Гесперорниты - Hesperornithes

Гесперорниты Временной диапазон: Поздний мел, 100–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Восстановленный скелет Hesperornis regalis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Clade:	Орнитура
Clade:	†Гесперорниты Fürbringer, 1888
Подгруппы[4]
†Бапторнис †Бродавис[1] †Чупкаорнис[2] †Эналиорнис †Юдинорнис †Паскиаорнис †Potamornis †Hesperornithidae[3] †Asiahesperornis †Canadaga †Фумиколлис †Гесперорнис †Parahesperornis
Синонимы
Гесперорнитообразные Шарп, 1899[3]

Гесперорниты вымершая и узкоспециализированная группа водных авиалайнеры тесно связаны с предками современных птицы. Они населяли как морские, так и пресноводные среды обитания в Северном полушарии, и включают роды Такие как Гесперорнис, Parahesperornis, Бапторнис, Эналиорнис, и Potamornis -А все крепкие-хищные ныряльщики. Многие виды, наиболее приспособленные к плаванию, были совершенно нелетающими. Самый крупный известный гесперорнитей, Canadaga arctica, возможно, достигли максимальной взрослой длины более 1,5 метра (4,9 фута).

Гесперорнити были единственными Мезозойский avialans для колонизации океанов. Они были уничтожены в Меловое – палеогеновое вымирание, вместе с энантиорнити и всех других нептичьих динозавров, а также многих других разнообразных групп растений и животных.

Анатомия и экология

Восстановление жизни Hesperornis regalis

Большая часть того, что известно об этой группе, основывается на анализе отдельных видов, поскольку лишь немногие из них предоставляют достаточно полные окаменелости для анализа. Хотя некоторые из более мелких и примитивных видов, например принадлежащих к подгруппам Enaliornithidae и Brodavidae, мог бы летать, тем крупнее гесперорнитиды подобно Гесперорнис и Бапторнис имел только рудиментарные крылья. Как и в случае современных водолазных птиц, двигающихся на ногах, бедра и плюсны у этих животных были короткими, тогда как большеберцовая кость была длинной. Ноги также были поставлены далеко назад на туловище, как в гагары, поганки или же пингвины. Гесперорнитиды, должно быть, были сильными пловцами и ныряльщиками, но крайне неуклюжими на суше и, вероятно, проводили мало времени на берегу, кроме как гнездиться. У них было довольно длинное тело, и их длина составляла около 6 футов (180 см).^[5]

Некоторые исследователи считают, что на суше им приходилось скользить на животе и толкаться ногами; тазобедренные и коленные суставы имели такую ​​форму, что эти виды не могли двигать ими дорсовентрально, а в положении покоя ступни выступали в стороны от тела, что не позволяло им ходить прямо.^[1] Анатомия их пальцев ног предполагает, что у гесперорнитей были доли кожи для движения под водой, аналогичные поганки, а не перепончатым. Плотные кости этих животных уменьшили их плавучесть, облегчая ныряние.^[6] Однако морфометрическое сравнение с современными ныряющими птицами предполагает, что герперорниты имеют больше общего с ними. ныряющие утки и бакланы а не с гагары или же поганки.^[7]

Морда была длинной и слегка загнутым клювом на конце. За клювом челюсти были заполнены серией простых острых зубов, вставленных в продольную бороздку. Вероятно, они помогли захватить рыбы как зубчатый клюв крохоты; в отличие от зубов рептилий более примитивных птиц, зубы гесперорнитидов были уникальными.^[8][9] У них также сохранился динозавроподобный сустав между костями нижней челюсти. Считается, что это позволяло им вращать заднюю часть нижняя челюсть независимо от передних, что позволяет нижним зубам расцепляться.^[5]

Эволюция

В настоящее время hesperornitheans признаны очень специализированной линией, которая не является предковой или иным образом тесно связана с птицами. Тем не менее, их отношения достаточно близки, чтобы они, вероятно, расходились с предками современных птиц еще в самом начале. Меловой.

Самый ранний известный гесперорнитин - это Раннемеловой период Эналиорнис. Большинство видов гесперорнитей известны с Поздний мел Северной Америки. Мелкие гесперорнитейские кости известны из пресноводных отложений позднего мела Джудит Ривер Групп так же хорошо как Адский ручей и Формации Копья, а в нескольких Евразийский места. Эти виды были размером с баклана или гагару.

Классификация

Кладу Hesperornithes первоначально называли подклассом Авес Фурбрингером в 1888 году.^[10] Однако в научной литературе оно обычно игнорировалось в пользу названия уровня порядка. Гесперорнитообразные, придуманный годом позже. В 2004 году Кларк стал первым, кто определил группу гесперорниев с точки зрения филогенетика. Кларк определил гесперорнитов как все виды, близкие к Hesperornis regalis чем современные птицы, и рассматривала Hesperornithiformes как младший синоним, хотя она не дала определения последнего названия. Кларк также определил более инклюзивную группу Hesperornithidae как все гесперорнити ближе к Гесперорнис чем Бапторнис.^[3]

Первоначально гесперорнитеи были объединены с Ихтиорнис в парафилетический группа "Odontornithes " к Отниэль Чарльз Марш, в 1873 году. В 1875 году они были разделены как Odontolcae. Группа часто считалась родственницей гагар и поганок,^[11] или в Paleognathae (на основе предполагаемого сходства в костное небо ).^[12] Эти сходства, однако, как недавно установленный факт, остеоны их костей - по крайней мере, в Гесперорнис - были расположены по схеме, подобной той, что в Neognathae,^[13] сегодня считаются из-за конвергентная эволюция.^[14][15]

Отношения

В 2015 г. филогенетический анализ на уровне видов выявил следующие взаимосвязи между гесперорнитиформными формами.^[16]

Гесперорниты	Паскиаорнис       Эналиорнис     Baptornithidae   AMNH 5101     FMNH 395     Baptornis advenus       Brodavidae   Бродавис варнери     Бродавис Байлей         Фумиколлис хоффмани   Hesperornithidae   Parahesperornis alexi     Гесперорнис

Разновидность

†Гесперорнитообразные Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}^[17][18]

• †Фумиколлис хоффмани Белл и Чиаппе 2015
• †Potamornis skutchi Эльзановски, Пол и Стидхэм 2000 (Поздний мел)
• †Паскиаорнис Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 г. (Поздний мел)
  • †P. Hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 г.
  • †P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 г.
• †Baptornithidae АОУ 1910
  • †Бапторнис Марш 1877 г. [Parascaniornis Ламбрехт 1933]
    • †Б. адвенус Марш 1877 г. (Поздний мел)
    • †B. stensioi (Ламбрехт 1933) Рис и Линдгрен 2005 [Parascaniornis stensioi Ламбрехт 1933] (Поздний мел)
• †Brodavidae Мартин, Курочкин и Токарик 2012
  • Бродавис Мартин, Курочкин и Токарик 2012 (Поздний мел)
    • †B. americanus Мартин, Курочкин и Токарик 2012
    • †B. baileyi Мартин, Курочкин и Токарик 2012
    • †Б. mongoliensis Мартин, Курочкин и Токарик 2012
    • †Б. варнери (Мартин и Кордес-Персон 2004) Мартин, Курочкин и Токарик 2012 [Baptornis varneri Мартин и Кордес-Персон 2007]
• †Enaliornithidae Фюрбрингер 1888
  • †Эналиорнис Сили 1876 (Ранний мел)
    • †E. seeleyi Гальтон и Мартин 2002
    • †Э. барретти Сили 1876
    • †Э. седжвики Сили 1876
• †Judinornithidae Несов 1983
  • †Judinornis nogontsavensis Несов и Боркин 1983 (Поздний мел)
• †Hesperornithidae Марш 1880 г.
  • †Asiahesperornis bazhanovi Несов и Приземлин 1991 (Поздний мел)
  • †Parahesperornis alexi Мартин 1980 (Поздний мел)
  • †Canadaga arctica Hou 1999 (Поздний мел)
  • †Гесперорнис Марш 1872 г. [Кониорнис Марш 1893 г.; Лесторнис Марш 1876 г.; Hargeria Лукас 1903] (Поздний мел)
    • †H. altus (Марш 1893 г.) [Coniornis altus Марш 1893 г.
    • †H. montana Шуфельдт 1915
    • †Х. regalis Марш 1872 г.
    • †H. crassipes (Марш 1876 г.) Бродкорб 1963 г. [Лесторнис крассипес Марш 1876 г.]
    • †H. gracilis Марш 1876 г. [Hargeria gracilis (Марш 1876) Лукас 1903]
    • †H. chowi Мартин и Лим 2002
    • †Х. Байрди Мартин и Лим 2002
    • †Х. менгели Мартин и Лим 2002
    • †Х. макдоналди Мартин и Лим 2002
    • †H. rossicus Несов и Ярков 1993
    • †Х. lumgairi Аотсука и Сато, 2016 г.

Рекомендации

1. Ларри Д. Мартин; Евгений Н. Курочкин; Тим Т. Токарик (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Палеомир. 21: 59–63. Дои:10.1016 / j.palwor.2012.02.005.
2. Томонори Танака; Ёсицугу Кобаяси; Кеничи Курихара; Энтони Р. Фиорилло; Манабу Кано (2017). «Самая старая азиатская гесперорнитиформа из верхнего мела Японии и филогенетическая переоценка Hesperornithiformes». Журнал систематической палеонтологии. Интернет-издание. DOI: 10.1080 / 14772019.2017.1341960.
3. Кларк, Дж. А. (2004). "Морфология, филогенетическая систематика и систематика Ихтиорнис и Апаторнис (Avialae: Ornithurae) " (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 286: 1–179. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2004) 286 <0001: MPTASO> 2.0.CO; 2. HDL:2246/454.
4. Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2011 Приложение.
5. Перринс, Кристофер (1987) [1979]. «Птичьи семейства мира». В Харрисоне C.J.O. (ред.). Птицы: их жизнь, их образ жизни, их мир. Reader's Digest Association, Inc., стр.165–167. ISBN  978-0895770653.
6. Chinsamy, A .; Мартин, Ларри Д.; Добсон, П. (1998). «Микроструктура костей ныряльщиков. Гесперорнис и волант Ихтиорнис из мела Ниобрара в западном Канзасе ". Меловые исследования. 19 (2): 225. Дои:10.1006 / cres.1997.0102.
7. Белл, Алисса; У Юнь-Синь; Чиаппе, Луис М. (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных ныряющих птиц». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 513: 196–207. Bibcode:2019ППП ... 513..196Б. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.12.010.
8. Марш, Отниэль Чарльз (1880): Odontornithes, монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки. Правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
9. Грегори, Джозеф Т. (1952). "Челюсти меловых зубатых птиц, Ихтиорнис и Гесперорнис" (PDF). Кондор. 54 (2): 73–88. Дои:10.2307/1364594. JSTOR  1364594.
10. Фюрбрингер М. (1888 г.): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 тома). Фон Холкема, Амстердам.
11. Крафт, Джоэл (1982). «Филогенетические отношения и монофилия гагар, поганок и гесперорниформных птиц с комментариями по ранней истории птиц». Систематическая зоология. 31 (1): 35–56. Дои:10.2307/2413412. JSTOR  2413412.
12. Гингерич, П. Д. (1973). "Череп Гесперорнис и ранняя эволюция птиц ». Природа. 243 (5402): 70–73. Bibcode:1973Натура.243 ... 70Г. Дои:10.1038 / 243070a0.
13. Худ, Питер (1987). «Гистологические доказательства систематического положения Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes»). Аук. 1045 (1): 125–129. Дои:10.2307/4087243. JSTOR  4087243.
14. Штольпе, М. (1935). "Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren Extremität ". Журнал для орнитологии (на немецком). 83: 115–128. Дои:10.1007 / BF01908745.
15. Богданович, И. (2003). "Морфологичнi аспекти філогеніі Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)" [Морфологические аспекты филогении Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)] (PDF). Вестник Зоологии (на украинском, русском и английском языках). 37 (6): 65–71.
16. Bell, A .; Чиаппе, Л. М. (2015). «Филогения на уровне видов меловых Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): последствия для эволюции размеров тела у самых первых ныряющих птиц». Журнал систематической палеонтологии. 14 (3): 239–251. Дои:10.1080/14772019.2015.1036141.
17. Архив Филогении Микко [1] Хаарамо, Микко (2007). "† Hesperornithiformes". Получено 30 декабря 2015.
18. Paleofile.com (сеть, информация) «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2016-01-11. Получено 2015-12-30.. «Таксономические списки - Авес». Архивировано из оригинал 11 января 2016 г.. Получено 30 декабря 2015.