозаврия
Семья:Deinocheiridae
Род:Дейнохейрус
Осмольска И Роневич, 1970
Разновидность:
D. mirificus
Биномиальное имя
Дейнохейрус mirificus
Осмольска и Роневич, 1970

Дейнохейрус (/ˌdаɪпˈkаɪрəs/ DY-нет-KY-rəs ) это род большого орнитомимозавр которые жили во время Поздний мел около 70 миллионов лет назад. В 1965 году пара больших рук, плечевых поясов и несколько других костей нового динозавра были впервые обнаружены в Формация Немегт из Монголия. В 1970 году этот экземпляр стал голотип единственного вида в роде, Дейнохейрус mirificus; название рода Греческий за «ужасную руку». В течение почти пятидесяти лет никаких других останков обнаружено не было, и его природа оставалась загадкой. Еще два полных экземпляра были описаны в 2014 году, которые пролили свет на многие аспекты животного. Части этих новых образцов были вывезены из Монголии несколько лет назад, но репатриированы в 2014 году.

Дейнохейрус был необычным орнитомимозавром, самым крупным из клады длиной 11 м (36 футов) и массой 6,4 т (7,1 коротких тонны). Хотя это было крупное животное, у него было много полых костей, что уменьшало вес. Руки были одними из самых больших среди всех двуногих динозавров, их длина составляла 2,4 м (7,9 фута), с большими тупыми когтями на трехпалых руках. Ноги были относительно короткими, с тупыми когтями. У его позвонков были высокие нервные отростки, которые образовывали "плыть "вдоль его спины. Большинство позвонков и некоторые другие кости были сильно пневматический вторгаясь воздушные мешки. Хвост заканчивался пигостиль -подобные позвонки, указывающие на наличие веера из перьев. Череп был 1,024 м (3,36 фута) в длину, с широким клювом и глубокой нижней челюстью, как у черепа. гадрозавры.

Классификация Дейнохейрус долго сомневался, и изначально его поместили в теропод группа Карнозаврия, но вскоре было отмечено сходство с орнитомимозаврами. После того, как были найдены более полные останки, Дейнохейрус было показано, что это примитивный орнитомимозавр, наиболее близкий к более мелким родам Гарудимимус и Beishanlong вместе образуют семью Deinocheiridae. Члены этой группы не были приспособлены к скорости, в отличие от других орнитомимозавров. Дейнохейрус считается, что был всеядный; форма черепа указывает на то, что диета состоит из растений, у одного экземпляра была обнаружена рыбья чешуя и гастролиты также присутствовали в области желудка образца. Большие когти, возможно, использовались для выкапывания и сбора растений. Следы укусов на Дейнохейрус кости были отнесены к тираннозаврид Тарбозавр.

Открытие

Меловой местонахождения ископаемых динозавров в Монголии; Дейнохейрус окаменелости были собраны в Алтан Ула III, IV, и Бугийн Цав населенные пункты области А (слева)

Первый известный ископаемое остатки Дейнохейрус были обнаружены польским палеонтологом Зофья Киелан-Яворовская 9 июля 1965 г. Алтан Ула III сайт (координаты: 43 ° 33,987 'с.ш. 100 ° 28.959'E / 43,566450 ° с.ш.100,482650 ° в. / 43.566450; 100.482650) в Бассейн Немегт из пустыня Гоби. Она была частью польской группы в сопровождении монгольского палеонтолога. Ринчен Барсболд во время польско-монгольских палеонтологических экспедиций 1963–1965 гг., организованных Польская Академия Наук и Монгольская Академия Наук. С 9 по 11 июля бригада раскопала образец и погрузила его в автомобиль. В отчете Келан-Яворовской и Найдина Довчина за 1968 год, в котором подводились итоги экспедиций, было объявлено, что останки представляют собой новую семья из теропод динозавр.[1][2] Экземпляр был обнаружен на небольшом холме в г. песчаник, и состоит из частичного, разрозненного скелета, большая часть которого, вероятно, разрушилась во время открытия. Препарат состоял из обеих передних конечностей, за исключением когтей правой руки, всего плечевого пояса, центров трех спинных позвонков, пяти ребер, гастралия (брюшные ребра) и две цератобранхиалии. Образец был изготовлен голотип из Дейнохейрус mirificus, названный Halszka Osmólska и Ева Роневич в 1970 году. родовое имя происходит от Греческий дейнос (δεινός), что означает «ужасный», и хор (χείρ), что означает «рука», из-за размера и сильных когтей передних конечностей. В конкретное имя происходит от латинский и означает «необычный» или «особенный», выбранный из-за необычного строения передних конечностей.[3] Польско-монгольские экспедиции были известны тем, что возглавлялись женщинами, одними из первых назвавших новых динозавров.[4] Первоначальный номер экземпляра голотипа был ZPal MgD-I / 6, но с тех пор он был повторно каталогизирован как MPC-D 100/18.[1]

Оригинальное оружие
Передние конечности и плечевые пояса голотип образец MPC-D 100/18 на выставке в г. CosmoCaixa, Барселона

Малочисленность известных Дейнохейрус остатки препятствовали полному пониманию этого животного в течение почти полувека, и научная литература часто описывала его как одного из самых «загадочных», «таинственных» и «причудливых» динозавров.[1][5][6] Голотипы оружия стали частью передвижной выставки окаменелостей монгольских динозавров, путешествующей по разным странам.[7] В 2012 году Фил Р. Белл, Филип Дж. Карри, и Юонг-Нам Ли объявили об обнаружении дополнительных элементов образца голотипа, включая фрагменты гастралии, найденные корейско-монгольской группой, которая переместила оригинальный карьер в 2008 году. Следы укусов на двух гастралиях были идентифицированы как принадлежащие Тарбозавр, и было высказано предположение, что это объясняет рассеянное, диссоциированное состояние экземпляра голотипа.[6]

В 2013 году открытие двух новых Дейнохейрус образцы были объявлены перед ежегодным Общество палеонтологии позвоночных (SVP) конференция Ли, Барсболда, Карри и коллег. Эти два обезглавленных человека, размещенные в Академии наук Монголии, получили номера экземпляров MPC-D 100/127 и MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, субзарядный экземпляр, был обнаружен учеными в Алтан Ула IV населенный пункт (координаты: 43 ° 36,091' с.ш. 100 ° 27.066'E / 43,601517 ° с.ш.100,451100 ° в.д. / 43.601517; 100.451100) формации Немегт во время Корейско-Монгольской международной экспедиции динозавров в 2006 году, но уже были повреждены ископаемые браконьеры. Второй экземпляр, MPC-D 100/127, был обнаружен учеными в Бугийн Цав населенный пункт (координаты: 43 ° 54,025' с.ш. 99 ° 58.359'E / 43.900417 ° с. Ш. 99.972650 ° в. / 43.900417; 99.972650) в 2009 году. Он немного больше голотипа, и его можно четко идентифицировать как Дейнохейрус левой передней конечностью, и поэтому помог идентифицировать ранее собранный экземпляр как Дейнохейрус. Образец также был раскопан браконьерами, которые удалили череп, руки и ноги, но оставили на пальце единственную кость. Вероятно, он был разграблен после 2002 года, судя по деньгам, оставшимся в карьере.[1][8] Черепа, кости когтей и зубы часто выборочно становятся жертвами браконьеров за счет остальной части скелетов (которые часто подвергаются вандализму) из-за их возможности продажи.[9] Карри заявил в интервью, что политика их команды состоит в том, чтобы исследовать карьеры после того, как они были разграблены, и вернуть что-либо значимое, и что обнаружение любых новых Дейнохейрус окаменелости были поводом для празднования, даже без браконьерских частей. Виртуальная модель Дейнохейрус показанный на презентации СВП, вызвал аплодисменты толпы присутствующих палеонтологов, а американский палеонтолог Стивен Л. Брусатт заявил, что никогда не был так удивлен выступлением старшего вице-президента, хотя новые окаменелости регулярно представляются на конференции.[10]

После того, как были объявлены новые образцы, ходили слухи, что украденный череп попал в европейский музей через черный рынок.[10] Браконьерские элементы были обнаружены в частной европейской коллекции французским торговцем окаменелостями Франсуа Эскилле, который уведомил бельгийского палеонтолога. Паскаль Годфруа о них в 2011 году. Они подозревали, что останки принадлежали Дейнохейрус, и связались с корейско-монгольской командой. Впоследствии Эскуий приобрел окаменелости и передал их Королевский бельгийский институт естественных наук.[11] Восстановленный материал состоял из черепа, левой руки и ступни, которые были собраны в Монголии, проданы японскому покупателю и перепроданы немецкой стороне. Команда пришла к выводу, что эти элементы принадлежали к образцу MPC-D 100/127, так как единственная оставшаяся кость пальца идеально вписывалась в неподготовленный матрикс пораженной стопы, кость и матрица совпадали по цвету, а поскольку элементы принадлежали индивидууму одинакового размера, без нахлеста по элементам скелета.[1] 1 мая 2014 г. окаменелости были репатриированы в Монголию делегацией Бельгийского музея во время церемонии, проведенной в Академии наук Монголии.[12] Воссоединенный скелет был помещен в Центральный музей монгольских динозавров в г. Улан-Батор вместе с Тарбозавр скелет, который также был вернулся после кражи. Американский палеонтолог Томас Р. Хольц заявил в интервью, что новый Дейнохейрус останки выглядели как «продукт тайной любви между гадрозавром и Галлимим".[11]

Выставка черепа
Отливка черепа образца MPC-D 100/127 (первый известный череп этого род ), на выставке в Мюнхен

В сочетании с браконьерскими элементами оба новых экземпляра представляют собой почти весь скелет Дейнохейрус, так как MPC-D 100/127 включает весь материал, кроме среднего спинного позвонка, большинство каудальный позвонки и правая передняя конечность; MPC-D 100/128 заполняет большинство щелей другого скелета, почти все спинные и хвостовые позвонки, подвздошную кость, частичную седалищная кость, и большая часть левой задней конечности. В 2014 г. экземпляры были описаны в Природа журнал Ли, Барсболда, Карри, Ёсицугу Кобаяши, Ханг-Джэ Ли Ли, Годфройта, Эскиллье и Цогтбаатара Чинзорига.[1] Об аналогичной серии событий сообщалось ранее в 2014 г. Спинозавр - еще один теропод с парусной спинкой, который был известен лишь по немногим останкам с 1912 года. Останки, подвергнутые браконьерству, воссоединились с образцами, полученными учеными, и Спинозавр было показано, что он сильно отличался от других спинозавриды. Эти два случая показали, что об образе жизни и внешнем виде не полностью известных вымерших животных не всегда можно с уверенностью определить по близким родственникам.[13] К 2017 году правительство Монголии активизировало свои усилия по изъятию выловленных браконьерами окаменелостей у коллекционеров и их репатриации, но доказав их происхождение превратилась в научную и политическую проблему. Таким образом, исследование проверило возможность выявления браконьерских окаменелостей по геохимический методы, использующие Дейнохейрус и другие динозавры Немегта в качестве примеров.[9] В 2018 году многочисленные крупные, тридактиль Следы (трехпалые) были обнаружены в местонахождении Немегт (обнаружены в 2007 г. рядом со следами зауроподов). Хотя следы были похожи на следы гадрозавров, никаких следов гадрозавр руки были идентифицированы, а так как ноги Дейнохейрус теперь известно, что они были похожи на следы гадрозавров, не исключено, что следы принадлежали этому роду.[14]

Описание

Сравнение размеров
Размер трех экземпляров (голотип в зеленом цвете) по сравнению с человеком

Дейнохейрус самый большой орнитомимозавр (динозавр страус) обнаружен; Самый крупный из известных экземпляров имел длину около 11–12 м (36–39 футов), предполагаемый вес - 6,4–7 т (7,1–7,7 коротких тонн), а расчетная высота бедра - 4,4 м (14 футов).[1][15] Два других известных экземпляра меньше по размеру: голотип на 94% больше, а самый маленький, субзрелый, только на 74%.[1] Когда были известны только неполные руки голотипа, разные размеры экстраполировались из них разными методами. Исследование 2010 года оценило высоту бедер у Дейнохейрус составлять 3,3–3,6 м (11–12 футов).[16] Вес ранее оценивался от 2 тонн (2,2 коротких тонны) до 12 тонн (13 коротких тонн). Огромные размеры были также предложены путем сравнения рук с руками тираннозавры, хотя у членов этой группы не было больших рук по сравнению с размером их тела.[17][18][19]

Единственный известный череп, принадлежащий самому большому экземпляру, измеряется в 1,024 м (3,36 фута) от предчелюстная кость спереди к задней части затылочный мыщелок. Для сравнения, самая широкая часть черепа за глазами составляет всего 23 см (9,1 дюйма). Череп был похож на черепа других орнитомимозавров тем, что был низким и узким, но отличался более удлиненной мордой. Стенки костей черепа были довольно тонкими, около 6 мм (0,24 дюйма). У него был округлый плоский клюв, который мог быть прикрыт кератин в жизни. Ноздри были повернуты вверх, а носовая кость это был узкий ремешок, который простирался над глазницами. Внешний диаметр склеротические кольца в глазах был маленьким, 8,4 см (3,3 дюйма) по сравнению с размером черепа. Нижний височные отверстия, отверстия за глазами, были частично закрыты скуловые кости, похожий на Галлимим. Челюсти были беззубыми и повернутыми вниз, а нижняя челюсть была очень массивной и глубокой по сравнению с тонкой и низкой верхней челюстью. Относительный размер нижней челюсти был ближе к размеру тираннозавридов, чем к другим орнитомимозаврам. Морда была лопатообразной (расширялась в стороны) и имела ширину 25 см (9,8 дюйма), что шире крыши черепа.[1] Эта форма была похожа на морду утиных гадрозаврид.[13]

Схема руки
Обозначенная схема левой руки и лопатки Дейнохейрус

Дейнохейрус и Теризинозавр обладал самыми длинными передними конечностями среди всех двуногих динозавров.[16] Голотип передних конечностей имеет длину 2,4 м (7,9 фута) - плечевая кость (кость плеча) составляет 93,8 см (36,9 дюйма), локтевая кость 68,8 см (27,1 дюйма), а длина кисти 77 см (30 дюймов), включая загнутые когти 19,6 сантиметра (7,7 дюйма). Каждый скапулокоракоид плечевого пояса имеет длину 1,53 м (5 футов). Каждая половина парных цератобранхиалия Измерьте 42 см (17 дюймов). Лопатка была длинной и узкой, а дельтовидно-грудной гребень был выраженным, треугольным. Плечо (плечевая кость) было относительно тонким и лишь немного длиннее кисти. Локтевая и радиус (кости нижней части руки) были удлиненными и не были прочно соединены друг с другом в синдесмоз. В пясть был длинным по сравнению с пальцами. Три пальца были примерно одинаковой длины: первый был самым толстым, а второй - самым длинным. Различные шероховатые участки и вдавления на передних конечностях указывают на наличие мощных мышц. Большинство суставных поверхностей костей рук были глубоко изрезаны, что указывало на то, что у животного были толстые хрящевые подушечки между суставами. Хотя руки Дейнохейрус были большими, соотношение между ними и плечевым поясом было меньше, чем у меньшего орнитомимозавра Орнитомим.[3] Кости рук Дейнохейрус были похожи по пропорциям с маленькими тероподами Компсогнат.[20] Поперечный рычаг (фуркула ), элемент, не известный ни от одного другого орнитомимозавра, имел U-образную форму. Задние конечности были относительно короткими, а бедренная кость (бедренная кость) была длиннее, чем голень (большеберцовая кость), что характерно для крупных животных. В плюсна был коротким и не арктометатарсалий, как и у большинства других теропод. В когтистые кости лапы были тупыми и с широким концом, а не заостренными, в отличие от других теропод, но напоминали ногтевые большого орнитисхий динозавры. Пропорции костей пальцев ног напоминали у тираннозавров из-за большого веса, который им приходилось нести.[1]

Позвонки
Обозначенная схема некоторых позвонков, образующих "плыть "

Хотя Дейнохейрус был крупным животным, его спинные ребра были высокими и относительно прямыми, что указывало на то, что тело было узким.[8] Десять шеи позвонки были низкими и длинными, а кзади от черепа постепенно становились короче. Это привело к тому, что шея стала более S-образной, чем у других орнитомимозавров, из-за большего черепа. В нервные отростки из двенадцати задних позвонков становились все длиннее спереди назад, последний в 8,5 раз превышал высоту центр часть. Это почти то же самое, что и самое высокое соотношение в нервных отростках теропод. Спинозавр. Нервные отростки имели систему взаимосвязанных связки, который укрепил позвоночник, позволяя ему поддерживать брюшную полость при передаче стресс к бедрам и задним конечностям.[1] Вместе нервные отростки образовали высокий "плыть "вдоль поясницы, бедер и основания хвоста, чем-то похож на Спинозавр.[13]

Все позвонки были высоко пневматический вторгаясь воздушные мешочки, за исключением атласная кость и самые задние хвостовые позвонки, и тем самым были связаны с дыхательная система. Задние позвонки были пневматизированы так же, как и позвонки зауропод динозавров и имел разветвленную систему депрессий. Эти адаптации могут быть соотнесены с гигантизм, поскольку они уменьшают вес. Шесть позвонков крестец были также высокими и пневматизированными, и все, кроме первого, были слиты вместе наверху, их нервные отростки образовывали нервная пластинка. В подвздошная кость Верхняя тазовая кость также была частично пневматизирована вблизи крестцовых позвонков. Часть таза была гипертрофированный (увеличено) по сравнению с другими орнитомимозаврами, чтобы выдерживать вес животного с сильными прикреплениями мышц. При жизни передние бедренные кости наклонены вверх. Хвост Дейнохейрус закончились по крайней мере двумя сросшимися позвонками, которые были описаны как похожие на пигостиль из овирапторозавр и теризинозавроид теропод. Известно, что у орнитомимозавров меловые перья, так что эта особенность предполагает, что у них мог быть веер из перьев на конце хвоста.[1][21]

Классификация

Когда Дейнохейрус был известен только по исходным передним конечностям, его таксономическое родство было трудно определить, и было предложено несколько гипотез.[13] Осмольска и Роневич сначала пришли к выводу, что Дейнохейрус не принадлежали ни к одному уже названному семейству теропод, поэтому они создали новое, монотипный семья Deinocheiridae, помещенный в инфраотряд Карнозаврия. Это было связано с большими размерами и толстыми стенками костей конечностей, но они также обнаружили некоторое сходство с Орнитомим, и, в меньшей степени, Аллозавр.[3] В 1971 г. Джон Остром впервые предложил Дейнохейрус принадлежал к орнитомимозаврам, отмечая при этом, что он содержал как орнитомимозавров, так и неорнитомимозавров. символы.[1][13] В 1976 году Ринхен Барсболд назвал орден Дейнохейрозаурия, который должен был включать якобы родственные роды Дейнохейрус и Теризинозавр. Отношения между Дейнохейрус и длинноруких теризинозавров поддерживали некоторые более поздние авторы, но сегодня они не считаются тесно связанными с ними.[5]

В 2004 году Питер Маковицки, Кобаяши и Карри отметили, что Дейнохейрус вероятно, был примитивным орнитомимозавром, поскольку у него отсутствовали некоторые черты, типичные для Орнитомимиды семья.[22] Примитивные черты включают загнутые когти, низкое соотношение плечевой кости и лопатки и отсутствие синдесмоза. Исследование 2006 года Кобаяши и Барсболд показало, что Дейнохейрус быть, возможно, самым примитивным орнитомимозавром, но не смог определить его родство из-за отсутствия элементов черепа и задних конечностей.[5] А кладистический Анализ, сопровождающий описание двух гораздо более полных образцов в 2014 г., показал, что Дейнохейрус сформировал кладу с Гарудимимус и Beishanlong, которые поэтому были включены в Deinocheiridae. Результирующий кладограмма ниже:[1]

Оригинальное оружие
Голотип образец MPC-D 100/18 на выставке в Барселоне
Орнитомимозаврия

Нквебазавр

безымянный

Пелеканимимус

безымянный

Шэньчжоузавр

безымянный

Гарпимим

безымянный
Deinocheiridae

Beishanlong

безымянный

Гарудимимус

Дейнохейрус

Орнитомимиды

Ансеримим

безымянный

Галлимим

безымянный

Орнитомим

Струтиомим

Исследование 2014 г. определило Deinocheiridae как кладу, включающую все таксоны с более поздним общим предком с Дейнохейрус mirificus чем с Орнитомим велокс. Три члена имеют разные анатомические особенности конечностей. Кладограмма 2014 года показала, что орнитомимозавры в раннем меловом периоде разделились на две основные линии: Deinocheiridae и Ornithomimidae. В отличие от других орнитомимозавров, дейнохейриды не были созданы для бега. Анатомические особенности Дейнохейрус по сравнению с другими, гораздо меньшими по размеру орнитомимозаврами, это можно в значительной степени объяснить его гораздо большим размером и весом.[1] У дейнохейрид и более мелких орнитомимид не было зубов, в отличие от более примитивных орнитомимозавров.[13] В 2020 году дейношерид Параксенизавр из Мексики, что сделало его первым членом группы, известной из Северной Америки. Его описатели предположили, что дейнохейриды возникли в Лавразия (северный суперконтинент времени) или что они рассредоточились по полярным регионам в Северное полушарие, и аналогичный обмен, как известно, происходил и в других группах динозавров с азиатским родством во время КампанскийМаастрихтский возрастов. Это исследование также обнаружило Гарпимим быть базальным дейнохейридом, при размещении Beishanlong только вне группы, как базальный орнитомимозавр.[23]

Палеобиология

Коготь
Отливка клешни с тупой изогнутой формой.

Тупые и короткие ручные когти Дейнохейрус были похожи на теризинозавров Алксазавр, что указывает на то, что длинные руки и когти использовались для выкапывания и сбора растений. Тупые когти на лапах могли помочь животному провалиться в грунт при переходе вброд. Крепкие задние конечности и бедра указывают на то, что животное двигалось медленно. Большой размер животного мог помочь ему против хищников, таких как Тарбозавр, но, в свою очередь, он потерял способность бегать, как другие орнитомимозавры. Длинные нервные отростки и возможный хвостовой веер могли использоваться для поведение дисплея. Дейнохейрус было вероятно дневной (активен в течение дня), поскольку склеротические кольца глаз были относительно небольшими по сравнению с длиной черепа.[1] Кисть имела хорошую подвижность по сравнению с нижней частью руки, но была способна только к ограниченному сгибающему движению и не могла сжиматься при захвате.[3]

Мозг Дейнохейрус был реконструирован через Компьютерная томография и представлен на конференции Общества палеонтологии позвоночных в 2014 году. Мозг был шаровидным и по форме напоминал мозг птиц и теропод, троодонтид. головной мозг был расширен аналогично большинству теропод, и обонятельный урочища были относительно большими. Мозг был пропорционально маленьким и компактным, а его рептилия коэффициент энцефализации (отношение мозга к телу) было оценено в 0,69, что является низким показателем для теропод и аналогичным показателю для зауроподов. У других орнитомимозавров мозг пропорционально большой, а маленький мозг Дейнохейрус может отражать его социальное поведение или диету. Его координация и баланс не были бы так важны, как для хищных теропод.[24] В 2015 году Акинобу Ватанабэ и его коллеги обнаружили, что вместе с Археорнитомим и Галлимим, Дейнохейрус имел самый пневматизированный скелет среди орнитомимозавров. Пневматизация считается полезной для полета у современных птиц, но ее функция у нептичьих динозавров точно неизвестна. Было высказано предположение, что пневматизация использовалась для уменьшения массы больших костей (связанных с гигантскими размерами в случае Дейнохейрус), что это было связано с высоким метаболизм, балансировать во время передвижения или использоваться для терморегуляция.[21]

Кости микроструктура исследование, представленное на Европейская ассоциация палеонтологов позвоночных в 2015 году показал, что Дейнохейрус вероятно был высокий скорость метаболизма, и быстро рос, не достигнув половая зрелость.[25] А гистологический исследование фрагмента гастралии из голотипа, представленного на конференции 2018 г., показало, что его внутреннее строение было похоже на структуру окостеневшего сухожилия других теропод. В остеоны содержал возможные Canaliculi, что было бы первым известным появлением таких структур у базального орнитомимозавра. Структура надкостница и отсутствие линии остановки роста предполагает, что голотип был взрослым человеком.[26]

Рацион питания

Реставрация

Четкая форма черепа показывает, что Дейнохейрус имели более специализированную диету, чем другие орнитомимозавры. Клюв был похож на клюв утки, что указывает на то, что он, возможно, также кормился в воде или бродил по земле, как некоторые зауроподы и гадрозавры. Места прикрепления мышц, открывающих и закрывающих челюсти, были очень маленькими по сравнению с размером черепа, что указывает на Дейнохейрус имел слабую силу укуса. Череп, вероятно, был приспособлен для выращивания мягкого подлеска или водной растительности. Глубина нижней челюсти указывает на наличие большого языка, который мог помочь животному всасывать корм, полученный широким клювом при кормлении на дне пресноводных водоемов.[1]

Более 1400 гастролиты (камни в желудке размером от 8 до 87 мм) были обнаружены среди ребер и гастралии образца MPC-D100 / 127. Отношение массы гастролита к общему весу 0,0022 подтверждает теорию о том, что эти гастролиты помогали беззубым животным перемалывать пищу. Такие особенности, как наличие клюва и U-образной опущенной челюсти, являются индикаторами факультативный (необязательный) травоядный среди целурозавр теропод. Несмотря на эти особенности, среди гастролитов также были обнаружены позвонки и чешуя рыб, что позволяет предположить, что это был всеядный.[1] Считается, что орнитомимозавры питались как растениями, так и мелкими животными.[13]

Были предложены различные способы кормления, прежде чем останки Дейнохейрус были известны, и изначально предполагалось, что это хищное, похожее на аллозавра животное с гигантскими руками.[13] В своем первоначальном описании Осмольска и Роневич обнаружили, что руки Дейнохейрус были непригодны для хватания, но вместо этого могли использоваться, чтобы разрывать добычу.[3] В 1970 году российский палеонтолог Анатолий Константинович Рождественский сравнил передние конечности Дейнохейрус к ленивцы, что привело его к гипотезе, что Дейнохейрус был специализированным динозавром-альпинистом, который питался растениями и животными, обитающими на деревьях.[27] В 1988 г. Грегори С. Пол вместо этого предположил, что когти были слишком тупыми для хищных целей, но могли быть хорошим защитным оружием.[19] Пытаясь определить экологические ниши за Дейнохейрус и Теризинозавр в 2010 году Фил Сентер и Джеймс Х. Робинс предложили Дейнохейрус имел самый большой вертикальный диапазон кормления из-за его высоты бедра и специализировался на поедании высокой листвы.[16] В 2017 году было высказано предположение, что когти Дейнохейрус были приспособлены для вытаскивания большого количества травянистых растений из воды и уменьшения водостойкости.[28]

Палеопатология

Иллюстрация тарбозавра, показывающая окружающую среду
Восстановление двух Тарбозавр нападая на Дейнохейрус; следы укусов показывают, что это тираннозавр подается на Дейнохейрус

Осмольска и Роневич сообщили палеопатологии в образце голотипа, например, ненормальные ямки, бороздки и бугорки на первой и второй фаланге второго пальца левой руки, которые могли быть результатом травм сустава между двумя костями. Повреждение могло вызвать изменения в расположении связок мышц. Два коракоида также развиты по-разному.[3][29] Ребро из образца MPC-D 100/127 показывает зажившую травму, в результате которой кость была реконструирована.[1] В 2012 г. были зарегистрированы следы укусов на двух гастралиях голотипа. Следы укусов по размеру и форме соответствуют зубам Тарбозавр, крупнейший известный хищник из свиты Немегт. Выявлены различные типы следов кормления; проколы, выбоины, бороздки, фрагменты зубов и комбинации вышеперечисленных отметок. Следы укусов, вероятно, представляют собой пищевое поведение, а не агрессию между видами, и тот факт, что следы укусов не были обнаружены где-либо еще на теле, указывает на то, что хищник сосредоточился на внутренних органах. Тарбозавр Следы укусов были также обнаружены на окаменелостях гадрозавров и зауроподов, но следы укусов тероподов на костях других теропод очень редки в летописи окаменелостей.[6]

Палеоокружающая среда

В Дельта Окаванго, что похоже на среду Дейнохейрус обитаемый

Три известных Дейнохейрус образцы были извлечены из Формация Немегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Этот геологическая формация никогда не был датировано радиометрически, но фауна присутствующие в летописи окаменелостей указывают на то, что они, вероятно, были отложены в раннем маастрихтском периоде, в конце Поздний мел около 70 миллионов лет назад.[30][31][32] Рок фации Немегтской свиты предполагают наличие русел ручьев и рек, илистых отмелей и неглубоких озер. Такие большие речные русла и отложения почвы свидетельствуют о гораздо более влажном климате, чем в более старых Барун Гойот и Джадохта образования. Тем не мение, Caliche отложения указывают, по крайней мере, на периодические засухи. Осадки откладывались в руслах и поймах крупных рек.[33]

Дейнохейрус Считается, что они были широко распространены в формации Немегт, так как только три найденных образца находились на расстоянии 50 км (31 миль) друг от друга. Речные системы формации Немегт предоставили подходящую нишу для Дейнохейрус с его всеядностью.[1] Среда была похожа на Дельта Окаванго современного Ботсвана. Внутри этой экосистемы Дейнохейрус ели бы растения и мелких животных, включая рыбу. Возможно, он конкурировал за деревья с другими крупными травоядными динозаврами, такими как длинношеий теропод. Теризинозавр, разные титанозавр зауроподы и более мелкие гадрозавриды Зауролоф. Дейнохейрус могли соревноваться с этими травоядными за высшее листва например, деревья, но также могли питаться материалом, который не могли. Вместе с Дейнохейрус, открытия Теризинозавр и Гигантораптор показывают, что три группы травоядных теропод (орнитомимозавры, теризинозавры и овирапторозавры) независимо друг от друга достигли своих максимальных размеров в позднем меловом периоде Азии.[13]

Среды обитания в реках Немегт и вокруг них, где Дейнохейрус жилые были домом для самых разных организмов. Случайный моллюск найдены окаменелости, а также множество других водных животных, таких как рыбы и черепахи, а также крокодиломорф Шамозух.[30][34] Млекопитающее окаменелости редки в формации Немегт, но было найдено много птиц, в том числе энантиорнитин Гурилина, то гесперорнитиформный Юдинорнис, а также Тевиорнис, возможный Гусеобразный. Среди травоядных динозавров свиты Немегт анкилозавриды Такие как Тархия, то пахицефалозавр Prenocephale, крупные гадрозавриды, такие как Зауролоф и Барсболдия, и зауроподы, такие как Немегтозавр, и Опистоцеликаудия.[30][35] Хищные тероподы, жившие рядом Дейнохейрус включают тираннозавроидов, таких как Тарбозавр, Алиорамус, и Багараатан, и троодонтиды Такие как Бороговия, Tochisaurus, и Занабазар. Группы теропод, состоящие как из всеядных, так и травоядных членов, включают теризинозавров, таких как Теризинозавр, овирапторозавры, такие как Эльмизавр, Немегтомайя, и Ринчения, и другие орнитомимозавры, такие как Ансеримим и Галлимим.[36]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Lee, Y.N .; Барсболд, Р.; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю .; Lee, H.J .; Годфруа, П.; Escuillié, F.O .; Чинзориг, Т. (2014). "Разгадка давних загадок гигантского орнитомимозавра Дейнохейрус mirificus". Природа. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Натура.515..257L. Дои:10.1038 / природа13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  2. ^ Келан-Яворовска, З.; Довчин, Н. (1968). "Рассказ о польско-монгольских палеонтологических экспедициях 1963–1965 гг." (PDF). Palaeontologica Polonica. 19: 24.
  3. ^ а б c d е ж Осмольска, Х.; Роневич, Э. (1970). "Deinocheiridae, новое семейство тероподных динозавров" (PDF). Palaeontologica Polonica (21): 5–19.
  4. ^ Додсон, П. (1998). Рогатые динозавры: естественная история. Издательство Принстонского университета. п. 9. ISBN  978-0-691-05900-6.
  5. ^ а б c Кобаяши, Ю .; Барсболд, Р. (2006). "Орнитомимиды из немегтской свиты Монголии" (PDF). Журнал Палеонтологического общества Кореи. 22 (1): 195–207.
  6. ^ а б c Bell, P.R .; Карри, П.Дж.; Ли, Ю. (2012). "Тиранозавр питается следами Дейнохейрус (Theropoda:? Ornithomimosauria) остатки формации Немегт (поздний мел), Монголия ". Меловые исследования. 37: 186–190. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.03.018.
  7. ^ «Монгольские динозавры мелового периода». DinoCasts.com. Архивировано из оригинал 2 февраля 2015 года.
  8. ^ а б Lee, Y.N .; Барсболд, Р.; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю .; Ли, Х.Дж. (2013). "Новые образцы Дейнохейрус mirificus из позднего мела Монголии » (PDF). Рефераты статей Общества палеонтологии позвоночных: 161. Архивировано с оригинал (PDF) на 2014-12-04.
  9. ^ а б Fanti, F .; Bell, P.R .; Tighe, M .; Милан, Л. А .; Динелли, Э. (2017). «Геохимическая дактилоскопия как инструмент репатриации останков выловленных браконьерами динозавров в Монголии: тематическое исследование для местности Немегт в пустыне Гоби». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 51–64. Bibcode:2018ППП ... 494 ... 51F. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.032.
  10. ^ а б Свитек, Б. (4 ноября 2013 г.). "Таинственный динозавр наконец-то обретает тело". Национальное географическое общество.
  11. ^ а б Хехт, Дж. (12 мая 2014 г.). «Украденная голова динозавра показывает странные гибридные виды». Новый ученый.
  12. ^ «Окаменелости динозавра дейнохейруса« ужасной руки »репатриированы на родину». InfoMongolia.com. Архивировано из оригинал на 2014-05-12.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Хольц, Т. (2014). «Палеонтология: разгадана тайна ужасных рук». Природа. 515 (7526): 203–205. Bibcode:2014Натура.515..203H. Дои:10.1038 / природа13930. PMID  25337885. S2CID  205241353.
  14. ^ Stettner, B .; Лица, W. S .; Карри, П. Дж. (2018). «Гигантский след зауроподов из формации Немегт (верхний мел) Монголии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 168–172. Bibcode:2018ППП ... 494..168С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.027.
  15. ^ Молина-Перес; Ларраменди (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Барселона, Испания: Ларусс. п. 268.
  16. ^ а б c Senter, P .; Робинс, Дж. (2010). "Высота бедра гигантских динозавров-теропод Дейнохейрус mirificus и Теризинозавр cheloniformis, и значение для музейного монтажа и палеоэкологии " (PDF). Бюллетень Музея естественной истории Гумма (14): 1–10.
  17. ^ Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Издательство Принстонского университета. п.112. ISBN  978-0-691-13720-9.
  18. ^ Valkenburgh, B.V .; Мольнар, Р. (2002). «Сравнение хищников динозавров и млекопитающих». Палеобиология. 28 (4): 530–540. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0527: dampc> 2.0.co; 2. JSTOR  3595499.
  19. ^ а б Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Саймон и Шустер. стр.228, 382. ISBN  978-0-671-61946-6.
  20. ^ Миддлтон, К.М .; Гейтси, С. (2000). "Конструкция и эволюция передних конечностей тероподов". Зоологический журнал Линнеевского общества. 128 (2): 160, 172. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00160.x.
  21. ^ а б Watanabe, A .; Eugenia Leone Gold, M .; Brusatte, S.L .; Benson, R. B.J .; Choiniere, J .; Дэвидсон, А .; Норелл, М. А .; Классенс, Л. (2015). «Вертебральная пневматичность у орнитомимозавра. Археорнитомим (Dinosauria: Theropoda), выявленные с помощью компьютерной томографии и переоценки осевой пневматичности орнитомимозаврии ». PLOS ONE. 10 (12): e0145168. Bibcode:2015PLoSO..1045168W. Дои:10.1371 / journal.pone.0145168. ЧВК  4684312. PMID  26682888.
  22. ^ Makovicky, P.J .; Кобаяши, Ю .; Карри, П.Дж. (2004). «Орнитомимозаврия». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 137–150. ISBN  978-0-520-24209-8.
  23. ^ Серрано-Браньяс, C. I .; Espinosa-Chávez, B .; Maccracken, S.A .; Gutiérrez-Blando, C .; de León-Dávila, C .; Вентура, Дж. Ф. (2020). "Paraxenisaurus normalensis, крупный дейнохейрид-орнитомимозавр из формации Серро-дель-Пуэбло (верхний мел), Коауила, Мексика ". Журнал южноамериканских наук о Земле. 101: 102610. Дои:10.1016 / j.jsames.2020.102610.
  24. ^ Lauters, P .; Lee, Y.N .; Барсболд, Р.; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю .; Escuillé, F.O .; Годфруа, П. (2014). "Мозг Дейнохейрус mirificus, гигантский динозавр-орнитомимозавр из мелового периода Монголии " (PDF). Рефераты статей Общества палеонтологии позвоночных: 166. Архивировано с оригинал (PDF) на 2014-12-04.
  25. ^ Kundrát, M .; Ли, Ю. (2015). "Первые сведения о микроструктуре кости Дейнохейрус mirificus" (PDF). 13-е ежегодное собрание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных: 25. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-07-20. Получено 2015-07-17.
  26. ^ Рой, Б.; Райан, М. Дж .; Карри, П. Дж .; Koppelhus, E.B .; Цогтбаатар, К. (2018). «Гистологический анализ гастралии Дейнохейрус mirificus из немегтской свиты Монголии ». 6-е Ежегодное собрание Канадского общества палеонтологии позвоночных 14-16 мая 2018 г., Оттава, Онтарио. Оттава. п. 46.
  27. ^ Рождественский, А. (1970). «Гигантские когти загадочных мезозойских рептилий». Палеонтологический журнал (на русском). 1970 (1): 117–125.
  28. ^ Чинзориг, Т .; Кобаяши, Ю .; Цогтбаатар, К .; Карри, П. Дж .; Takasaki, R .; Танака, Т .; Иидзима, М .; Барсболд Р. (2017). «Орнитомимозавры из немегтской свиты Монголии: морфологические вариации и разнообразие мануса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 91–100. Bibcode:2018ППП ... 494 ... 91C. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.031.
  29. ^ Мольнар, Р. (2001). "Палеопатология теропод: обзор литературы". В Танке, Даррен Х .; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета. п.343. ISBN  978-0-253-33907-2.
  30. ^ а б c Jerzykiewicz, T .; Рассел, Д.А. (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные Гобийской впадины». Меловые исследования. 12 (4): 345–377. Дои:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  31. ^ Салливан, Р. (2006). "Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" (PDF). В Lucas, Spencer G .; Салливан, Роберт М. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада. 35. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 347–366.
  32. ^ Gradstein, F.M .; Ogg, J.G .; Смит, А.Г. (2005). Шкала геологического времени 2004. Издательство Кембриджского университета. С. 344–371. ISBN  978-0-521-78142-8.
  33. ^ Новачек, М. (1996). Динозавры пылающих скал. Якорь. п.133. ISBN  978-0-385-47775-8.
  34. ^ Ефимов, М. (1983). «Пересмотр ископаемых крокодилов Монголии». Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция Труды (на русском). 24: 76–96.
  35. ^ Hurum, J.H .; Сабат, К. (2003). "Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: черепа Тарбозавр bataar и тиранозавр Рекс в сравнении" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 188.
  36. ^ Хольц, Т. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. п. 124. ISBN  978-0-520-24209-8.

внешняя ссылка