Конфуциусорнис - Confuciusornis

Конфуциусорнис
Временной диапазон: Раннемеловой период, 125–120 Ма
Confuciusornis male.jpg
C. sanctus ископаемые, сохраняющие длинные крылья и рулевые перья, Музей естественной истории, Вена
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Конфуциусорнитиды
Род:†Конфуциусорнис
Hou и другие., 1995
Типовой вид
†Confuciusornis sanctus
Hou и другие., 1995
Другие виды
  • †C. dui
    Hou и другие., 1999
  • †C. feducciai
    Чжан и другие., 2009
  • †С. jianchangensis
    Ли и другие., 2010
Синонимы

Конфуциусорнис это род примитивных ворона размер Avialan от Раннемеловой период Период из Исянь и Формации Цзюфотан Китая, датируемый 125–120 миллионами лет назад. Как современные птицы, Конфуциусорнис имел беззубый клюв, но близкие родственники современных птиц, такие как Гесперорнис и Ихтиорнис были зубчатые, что указывало на потерю зубов конвергентно в Конфуциусорнис и живые птицы. Это самая старая из известных птиц с клювом.[1] Он был назван в честь китайского морального философа. Конфуций (551–479 до н.э.). Конфуциусорнис является одним из самых многочисленных позвоночных, обнаруженных в формации Исянь, и было найдено несколько сотен полных сочлененных экземпляров.[2]

История открытия

C. sanctus образец Музей естественной истории и науки Цинциннати; образцы были распространены по всему миру

В ноябре 1993 г. китайские палеонтологи Хоу Лянхай и Ху Йоамин из Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (ИВПП) в Пекин, посетил коллекционера окаменелостей Чжан Хэ в его доме в Цзиньчжоу, где он показал им образец окаменелости птицы, который он купил на местном блошином рынке. В декабре Хоу узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером по имени Ян Юйшань. Оба экземпляра найдены в одной местности в г. Шанъюань, Бэйпяо.[3][4] В 1995 году эти два экземпляра, а также третий были официально описаны как новый род и вид птиц, Confuciusornis sanctus, Хоу и его коллеги. В родовое имя объединяет философ Конфуций с греческим ὄρνις, (Орнис), "птица". В конкретное имя означает "святой" в латинский и является переводом китайского 圣贤, Shèngxián, «мудрец», опять же в отношении Конфуция. Первый обнаруженный экземпляр получил обозначение голотип и занесены в каталог под номером образца ИВПП V10918; он состоит из частичного скелета с черепом и частями передних конечностей. Из двух других скелетов один (паратип, IVPP V10895) включает таз и заднюю конечность целиком, а другой (паратип, IVPP V10919–10925) фрагментарную заднюю конечность вместе с шестью отпечатками перьев, прикрепленными к обеим сторонам большеберцовая кость (кость голени).[5] Вскоре было отмечено, что два экземпляра паратипа содержат только кости, которые неизвестны по голотипу, и что это отсутствие перекрытия делает их отнесение к виду спекулятивным.[6] Только обнаружение множества хорошо сохранившихся образцов вскоре после этого подтвердило, что образцы действительно представляют один вид.[7]:16

Вместе с ранним млекопитающим Жангеотерий, который был обнаружен примерно в то же время, Конфуциусорнис считался самым замечательным открытием окаменелостей Джехол биота, который в следующие десятилетия позволит выявить самые важные сведения о мезозойских птицах во всем мире.[8]:5–6[9] В конце 1990-х гг. Конфуциусорнис считалась как самой старой птицей с клювом, так и самой примитивной птицей после Археоптерикс. Также считалось, что он был лишь немного моложе Археоптерикс - в Формация Исянь, горная единица, где больше всего Конфуциусорнис образцы были найдены, как полагали Поздняя юра (Титонский ) возраст в то время. Хотя два рода птиц, Sinornis и Катайорнис, уже описанные в биоте Джехол в 1992 г., они основаны только на фрагментарных останках и происходят от более молодых Формация Цзюфотан, который считался одним из Раннемеловой период возраст.[10][5][9] Позднее обе свиты были датированы нижним мелом (Барремский к Аптян этапов 131–120 млн лет назад).[11]

В 1995 году местные фермеры начали раскапывать окаменелости возле деревни Сихетун, Бейпяо, в одном из самых продуктивных районов биоты Джехол. Крупномасштабные профессиональные раскопки в этом единственном месте проводились ИВПП с 1997 года; восстановленные окаменелости включают несколько сотен образцов Конфуциусорнис.[3][9] С тех пор было обнаружено множество дополнительных участков, производящих окаменелости биоты Джехол, которые распространены в большом регионе, включая Ляонин, Хэбэй и Внутреннюю Монголию.[8]:7 Из-за большого количества, сохранности и коммерческой ценности окаменелостей при раскопках местных фермеров было получено необычно большое количество окаменелостей.[9][4] Хотя часть этих окаменелостей была добавлена ​​в коллекции китайских исследовательских институтов, больше, вероятно, было вывезено из страны контрабандой.[10] В 1999 году было подсчитано, что Национальный геологический музей Китая в Пекине хранится около 100 образцов Конфуциусорнис,[7]:16 а в 2010 г. Шаньдунский музей природы Тяньюй сообщалось, что у него было 536 экземпляров этой птицы.[12] Однако большинство образцов находятся в частной собственности и поэтому не доступны для исследования.[13]

В свое время было обнаружено сорок особей на поверхности около 100 м.2. Это объясняется тем, что целые стаи птиц были одновременно убиты пеплом, жарой или ядовитым газом после извержения вулканов это вызвало туф камень, в котором были обнаружены окаменелости, как озеро отложения.[14]

Дополнительные виды и синонимы

Поскольку описание Confuciusornis sanctusофициально названы и описаны еще пять видов. Как и в случае со многими другими ископаемыми родами, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто трудно отличить от вариаций, которые происходят внутри вида.[8]:50 На случай, если Конфуциусорнис, Только C. sanctus общепринято.

  • Confuciusornis chuonzhous был назван Хоу в 1997 году на основе образца IVPP V10919, первоначально паратип из C. sanctus. Конкретное название относится к Чуаньчжоу, древнему названию Бейпяо.[15] C. chuonzhous теперь обычно считается синонимом C. sanctus.[16]
  • Confuciusornis suniae, названный Хоу в той же публикации 1997 года, был основан на образце IVPP V11308. Особое имя дано в честь мадам Сунь, жене Шикуань Ляна, пожертвовавшей окаменелость IVPP.[15] C. suniae теперь обычно считается синонимом C. sanctus.[16]
  • Confuciusornis dui был назван Хоу и его коллегами в 1999 году. Это конкретное имя снова дано в честь коллекционера-пожертвования Ду Вэня. Образец голотипа (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослого человека, который включает пару длинных рулевых перьев и отпечаток рогового клюва. Второй образец, паратип IVPP 11521, является фрагментарным и включает несколько позвонков и ребер, хвост, грудину и таз, а также бедра. По словам Хоу и его коллег, C. dui был меньше и изящнее, чем большинство других Конфуциусорнис экземпляров, с голотипом ок. На 15% меньше голотипа C. sanctus и ок. На 30% меньше крупных особей этого вида. Кончики челюстей были более заостренными, чем у C. sanctus, а нижняя челюсть лишена киля с нижней стороны, что характерно для последнего вида. Дальнейшие отличия от типовых видов можно найти в посткраниуме: коготь на первом пальце не был увеличен, как у C. sanctus. Грудина была более удлиненной и отличалась анатомическими особенностями, а нижний сегмент задней конечности (предплюсневая кость) был короче пигостиля хвоста.[17] Статистический анализ, проведенный Маргуан-Лобон и его коллегами в 2011 г., не выявил существенных различий между образцами, относящимися к классу наименьшего размера. C. sanctus, предполагая, что предполагаемые различия являются индивидуальными вариациями одного вида. Однако эти авторы не смогли переместить C. dui голотип, который, возможно, утерян, и поэтому для своих измерений пришлось полагаться на слепок этого образца. Повторное изучение C. dui образцы потребуются для того, чтобы оценить достоверность вида.[18]
  • Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Чжаном Фученгом и его коллегами, особое имя в честь орнитолога. Алан Федучча. Голотип D2454 был обнаружен в местности Сихетун и хранится в Даляньский музей природы. По словам Чжана и его коллег, C. feducciai отличался от других Конфуциусорнис вид более крупными размерами, пропорциями скелета и рядом морфологических особенностей. Передняя конечность была на 15% длиннее задней, при этом они были равной длины в C. sanctus. На верхнем конце плечевой кости отсутствует большое отверстие (отверстие), характерное для других Образцы Confuciusornis. Первая фаланга первого пальца была более тонкой. Другие отличия встречаются в фуркуле, которая имела V-образную форму; грудина, которая была шире, чем длинна; и седалищная кость, длинная по сравнению с лобковой костью.[19] Маргуан-Лобон и его коллеги в 2011 году утверждали, что этот диагноз проблематичен. Большое отверстие в плечевой кости, хотя явно отсутствует в левой плечевой кости, явно присутствует в правой плечевой кости голотипа. Кроме того, их статистический анализ показал, что образец хорошо укладывается в континуум вариации C. sanctus. Поэтому эти авторы предложили, чтобы C. feducciai идентичен (младший синоним) C. sanctus.[18]
  • Confuciusornis jianchangensis был назван в 2010 году Ли Ли и его коллеги на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Toudaoyingzi. В отличие от большинства других видов, происходящих от Формация Исянь, С. jianchangensis находится в Формация Цзюфотан.[20]

В 2002 году Хоу назвал род Цзиньчжоуорнис, но Chiappe et al. (2018) и Wang et al. (2018) показали, что этот род является младшим синонимом Конфуциусорнис основаны на морфометрии и исследовании известных конфуциорнитиформных образцов.[13][21]

Описание

Размер

Размер C. sanctus по сравнению с человеческой рукой

Конфуциусорнис был размером с современный голубь, общей длиной 50 см (1,6 фута)[22] и размах крыльев до 70 см (2,3 фута). Его масса тела оценивалась в 1,5 килограмма (3,3 фунта).[23] или менее 0,2 кг (0,44 фунта).[24] C. feducciai был примерно на треть длиннее среднего экземпляра C. sanctus.[19]

Отличительные черты

Конфуциусорнис показывает смесь базальный и полученный черты. Он был более "продвинутым" или производным, чем Археоптерикс в обладании коротким хвостом с пигостиль (кость, образованная серией коротких, слитный позвонки хвоста) и костный грудина (грудина), но более базальная или «примитивная», чем современные птицы, с сохранением больших когтей на передних конечностях, с примитивным черепом с закрытой глазницей и относительно небольшой грудиной. Сначала количество базальных характеристик было преувеличено: в 1995 году Хоу предположил, что присутствует длинный хвост, и принял бороздки в костях челюсти за небольшие дегенерированные зубы.[25]

Череп

Черепа C. sanctus и С. sp., со стрелками, указывающими подъязычная элементы

Морфология черепа Конфуциусорнис было трудно определить из-за раздробленной и деформированной природы окаменелостей. Череп был почти треугольным при виде сбоку, а беззубый клюв был крепким и заостренным. Передняя часть челюстей имела глубокие сосудисто-нервные отверстия и бороздки, связанные с ороговевший rhamphotheca (покрытый рогом клюв). Череп был довольно крепким, с глубокими челюстями, особенно нижней челюстью. В Tomial гребень верхней челюсти (костная опора режущего края челюсти) был прямым на всей длине. Предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти) срослись на большей части передней половины рыла, но на конце разделены V-образной выемкой. Фронтальные отростки, которые выступали кзади от предчелюстных костей, были тонкими и выступали над орбитами (глазными отверстиями), как у современных птиц, но в отличие от них. Археоптерикс и другие примитивные птицы без пигостилей, у которых эти процессы заканчиваются перед орбитами. Верхнечелюстная кость (вторая большая кость верхней челюсти) и предчелюстная кость сочленяются косым швом, а верхняя челюсть имеет обширную небную полку. Носовая кость была меньше, чем у большинства птиц, и имела тонкий отросток, направленный вниз к верхней челюсти. Орбита была большой, круглой и содержала склеротические пластины (костная опора внутри глаза). Элемент в форме полумесяца, образующий переднюю стенку орбиты, может быть этмоидолакримальным комплексом, аналогичным таковому у голуби, но идентичность этих костей неясна из-за плохой сохранности и того факта, что эта область очень изменчива у современных птиц. Наружные ноздри (костные ноздри) были почти треугольными и располагались далеко от кончика морды. Границы ноздрей образовывались верхними челюстями сверху, нижними челюстями и стенкой носа сзади.[26][7][27]

Из-за раздробленности образцов височная область череп был реконструирован различными способами, здесь в диапсид конфигурация (справа красным) предложена Chiappe и коллеги, 1999 г.

Немногочисленные образцы сохраняют швы черепной коробки, но один образец показывает, что лобно-теменный шов пересекал череп сразу за заглазничным отростком и задней стенкой орбиты. Это было похоже на Археоптерикс и Эналиорнис, в то время как у современных птиц он изгибается назад и пересекает крышу черепа намного дальше назад, в результате чего лобная кость Конфуциусорнис маленькие по сравнению с современными птицами. Выступающий надглазничный выступ образовывал верхнюю границу орбиты и продолжался как посторбитальный отросток, который имел выступающие гребни, которые выступали наружу в стороны, формируя расширение края орбиты. Плоскоклеточная кость была полностью встроена в стенку мозга, поэтому невозможно определить ее точные границы, что справедливо и для взрослых современных птиц. Были предложены различные интерпретации морфологии и идентичности костей в височная область за орбитами, но его невозможно разрешить с помощью имеющихся окаменелостей. Конфуциусорнис считалась первой известной птицей с наследственным диапсид череп (с двумя височные отверстия на каждой стороне черепа) в конце 1990-х годов, но в 2018 году Эльзановский и его коллеги пришли к выводу, что конфигурация, наблюдаемая в височной области конфуциусорнитид, была аутапоморфный (уникальная черта, которая возникла вторично, а не была сохранена из примитивных условий) для их группы. Квадратная кость и задний конец скуловой перемычки были связаны сложным каркасом, который соединял плоскоклеточную кость с нижним концом заглазничного отростка. Этот каркас состоял из двух костных перемычек, височной перемычки и орбитозигоматического соединения, которые создавали видимость временного отверстия, разделенного подобно диапсидным черепам, хотя эта структура сопоставима с мостами над временной ямкой у современных птиц.[26][7][17]

Нижняя челюсть (нижняя челюсть) - одна из наиболее хорошо сохранившихся частей черепа. Он был прочным, особенно в передней трети своей длины. Томиальный гребень был прямым по всей длине, а на остром кончике нижней челюсти была выемка. Нижняя челюсть имела форму копья на виде сбоку из-за того, что ее нижний край был наклонен вниз и назад от кончика на переднюю треть своей длины (челюсть также была самой глубокой в ​​точке на одну треть от кончика). Симфизная часть (где соединяются две половины нижней челюсти) зубной кости была очень прочной. Нижний край образовывал угол на уровне переднего края носового отверстия, что указывает на то, насколько далеко назад простиралась рамфотека клюва. Дентальная кость имела три отростка, которые переходили назад в другие кости, расположенные дальше в нижней челюсти. В суставная кость задняя часть нижней челюсти полностью срослась с надугловыми и предсуставными костями. Нижняя челюсть простиралась назад за котилу (которая соединялась с мыщелком верхней челюсти), и поэтому эта часть была похожа на ретроартикулярный отросток, наблюдаемый у других таксонов. Надугловая часть окружает два нижнечелюстных отверстия. В самой задней части надугловой кости было небольшое отверстие, расположенное в том же положении, что и аналогичные отверстия в нижних челюстях тероподов, не являющихся птицами, и современных птиц. Селезеночная кость была трехзубчатой ​​(как у некоторых современных птиц, но в отличие от простой селезенки у Археоптерикс), а ее нижний край следовал за нижним краем нижней челюсти. За ним было большое ростральное нижнечелюстное отверстие и небольшое закругленное хвостовое отверстие.[26][7][27]

Хотя только пять экземпляров сохранили части ороговевшего покрытия клюва, они показывают, что между видами существовали различия, которых не было видно в скелете. Голотип C. dui сохраняет очертания загнутого вверх клюва, резко сужающегося к кончику, а C. sanctus образец (IVPP V12352) имеет почти прямой верхний край и слегка загнутый вниз кончик.[28] Еще два экземпляра (STM13-133 и STM13-162), принадлежащих к неопределенному виду, были описаны в 2020 г .; Первое предполагает, что, в отличие от современных птиц, клюв на обеих челюстях состоял из двух отдельных элементов, которые пересекались по средней линии, с перьями, растущими между ними на верхней челюсти. Также в отличие от современных птиц, эти образцы предполагают, что верхний клюв заходил назад на верхнюю челюсть из-за наличия отверстий.[29]

Посткраниальный скелет

Восстановление рисунка оперения по образцу CUGB P140

У разных экземпляров, кажется, разное количество шейных позвонков, у одних восемь, у других девять. Первый позвонок, атлас, имел слабый киль на нижней стороне. Следующая, ось, имела наверху расширенный спинной отросток, а на его стороне образовалась удлиненная бороздка сбоку. Все оставшиеся шейные позвонки имели довольно низкие позвоночные отростки. Нет четких доказательств пневматизации в виде внутренних воздушных пространств тел позвонков шеи. Передние суставные фасетки шейных позвонков седловидные. Их нижняя сторона была защемлена.[7]

Задних позвонков было не менее двенадцати. Они были амфиплантами, плоскими с обоих концов и довольно маленькими межпозвонковые отверстия, промежутки между телом позвонка и нервная дуга. Их позвоночные отростки были высокими и узкими при виде сбоку. Их боковые отростки выступали горизонтально и глубоко выкопаны в тыльной нижней части. На боках задних позвонков также имелись глубокие овальные выемки.[7]

Семь крестцовых позвонков слились в синсакрум. Передний крестцовый позвонок имел округлую и вогнутую переднюю суставную фасетку. Тела позвонков передней половины синсакрума были выбиты по бокам, что сопоставимо с позвонками задней части. Надежные боковые отростки соединяли синсакрум с подвздошной костью таза.[7]

Хотя более ранние описания насчитывали четыре или пять «свободных», а не сросшихся хвостовых позвонков, Chiappe e.a. в 1999 г. зарегистрировано семь из них. У них были круглые и несколько вогнутые передние части сочленения. Их позвоночные отростки были высокими и поперечно сжатыми. Боковые отростки были прочными и выступали горизонтально в стороны. Их артикуляционный процесс был довольно долгим. Последний из этих позвонков имел прямоугольный профиль. это нервная дуга имел короткие отростки, направленные наклонно вверх и в стороны. Хвост заканчивался пигостилем - полным сращением последних позвонков. Их количество неизвестно. Пигостиль был примерно на 40% длиннее первой части хвоста. На нижней стороне пигостиля имелся хорошо развитый киль, проходящий спереди назад. Его вершина была прорезана длинной бороздой между выступающими гребнями.[7]

Схема костей руки; обратите внимание на дыру в плечевая кость

Конфуциусорнис имел исключительно большой плечевая кость (кость плеча). Вблизи плеча он был снабжен выдающимся дельтопекторным гребнем. Характерно это crista deltopectoralis был с Конфуциусорнис пронизано овальным отверстием, которое могло уменьшить вес кости или увеличить область прикрепления летных мышц. В фуркула или поперечный рычаг, как у Археоптерикс, был простой изогнутый стержень без заостренного выступа на спине, гипоклеид. Грудина была относительно широкой и имела низкий киль который был поднят в задней части. Этот костный киль мог или не мог закрепить более крупный хрящевой киль для увеличения грудные мышцы.[7] В лопатки (лопатки) были сращены с подкосом коракоидный кости и, возможно, сформировали прочную основу для прикрепления мышц крыльев. Плечевой сустав ориентирован вбок, а не под углом вверх, как у современных птиц; это означает, что Конфуциусорнис не мог поднять крылья высоко над спиной. Согласно исследованию Фил Сентер в 2006 году сустав был даже направлен вниз, что означало, что плечевая кость не могла подниматься выше горизонтали. Это сделало бы Конфуциусорнис неспособен к движению вверх, необходимому для хлопающий полет; то же самое было бы верно для Археоптерикс.[30]

Запястье Конфуциусорнис показывает слияние, образуя запястный сустав. Второй и третий пястные кости тоже были частично срослись, но первые не срослись, и пальцы могли свободно перемещаться относительно друг друга. Вторая пястная кость, которая поддерживала маховые перья, была очень плотной; на его пальце есть небольшая клешня. Коготь первого пальца напротив был очень большим и изогнутым.[7] Тупиковая третья пястная кость, поддерживающая калами перьев, вероятно, был заключен в плоть руки.[31] Формула фаланг пальцев была 2-3-4-0-0.[7]

Ступни под лазерной флуоресценцией, видны чешуйки и подушечки ступней

В таз был подключен к крестец сформированный семью крестцовые позвонки. В лобок сильно указывал назад. Левая и правая седалищные кости не срослись. В бедренная кость был прямым; то большеберцовая кость только немного длиннее. В плюсневые кости стопы были относительно короткими и срослись друг с другом и с нижними костями лодыжки, образуя предплюсна. Имеется рудиментарная пятая плюсневая кость. Первая плюсневая кость прикреплялась к нижнему стержню второй и поддерживала первый палец или Hallux, указывая на спину.[7] Формула фаланг пальцев стопы была 2-3-4-5-0. Пропорции пальцев ног предполагают, что они использовались как для ходьбы, так и для сидения, в то время как большие когти большого и третьего пальцев, вероятно, использовались для лазания.

Перья и мягкие ткани

Патагиум впечатления от Конфуциусорнис (а, б) по сравнению с патагиумом курицы (в, г)

Перья крыльев Конфуциусорнис были длинными и современными на вид. В первичные перья крыльев 0,5-килограммовой особи достигали 20,7 сантиметра в длину. Пять самых длинных основных перьев (ремижи примарии) были более чем в 3½ раза длиннее кисти и относительно длиннее, чем у любой живой птицы, в то время как вторичные перья нижней части руки были довольно короткими для сравнения.[23] Самая удаленная первичная первичная обмотка была намного короче второй крайней первичной первичной обмотки, создавая относительно круглое широкое крыло. Форма его крыльев не соответствует какой-либо конкретной форме, встречающейся у живых птиц.[31] Первичные перья были в разной степени асимметричными, особенно в крайних первичных перьях.[7] Неясно, было ли на плече третичные звенья. Сохранились скрытые перья, покрывающие верхнюю часть перьев крыльев у некоторых экземпляров, а у некоторых экземпляров сохранились перья. контурные перья тела.[7]

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, Конфуциусорнис не хватало Alula, или "ублюдочное крыло". У современных птиц он образован перьями, прикрепленными к первому пальцу руки, но этот палец, по-видимому, был свободен от перьев и не зависел от тела крыла. Конфуциусорнис.[7] По словам Дитера Стефана Петерса, чтобы компенсировать отсутствие аллюла, третий палец мог образовывать отдельное крылышко под основным крылом, действуя как закрылки самолета.[32] Несмотря на относительно развитые и длинные перья крыльев, на костях предплечья не было никаких признаков гусиных выступов (локтевые сосочки) или костные точки крепления перьевых связок.[7]

У многих особей сохранилась пара длинных узких рулевых перьев, длина которых превышала всю длину остального тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья не разделялись на центральное перо и зубцы на большей части своей длины. Скорее, большая часть пера образовывала ленточный лист шириной около шести миллиметров. Только на последней четверти пера, ближе к закругленному кончику, перо превращается в центральный стержень с переплетенными зубцами. Многие люди Конфуциусорнис не хватало даже этих двух рулевых перьев, возможно, из-за половой диморфизм. Остальная часть хвоста вокруг пигостиля была покрыта короткими неаэродинамическими пучками перьев, похожими на контурные перья тела, а не на привычный веер из современных птичьих хвостов.[7]

Лазерная флуоресценция двух Конфуциусорнис образцы выявили дополнительные детали анатомии их мягких тканей. Пропатагиум из Конфуциусорнис был большим, вероятно, относительно толстым, и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; протяженность постпатагиума также близка к современным птицам. Сетчатая чешуя покрывала нижнюю часть стопы, а фаланги плюсневые кости поддерживают большие мясистые подушечки, хотя межфаланговый подушечки были либо маленькие, либо полностью отсутствовали.[31]

Рисунок оперения

Рисунок оперения у экземпляра CUGB P140

В начале 2010 года группа ученых под руководством Чжан Фучэн исследовала окаменелости с сохраненным меланосомы (органеллы которые содержат цвета). Изучая такие окаменелости с электронный микроскоп, они обнаружили меланосомы, сохранившиеся в ископаемом Конфуциусорнис образец ИВПП V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосомы и феомеланосомы. Это указывает на то, что Конфуциусорнис были оттенки серого, красно-коричневого и черного, возможно, что-то вроде современного зебровый зяблик. Также впервые было показано, что окаменелость ранних пташек содержит сохранившиеся феомеланосомы.[33] Однако вторая исследовательская группа не смогла найти этих обнаруженных следов феомеланосом. Их исследование 2011 года также обнаружило связь между присутствием определенных металлов, таких как медь и сохранились меланин. Используя комбинацию окаменелостей меланосом и присутствие металлов в перьях, вторая группа ученых реконструировала Конфуциусорнис с темными перьями тела и верхними перьями крыльев, но не обнаружили никаких следов меланосом или металлов в большинстве перьев крыльев. Они предположили, что крылья Конфуциусорнис был бы белым или, возможно, окрашенным каротиноидными пигментами.Длинные рулевые перья самцов также были темными по всей длине.[34]

Исследование образца CUGB P1401 в 2018 г. показало наличие сильных пятен на крыльях, горле и гребне. Конфуциусорнис.[35]

Классификация

Хоу назначен Конфуциусорнис к Конфуциусорнитиды в 1995 году. Сначала он предположил, что это член Энантиорниты и родственный таксон Гобиптерикс. Позже он понял, что Конфуциусорнис не был энантиорнитеем, но пришел к выводу, что это родственный таксон энантиорнитов в пределах более крупного Sauriurae.[10] Это подверглось резкой критике со стороны Чиаппе, который считал Сауриураэ парафилетический поскольку не было достаточных общих черт, указывающих на близкое родство Confuciusornithidae и Enantiornithes.[36] В 2001 году Цзи Цян предложил альтернативную позицию в качестве сестринского таксона Орнитоторасы.[37]

В 2002 году гипотеза Джи была подтверждена кладистический анализ Чиаппе, который определил новую группу: Пигостилия из которых Конфуциусорнис по определению самый базальный член.[38] Несколько черт Конфуциусорнис проиллюстрировать его положение на древе жизни; у него более "примитивный" череп, чем Археоптерикс, но это первая известная птица, потерявшая длинный хвост Археоптерикс и развить сросшиеся хвостовые позвонки, пигостиль.[39] Один противоречивый исследования был сделан вывод, что Конфуциусорнис может быть более тесно связан с Микрораптор и другие дромеозавриды чем Археоптерикс, но это исследование подверглось критике по методологическим причинам.[40]

Восстановление родственных Eoconfuciusornis

Настоящая стандартная интерпретация филогенетический положение Конфуциусорнис можно показать в этом кладограмма:

Авес  
 

Археоптерикс

 
 
 

Jeholornis

 
 
 

Сапеорнис

 
 Пигостилия  
 Конфуциусорнитиды  
 

Конфуциусорнис

 
 

Чангченгорнис

 
 
 Орнитоторасы  
 

Энантиорниты

 
 

Орнитуроморфа (в том числе Neornithes )

 
 
 
 
 
 

Близкий родственник, конфуциусорнитид Чангченгорнис hengdaoziensis, также жил в формации Исянь. Чангченгорнис также обладали парными длинными рулевыми перьями, как и несколько более продвинутых энантиорнит птицы. Правда, любители мобильного хвоста появились только в орнитуроморф птиц и, возможно, в энантиорнитине Shanweiniao.[41][42]

Палеобиология

Большой, мясистый фаланговый подушечки для ног, маленькие межфаланговый подушечки стопы, наличие только сетчатой ​​чешуи на нижней стороне стопы (что увеличивает гибкость) и изогнутые когти Конфуциусорнис все черты общие с современными дом на дереве, сидящие птицы, предполагая, что Конфуциусорнис сам мог вести похожий образ жизни.[31]

Сравнения между склеральные кольца поддерживая глаза Конфуциусорнис а современные птицы и другие рептилии указывают, что это могло быть дневной, как и большинство современных птиц.[43]

Полет

Образец с крупным планом первичных перьев; обратите внимание на сокращенную внешнюю десятую первичную

Конфуциусорнис Традиционно считалось, что он был компетентным летчиком, основываясь на его чрезвычайно длинных крыльях с сильно асимметричными перьями. К другим приспособлениям для улучшения летных возможностей относятся: сросшееся запястье, короткий хвост, окостеневшая грудина с центральным килем, коракоид в форме стойки, большой дельтопекторный гребень, сильный локтевая кость (кость предплечья) и увеличенная вторая пястная кость.[44] Грудной киль и дельтовидно-грудной гребень (обеспечивающий более мощный подъем вверх) являются адаптацией к махающему полету у современных птиц, что указывает на то, что Конфуциусорнис возможно, был способен на то же самое. Однако у него мог быть другой ход полета из-за того, что он не мог поворачивать руку за корпусом, а его относительно меньший грудной киль указывает на то, что он, вероятно, не был способен летать в течение длительных периодов времени.[31]

Было выдвинуто несколько противоположных утверждений о том, что летные возможности Конфуциусорнис. Первая из них касалась проблем с достижением крутой траектории полета из-за ограниченной амплитуды крыла. В интерпретации Сентером положения плечевого сустава нормальный ход вверх был бы невозможен, полностью исключая взмахи рук. Менее радикальной является оценка, что из-за отсутствия килевидной грудины и высокого акрокоракоида Musculus малая грудная мышца не мог служить М. supracoracoideus поднятие плечевой кости с помощью сухожилия, проходящего через тройное отверстие. Это, в сочетании с ограниченным подъемом вверх, вызванным боковым положением плечевого сустава, затруднило бы набор высоты. Некоторые авторы поэтому предположили, что Конфуциусорнис использовал свои большие когти, чтобы лазить по стволам деревьев. Мартин предположил, что он может поднять туловище почти вертикально, как белка.[25] Дэниел Хембри Однако, признавая вероятность лазания по деревьям, он указал, что крупа, по-видимому, не поднималась более чем на 25 ° относительно бедренной кости в вертикальном положении, о чем свидетельствует расположение крестца. противовращающий в тазобедренном суставе.[45] Дитер С. Петерс считал маловероятным, что Конфуциусорнис карабкался по стволам, так как поворот большого пальца пальца внутрь вытягивал бы очень длинное крыло вперед, прямо на пути препятствующих ветвей. Питерс видит Конфуциусорнис как способный к взмаху крыльев, но специализированный на парящем полете.[32]

Крыло (а) по сравнению с крыльями современных птиц (б-д)

Вторая проблема - прочность перьев. В 2010, Роберт Наддс и Гарет Дайк опубликовали исследование, в котором утверждалось, что в обоих Конфуциусорнис и Археоптерикс, рейки (центральные стержни) первичных перьев были слишком тонкими и слабыми, чтобы оставаться жесткими во время рабочего удара, необходимого для истинного полета. Они утверждали, что Конфуциусорнис в лучшем случае использовал бы планирующий полет, что также согласуется с необычными адаптациями, наблюдаемыми в его плечах, и, более вероятно, использовало свои крылья для простого прыжка с парашютом, ограничивая скорость падения при падении с дерева.[23] Грегори С. Пол Однако не согласился с их исследованием. Он утверждал, что Наддс и Дайк переоценили вес этих ранних пташек, и что более точные оценки веса позволяют летать даже с относительно узкими гребнями. Наддс и Дайк взяли вес в 1,5 килограмма для Конфуциусорнис, тяжелый как современный бирюзовый. Пол утверждал, что более разумная оценка веса тела составляет около 180 граммов (6,3 унции), что меньше, чем у голубя. Павел также отметил, что Конфуциусорнис обычно обнаруживается в виде крупных скоплений в донных отложениях озер с минимальными или отсутствующими доказательствами обширного посмертного переноса, и что было бы весьма необычно, если бы планирующие животные были найдены в таком большом количестве на глубокой воде. Скорее, это свидетельство предполагает, что Конфуциусорнис путешествовали большими стаями по поверхности озера, среда обитания соответствовала летающим животным.[24] Ряд исследователей поставили под сомнение правильность измерений позвоночника, заявив, что образцы, которые они изучили, показали толщину стержня 2,1–2,3 мм (0,083–0,091 дюйма) по сравнению с 1,2 мм (0,047 дюйма), как сообщили Нуддс и Дайк. .[12] Надд и Дайк ответили, что, не считая веса, одна только такая большая толщина ствола сделает возможен маховой полет; однако они допускали возможность присутствия двух видов в ископаемом материале Китая с разным диаметром рахиса.[46]

В 2016 году Фальк и другие. выступал за возможности полета для Конфуциусорнис с использованием данных лазерной флуоресценции двух образцов, сохраняющих мягкие ткани. Они обнаружили, что, вопреки утверждениям Наддса и Дайка, расы Конфуциусорнис были относительно прочными, с максимальной шириной более 1,5 мм (0,059 дюйма). Форма крыльев соответствует либо птицам, живущим в густых лесах, либо планирующим птицам; первое согласуется с тем, что его окружающая среда густо засажена деревьями,[47] и требует большей маневренности и устойчивости, чем скорость. Существенный пропатагиум обеспечил бы значительную подъемную силу, в то время как такой же большой постпатагий обеспечил бы большую площадь прикрепления для калами перьев, которые держали бы их как прямые профиль. Все это в совокупности свидетельствует о том, что Конфуциусорнис был способен летать с приводом, хотя бы на короткие промежутки времени.[31]

Хвостовые перья

Отливка плиты с длиннохвостыми и короткохвостыми особями C. sanctus

Многие образцы Конфуциусорнис сохранить одну пару длинных, похожих на ленту рулевых перьев, похожих на те, что присутствуют в некоторых современных райские птицы.[48] К экземплярам, ​​не имеющим этих перьев, относятся те, у которых перья на остальной части тела хорошо сохранились, что указывает на то, что их отсутствие связано не только с плохой сохранностью.[7] Ларри Мартин и его коллеги заявили в 1998 году, что длинные рулевые перья присутствуют примерно у 5-10% экземпляров, известных в то время.[25] Анализ 2011 года, проведенный Хесусом Маруганом-Лобоном и его коллегами, показал, что из 130 образцов 18% имели длинные рулевые перья, а 28% - нет, а в оставшихся 54% сохранность была недостаточной для определения их наличия или отсутствия.[18] Биологический смысл этого паттерна обсуждался неоднозначно.[18] Мартин и его коллеги предположили, что картина может отражать половой диморфизм, с лентами, похожими на перья, присутствующими только у представителей одного пола (вероятно, у самцов), которые использовали их в демонстрациях ухаживания.[25] Этой интерпретации последовало большинство последующих исследований.[49] Чиаппе и его коллеги в 1999 году утверждали, что половой диморфизм - не единственное, но и наиболее разумное объяснение, отмечая, что у современных птиц длина декоративных перьев часто варьируется в зависимости от пола.[7]

Восстановление длиннохвостой особи в полете

Противоречие возникло из-за того, что известные образцы Конфуциусорнис можно разделить на малогабаритную и большую группу, но что это бимодальное распределение не связано с наличием длинных рулевых перьев. В 2008 году Чиаппе и его коллеги утверждали, что такое распределение размеров можно объяснить динозавроподобным способом роста (см. Рост ) и утверждал, что половой диморфизм является наиболее вероятным объяснением наличия и отсутствия длинных рулевых перьев.[13] Винфрид и Дитер Петерс, однако, ответили в 2009 году, что у обоих полов, вероятно, были длинные хвостовые перья, как и у большинства современных птиц, которые имеют похожие перья. Однако один из полов был бы крупнее другого (половой диморфизм размера). Эти исследователи также предположили, что распределение размеров и длин рулевых перьев в Конфуциусорнис был похож на современный фазанхвостый джакана (Hydrophasianus chirurgus), водоплавающая птица, у которой и самка является самой крупной, а взрослые особи обоих полов имеют длинные хвосты, но только в период размножения. Конфуциусорнис отличается от jacanas тем, что длинные рулевые перья присутствуют у экземпляров всех размеров, даже у некоторых из самых маленьких известных экземпляров. Это говорит о том, что длинные рулевые перья могли вообще не иметь функции воспроизводства.[50]

Было предложено несколько альтернативных гипотез, объясняющих частое отсутствие длинных рулевых перьев. В своем исследовании 1999 года Чиаппе и его коллеги обсуждали возможность того, что у людей могут отсутствовать хвостовые перья, потому что они умерли во время линька. Хотя прямые доказательства линьки у ранних птиц отсутствуют, отсутствие истирания перьев у Конфуциусорнис свидетельствует о периодическом обновлении оперения. Как и у современных птиц, линяющие особи могли присутствовать вместе с не линяющими особями, а самцы и самки могли линять в разное время в течение года, что, возможно, объясняет совместное появление особей с длинными хвостовыми перьями и без них.[7] Питерс и Петтерс, с другой стороны, предположили, что Конфуциусорнис Возможно, они сбросили перья в качестве защитного механизма - метод, используемый несколькими существующими видами. Такое выпадение могло быть вызвано стрессом, вызванным теми же вулканическими взрывами, которые погребли животных, в результате чего у большого числа особей эти перья отсутствовали.[50] В статье 2011 года Хесус Маруган-Лобон и его коллеги заявили, что необходимо учитывать даже наличие двух отдельных видов: одного с длинным хвостовым пером и одного без него. Эта возможность, однако, в настоящее время необоснованна, поскольку другие анатомические различия между этими возможными видами не очевидны.[18]

Размножение

В 2007 году Гэри Кайзер упомянул Конфуциусорнис скелет, сохраняющий яйцо у его правой ноги - первое возможное яйцо, отнесенное к роду. Скелет от короткохвостой формы и, следовательно, может представлять самку. Яйцо могло выпасть из тела после смерти предполагаемой самки, хотя нельзя исключать, что эта связь взрослой особи с яйцом была только случайной. Яйцо округлой формы и имеет диаметр 17 мм, что немного меньше головы животного; согласно Кайзеру, он должен был проходить точно через тазовый канал птицы.[51]:244–245[52] У динозавров и Мезозойский У птиц ширина тазового канала была ограничена из-за соединения нижних концов лонных костей, в результате чего образовалось V-образное костное отверстие, через которое должны проходить яйца. У современных птиц эта связь лобка утрачена, что, по-видимому, допускает более крупные яйца. В статье 2010 года Гарет Дайк и Кайзер показали, что дыхание Конфуциусорнис яйцо действительно было меньше, чем можно было бы ожидать от современной птицы такого же размера.[52] В книге 2016 года Луис Чиаппе и Мэн Цинцзинь заявили, что апертура большого экземпляра (DNHM-D 2454) указывает на максимальный диаметр яйца 23 миллиметра (0,91 дюйма). У современных птиц пропорционально большие яйца обычно встречаются у видов, вылупившиеся из которых полностью зависят от своих родителей (альтрициальность ), тогда как яйца меньшего размера часто встречаются у видов, у которых вылупившиеся птенцы более развиты и независимы (раннее развитие ). Поскольку предполагаемое яйцо особи было бы примерно на 30% меньше, чем ожидалось для современной альтрициальной птицы, вполне вероятно, что Конфуциусорнис был ранним.[8] В исследовании 2018 года Чарльз Диминг и Джеральд Майр измерили размер тазового канала у различных мезозойских птиц, включая Конфуциусорнис чтобы оценить размер яиц, сделав вывод о том, что яйца были бы небольшими по сравнению с массой тела мезозойских птиц в целом. Эти исследователи также утверждают, что контактная инкубация в птичьем стиле (сидя на яйцах для размножения) была невозможна для нептичьих динозавров и мезозойских птиц, включая Конфуциусорнис, поскольку эти животные были бы слишком тяжелыми по сравнению с размером их яиц.[53] Кайзер в 2007 году утверждал, что Конфуциусорнис вероятно, не выводили в открытом гнезде, но могли использовать расщелины на деревьях для защиты, и что небольшой размер единственного известного яйца указывает на большие размеры кладок.[51]:246 Напротив, в обзоре Дэвида Варриккио и Фрэнки Джексона от 2016 года утверждается, что гнездование над землей развилось только на гораздо более поздней стадии, в пределах Neornithes, и что мезозойские птицы закопали свои яйца на земле полностью или частично, как показано на нептичьи динозавры.[54]

Рост

Рост может быть реконструирован на основе структуры внутренней кости. Первое такое исследование на Конфуциусорнис, представленный Fucheng Zhang и его коллегами в 1998 г., использовали сканирующая электронная микроскопия проанализировать бедренную кость в поперечном сечении. Поскольку кость была хорошо васкуляризована (содержала много кровеносных сосудов) и показывала только один линия задержанного роста (кольцо роста), эти авторы определили, что рост должен был быть быстрым и непрерывным, как у современных птиц, и что Конфуциусорнис должно быть эндотермический.[55] Чжан и его коллеги подтвердили это утверждение в следующей статье, заявив, что костная структура не похожа на структуру современной экзотермической аллигатор но похож на пернатого нептичьего динозавра Бейпиаозавр.[56] Однако эти авторы предположили, что эндотермия в Конфуциусорнис развились независимо от того, что наблюдается у современных птиц.[55] Это согласуется с более ранними работами Анусуи Чинсами и его коллег, которые описали четкие линии задержки роста и низкой васкуляризации у других мезозойских птиц, которые более производные, чем Конфуциусорнис. Обе характеристики указывают на медленный рост, что, по мнению Чинсами и его коллег, предполагает низкий уровень метаболизма. Таким образом, полная эндотермия возникла на поздней стадии эволюции, ведущей к современным птицам.[57] Эта точка зрения была опровергнута последующими исследованиями, в которых было указано, что медленно растущая кость не обязательно является показателем низкой скорости метаболизма, а в случае мезозойских птиц это было скорее результатом уменьшения размера тела, которое характеризовало раннюю эволюцию птиц.[58][59] Более подробное исследование, основанное на тонкое сечение костей был опубликован Арман де Риклес с коллегами в 2003 году. На основе 80 шлифов, взятых у взрослого Конфуциусорнис Например, это исследование подтвердило высокие темпы роста, предложенные Чжаном и его коллегами. Быстрорастущая фиброламеллярная костная ткань была похожа на ткань, наблюдаемую у нептичьих теропод, и выбранная особь, вероятно, достигла размеров взрослой особи гораздо меньше, чем за 20 недель. Маленький размер тела был достигнут не за счет замедления роста, а за счет сокращения периода быстрого роста. Оценка темпов роста для Конфуциусорнис все еще ниже, чем чрезвычайно быстрый рост, характерный для современных птиц (6–8 недель), что позволяет предположить, что этот рост вторично ускорился позже в эволюции птиц.[59]

В 2008 году Чиаппе и его коллеги провели статистический анализ на основе 106 образцов, чтобы изучить связь между размером тела и наличием длинных рулевых перьев. Население показало четкую бимодальное распределение размера животных с двумя отчетливыми весовые категории. Однако не было корреляция между размером и наличием длинных рулевых перьев. Из этого был сделан вывод, что либо представители пола не различались по размеру, либо оба пола имели длинные перья. Первый случай был сочтен наиболее вероятным, поэтому не было объяснения распределения размеров. Была выдвинута гипотеза, что животные меньшего размера состояли из очень молодых особей, крупные животные были взрослыми особями и что редкость особей среднего размера была вызвана Конфуциусорнис испытали скачок роста незадолго до достижения взрослой жизни, краткость которого помешала бы многим из них окаменеть на этом этапе. Этот изначально медленный рост, за которым последовал скачок роста, привел бы к S-образному кривая роста, аналогично тому, что предполагается для нептичьих динозавров. Такой расширенный способ роста динозавров противоречит более ранним гистологическим открытиям де Риклеса, которые предполагают гораздо более короткий рост, похожий на птичий. В качестве альтернативы, наблюдаемое распределение по размерам также можно объяснить присутствием более чем одного вида, хотя нет никаких анатомических особенностей, которые можно было бы соотнести с этими потенциальными видами. Это также можно объяснить, допуская совокупность смертей от истощения, в которой показатели смертности (и, следовательно, количество сохранившихся окаменелостей) являются самыми высокими у молодых и очень старых людей.[13]

В 2008 году Винфрид и Дитер Петерс раскритиковали идею о способе роста, подобном динозаврам, которые утверждали, что размер тела меньшего класса слишком велик, чтобы, возможно, представлять состояние самого молодого роста. Анализируя расширенный набор данных, эти исследователи определили класс третьего размера, который предположительно представлял это самое молодое состояние роста. Поскольку маловероятно, что Конфуциусорнис показали два отчетливых всплеска роста - черту, невидимую в известных амниот, они пришли к выводу, что два больших класса размера представляют два пола, а не стадии роста (половой диморфизм размера). Длинные рулевые перья были у представителей обоих полов, одно из которых было самым большим. Эта интерпретация согласуется с птичьим типом роста, как предполагали более ранние гистологические исследования. Это также согласуется со сравнениями с современными птицами, у которых длинные рулевые перья обычно не связаны с полом. Было высказано предположение, что отсутствие длинных рулевых перьев у многих особей является результатом линьки перед смертью, вызванной стрессом.[50]

Чиаппе и его коллеги защитили свои выводы в комментарии 2010 года, утверждая, что предполагаемый короткий период роста, подобный птичьему, маловероятен. Расчет, представленный Де Риклесом в 2003 году для фазы роста продолжительностью менее 20 недель, был основан на предположении, что диаметр кости увеличился на 10 мкм в сутки, что субъективно. Скорее, гистология выявляет наличие в кости различных типов тканей, которые росли с разной скоростью, а также паузы в росте, на что указывают линии задержанного роста. Таким образом, периоды роста должны были быть дольше, чем у современных птиц, и, вероятно, занимали несколько лет, как и у современных птиц. киви.[60][61] Таким образом, наблюдаемое распределение по размерам можно объяснить, допуская рост динозавров.[60][62] В приглашенном ответе в 2010 году Петерс и Петерс заявили, что Чиаппе и его коллеги не прокомментировали их главный аргумент, разрыв в размере тела между классом меньшего размера и предполагаемыми детенышами, который составляет одну порядок величины и будет наиболее соответствовать половому диморфизму размеров.[62] Маруган-Лобон и его коллеги изучили взаимосвязь между наличием и отсутствием длинных рулевых перьев и длиной различных длинных костей рук и конечностей, используя еще раз увеличенную выборку из 130 образцов. Подтверждая, что рулевые перья не связаны с размером тела, их наличие соответствует разным пропорциям передней конечности по сравнению с задней конечностью. Авторы пришли к выводу, что значение наблюдаемого распределения как рулевых перьев, так и размеров тела остается спорным.[18]

Чиаппе и его коллеги в своем исследовании 2008 года пришли к выводу, что рост костей конечностей практически не увеличивался. изометрический, что означает, что пропорции скелета не менялись в процессе роста.[13] Это было оспорено Петерсом и Петерсом в 2009 году, которые заметили, что кости крыльев имеют тенденцию быть пропорционально длиннее у очень маленьких особей, как это видно на современном примере. курица, и таким образом вырос аллометрически.[50] Чиаппе и его коллеги в своем комментарии 2010 г. ответили, что пропорциональные вариации присутствуют во всем диапазоне размеров, и что наличие аллометрии не было окончательно продемонстрировано анализами, представленными Петерсом и Петерсом.[60]

Возможная медуллярная кость

Гистологическое исследование 2013 года, проведенное Анусуей Чинсами и его коллегами, показало, что костный мозг в длинных костях короткохвостого экземпляра (DNHM -D1874), а у трех длиннохвостых экземпляров костного мозга не было. У современных птиц медуллярная кость образуется у самок только временно, где она функционирует как резервуар кальция для производства яичной скорлупы. Таким образом, эти авторы предложили короткохвостых особей быть самками, а длиннохвостых - самцами. Самка уже прошла фазу быстрого роста, хотя она все еще была значительно меньше максимального размера, достигнутого Конфуциусорнис экземпляры. По меньшей мере, два линии задержанного роста (линии роста, которые формируются ежегодно) могут быть идентифицированы, демонстрируя продолжительный рост в течение нескольких лет; изучаемая женщина должна была учиться на третьем курсе. Было подтверждено, что длинные рулевые перья встречаются у мелких особей, самые маленькие из которых составляли всего около 23% массы самых крупных особей. Предполагая, что появление рулевых перьев указывает на половую зрелость, авторы пришли к выводу, что последняя должна была произойти задолго до того, как животные достигли своего окончательного размера, в отличие от птиц, но схожих с нептичьими динозаврами.[49] В исследовании 2018 года Джингмай О'Коннор и его коллеги поставили под сомнение идентификацию костного мозга, утверждая, что предполагаемая костно-мозговая кость была обнаружена только в передней конечности, в то время как у современных птиц она в основном присутствует в задней конечности. Кроме того, рассматриваемая ткань просто сохранилась в виде небольших фрагментов, что затрудняет ее интерпретацию. Однако авторам удалось идентифицировать костно-мозговую кость в задней конечности у энантиорнитина, более производной группы мезозойских птиц. Как и в случае с Конфуциусорнис Предполагаемая самка не достигла своего окончательного размера, что подтверждает динозавроподобный способ роста у основных птиц, который предполагался в более ранних исследованиях.[63]

Рацион питания

Салли-поразительная птицы с широким зиянием и большими челюстями, такие как желтовато-коричневый, может быть ближайшими современными аналогами к Конфуциусорнис

В 1999 году китайский палеонтолог Лянхай Хоу и его коллеги предположили, что Конфуциусорнис был, вероятно, травоядным, хотя содержимое желудка еще не было известно, что указывает на то, что клюв изогнут вверх и не был хищным.[17] В 1999 году палеонтологи Дитер С. Петерс и Цзи Цян выдвинули гипотезу о том, что, хотя никаких остатков перепонок на пальцах ног не сохранилось, он ловил свою добычу, плывущую, используя свой довольно мягкий клюв для поиска добычи ниже ватерлинии. Несколько дошедших до нас видов птиц были представлены как современные аналоги Конфуциусорнис обеспечивая понимание его возможного образа жизни. Петерс подумал, что его лучше всего сравнить с белохвостый тропик (Phaeton lepturus), рыбак, у которого тоже есть длинный хвост и узкие крылья, и даже часто он гнездится в окрестностях вулканов.[32]

Польский палеонтолог Анджей Елжановски сочли маловероятным, что в 2002 году длиннокрылая и коротконогая птица, подобная Конфуциусорнис кормился в кронах деревьев и вместо этого предлагал кормиться на крыльях, хватая добычу с поверхности воды или земли. Показания к этому включали комбинацию длинных крыльев, которые кажутся приспособленными для парения, пропорции ног (длинное бедро, короткая ступня), которые похожи на пропорции ног. фрегат птицы и зимородки, и затылочное отверстие, открывающееся сзади, беззубый клюв, похожий на клюв, но короче, чем у кукабаррас, а также отсутствие специализации по плаванию. Он признал, что Конфуциусорнис могли плавать, так как кормились над водой.[64]

В 2003 году китайские палеонтологи Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан заявили, что, хотя ничего не было известно о его диете, его крепкие и беззубые челюсти предполагали, что он мог питаться семенами, и отметили Jeholornis сохранились прямые доказательства такой диеты.[65]

В 2006 году Йохан Далсетт и его коллеги описали, как C. sanctus образец (ИВПП V13313) из пластов Цзюфотан, где сохранились от семи до девяти позвонков и несколько ребер небольшой рыбы, вероятно Jinanichthys. Эти рыбьи кости сформированы в плотную группу диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), которая контактирует с седьмой и восьмой. шейные позвонки птицы. Состояние рыбы указывает на то, что она собиралась срыгнуть, как гранула, или что он хранился в урожае. Никаких других рыбных остатков в плите нет. Хотя неизвестно, насколько распространена рыба в рационе Конфуциусорнис, открытие не поддерживало травоядную диету, и исследователи отметили, что не было обнаружено ни одного экземпляра с гастролиты (камни в желудке), которые глотают птицы, чтобы помочь переваривать растительные волокна. Вместо этого они предположили, что он был всеядным, как, например, вороны.[66]

Андрей Зиновьев предположил, что она ловила рыбу на лету.[67]

Череп был относительно неподвижен, неспособен к кинезис современных птиц, которые могут поднимать морду относительно задней части черепа. Эта неподвижность была вызвана наличием трехлучевого заглазничный отделение глазницы от нижнего височного отверстия, как с более базальным теропод динозавры и предчелюстные кости морды, доходящей до лобные, заставляя носовые по бокам морды.[7]

Палеосреда

Синокаллиоптерикс охотится на Конфуциусорнис, на что указывает содержимое желудка первого

Конфуциусорнис был обнаружен в формациях Исянь и Цзюфотан и входит в состав Джехол Биота.[66] Туф составляет значительную часть горного состава в обоих из-за частых извержения вулканов, которые несколько чаще встречались в формации Исянь. Сланец и аргиллит также являются основными компонентами формаций. Туф позволил детально датировать образования с помощью 40Ar-39Изотопы Ar. Таким образом, возраст формации Исянь составляет примерно 125–120 миллионов лет назад, а для формации Цзюфотан - приблизительно 120,3 миллиона лет назад.[11] Окаменелости были захоронены в результате наводнения и вулканических обломков. Этот метод сохранения привел к получению очень плоских, почти двумерных окаменелостей.[68] Вулканические пласты позволили сохранить различные мягкие ткани, например, детальные отпечатки перьев. Используя изотопы кислорода в костях рептилий, обнаруженные в этой формации, исследование 2010 года показало, что многие образования из Восточной Азии, включая Исиань, имели прохладную температуру. умеренный климат. Средняя температура воздуха в свите Исянь составила 10 ° C ± 4 ° C. Окаменелости Ксеноксилон древесина, известная в то время в умеренных зонах, была найдена по всему региону. Кроме того, рептилии, нуждающиеся в тепле, например крокодилы, отсутствуют.[69]

Большая часть флоры Джехол была обнаружена в нижней части формации Исянь. Эта флора включает большинство групп мезозойских растений, в том числе мхи, косолапость, хвощи, папоротники, семенные папоротники, Чекановскиалес, деревья гинкго, сикадеоиды, Gnetales, хвойные породы, и небольшое количество цветущие растения. Фауна, присутствующая в биоте Джехол, включает: остракоды, брюхоногие моллюски, двустворчатые моллюски, насекомые, рыбы, саламандры,[68] млекопитающие, ящерицы, хористодеры, птерозавры, и динозавры (включая птиц).[11] Эти окаменелости динозавров исключительно хорошо сохранились, часто сохраняя отпечатки перьев, а иногда даже пигментацию, как у Микрораптор (воздушный хищник),[70] Пситтакозавр (маленький цератопсий ),[71] и Синозауроптерикс (а Compsognathid ).[72] Другие пернатые динозавры биоты Джехол включают больших компсогнатид Синокаллиоптерикс гига, экземпляр которого был обнаружен Конфуциусорнис кости в его брюшном содержимом,[73] маленькие травоядные овирапторозавр Каудиптерикс,[11] и большой тираннозавроид Ютираннус.[74] Птицы Джехол представлены более чем 20 родами, включая базальных птиц (таких как Конфуцизорнис, Jeholornis, и Сапеорнис ), энантиорниты (такие как Эоэнантиорнис, Longirostravis, Sinornis, Болуохия, и Лонгиптерикс ), и орнитурины (такие как Ляонингорнис, Иксианорнис, и Янорнис ).[11]

Рекомендации

  1. ^ Иванов, М., Хрдликова, С. и Грегорова, Р. (2001) Полная энциклопедия окаменелостей. Rebo Publishers, Нидерланды. стр.312
  2. ^ Сюй, X .; Норелл, М.А. (2006). «Ископаемые останки динозавров, не относящихся к птицам, из группы Джехол нижнего мела в западном Ляонине, Китай». Геологический журнал. 41 (3–4): 419–437. Дои:10.1002 / gj.1044.
  3. ^ а б Чжунхэ, Чжоу; Ляньхай, Хоу (2002). «Открытие и изучение мезозойских птиц в Китае». У Луиса М. Чиаппе; Лоуренс М. Витмер (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров. Беркли / Лос-Анджелес / Лондон: Калифорнийский университет Press. С. 160–183. ISBN  0-520-20094-2.
  4. ^ а б Чжоу, З. (1995). «Открытие раннемеловых птиц в Китае». Acta Palaeornithologica. 181: 9–22.
  5. ^ а б Hou, L .; Чжоу, З .; Gu, Y .; Чжан, Х. (1995). "Confuciusornis sanctus, новая позднеюрская сауриуриновая птица из Китая ». Китайский научный бюллетень. 40 (18): 1545–1551.
  6. ^ Чиаппе, Луис М. (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа. 378 (6555): 349–355. Bibcode:1995 Натур.378..349C. Дои:10.1038 / 378349a0. S2CID  4245171.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Чиаппе, Луис М., Шу-Ань, Цзи, Цян, Джи, Норелл, Марк А. (1999) «Анатомия и систематика Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) из позднего мезозоя северо-восточного Китая» «Бюллетень американского музея естествознания № 242 89 стр.
  8. ^ а б c d Chiappe, Луис М .; Цинцзинь, Мэн (2016). Каменные птицы: окаменелости китайских птиц времен динозавров. JHU Press. ISBN  978-1421420240.
  9. ^ а б c d Wang, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи». Ин Чанг, М.-М .; Chen, P.-J .; Wang, Y.-Q .; Wang, Y .; Мяо, Д.-С. (ред.). Ископаемые останки Джехола: появление пернатых динозавров, клювовидных птиц и цветущих растений (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 19–38. ISBN  9780123741738.
  10. ^ а б c Чжоу, Z; Хоу, Л. (1998). "Конфуциусорнис и ранняя эволюция птиц ». Позвоночные PalAsiatica. 36 (2): 136–146.
  11. ^ а б c d е Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы». Геологический журнал. 41 (3–4): 377–393. Дои:10.1002 / gj.1045.
  12. ^ а б Чжэн, X; Сюй, Х; Чжоу, Z; Miao, D; Чжан, Ф (2010). "Комментарий на" Узкое первичное перо поднимается вверх Конфуциусорнис и Археоптерикс Предложить плохие летные качества ". Наука. 330 (6002): 320, ответ автора 320. Bibcode:2010Sci ... 330..320Z. Дои:10.1126 / science.1193223. PMID  20947746.
  13. ^ а б c d е Chiappe, L.M .; Marugan-Lobon, J .; Ji, S .; Чжоу, З. (2008). «История жизни базальной птицы: морфометрия раннего мела. Конфуциусорнис". Письма о биологии. 4 (6): 719–723. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0409. ЧВК  2614169. PMID  18832054.
  14. ^ Ван X., Zhang F ,, Xu X., Wang Y., Gu G. (2000). "Тафономия и массовая смертность Конфуциусорнис и пернатые динозавры на стоянках Сихетун и Чжанцзягоу в западном Ляонине, Китай ". Позвоночные PalAsiatica. 38 (супп.): 32.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  15. ^ а б Хоу, Л. (1997). Мезозойские птицы Китая (PDF) (на китайском языке). Перевод Даунса, провинциальный вольер У. Феникс, Тайвань.[страницы необходимы ]
  16. ^ а б Li, D .; Sulliven, C .; Чжоу, З .; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы. 1 (2): 83–96. Дои:10.5122 / cbirds.2010.0002.
  17. ^ а б c Hou, L .; Martin, L.D .; Чжоу, З .; Feduccia, A .; Чжан, Ф. (1999). "Диапсидный череп у нового вида первобытной птицы. Конфуциусорнис". Природа. 399 (6737): 679–682. Bibcode:1999Натура.399..679H. Дои:10.1038/21411. S2CID  4402195.
  18. ^ а б c d е ж Маруган-Лобон, Хесус; Chiappe, Луис М .; Цзи, Шуань; Чжоу, Чжунхэ; Чуньлин, Гао; Ху, Дунъюй; Мэн, Циньцзин (2011). «Количественные закономерности морфологической изменчивости аппендикулярного скелета раннемеловой птицы Confuciusornis». Журнал систематической палеонтологии. 9 (1): 91–101. Дои:10.1080/14772019.2010.517786. S2CID  85269014.
  19. ^ а б Zhang, Z .; Gao, C .; Meng, Q .; Liu, J .; Hou, L .; Чжэн, Г. (2009). "Диверсификация в раннемеловом роду птиц: данные о новом виде Конфуциусорнис из Китая". Журнал орнитологии. 150 (4): 783–790. Дои:10.1007 / s10336-009-0399-х. S2CID  21418230.
  20. ^ Ли, Л. (2010). "[Китайский] [Новый вид Конфуциусорнис из нижнего мела Цзяньчунга, Ляонин, Китай] ". Глобальная геология. 29 (2): 183–187.
  21. ^ Ван, М; О'Коннор, Дж; Чжоу, З. Х. "Таксономическая ревизия Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)". Позвоночные PalAsiatica. Дои:10.19615 / j.cnki.1000-3118.18053 (неактивно 2020-09-19).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (ссылка на сайт)
  22. ^ Holtz, Thomas R. Jr .; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Нью-Йорк: Random House. ISBN  978-0-375-82419-7.
  23. ^ а б c Nudds, R.L .; Дайк, Дж. Дж. (2010). "Узкие первичные рахиды перьев в Конфуциусорнис и Археоптерикс предполагают плохую летную способность ». Наука. 328 (5980): 887–9. Bibcode:2010Sci ... 328..887N. Дои:10.1126 / science.1188895. PMID  20466930. S2CID  12340187.
  24. ^ а б Пол, Г.С. (2010). "Прокомментируйте" Узкие первичные перья в Конфуциусорнис и Археоптерикс Предложите плохую способность к полету.'". Наука. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Научный ... 330..320П. Дои:10.1126 / science.1192963. PMID  20947747.
  25. ^ а б c d Martin, L.D .; Чжоу, З .; Hou, L .; Федучча, А. (1998). "Confuciusornis sanctus в сравнении с Литографический археоптерикс". Naturwissenschaften. 85 (6): 286–289. Bibcode:1998NW ..... 85..286M. Дои:10.1007 / s001140050501. S2CID  10934480.
  26. ^ а б c Эльзановский, Анджей; Петерс, Д. Стефан; Майр, Джеральд (2018). «Морфология черепа ранних меловых птиц». Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (2): e1439832. Дои:10.1080/02724634.2018.1439832. S2CID  90118265.
  27. ^ а б Мезозойские птицы: над головами динозавров. Калифорнийский университет Press. 2002-12-05. С. 160–183. ISBN  978-0520200944.
  28. ^ Фальк, А .; О’Коннор, Дж .; Wang, M .; Чжоу, З. (2019). «О сохранении клюва у Confuciusornis (Aves: Pygostylia)». Разнообразие. 11 (11): 212. Дои:10.3390 / d11110212.
  29. ^ Чжэн, X .; О'Коннор, Дж .; Wang, Y .; Ван, X .; Инь, X .; Чжан, X .; Чжоу, З. (2020). "Новая информация о кератиновом клюве Конфуциусорнис (Aves: Pygostylia) Из двух новых экземпляров ». Границы науки о Земле. 8: 367. Дои:10.3389 / feart.2020.00367. S2CID  221713024.
  30. ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.
  31. ^ а б c d е ж Falk, A.R .; Kaye, T.G .; Чжоу, З .; Бернем, Д.А. (2016). «Лазерная флуоресценция освещает мягкие ткани и жизненные привычки ранних меловых птиц Confuciusornis». PLOS ONE. 11 (12): e0167284. Bibcode:2016PLoSO..1167284F. Дои:10.1371 / journal.pone.0167284. ЧВК  5156344. PMID  27973609.
  32. ^ а б c Peters, D.S .; Джи, К. (1999). "Mubet Конфуциусорнис klettern? ". Дж. Орнитол. 140 (1): 41–50. Дои:10.1007 / BF02462087. S2CID  9489758.
  33. ^ Чжан, Фучэн; Кернс, Стюарт Л .; Орр, Патрик Дж .; Бентон, Майкл Дж .; Чжоу, Чжунхэ; Джонсон, Дайан; Сюй, Син; Ван, Сяолинь (2010). «Окаменелые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF). Природа. 463 (7284): 1075–8. Bibcode:2010 Натур.463.1075Z. Дои:10.1038 / природа08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.
  34. ^ Wogelius, R.A .; Manning, P.L .; Barden, H.E .; Эдвардс, Н.П .; Webb, S.M .; Продавцы, W.I .; Taylor, K.G .; Larson, P.L .; Dodson, P .; Вы, H .; Da-qing, L .; Бергманн, У. (2011). «Следы металлов как биомаркеры пигмента эумеланина в летописи окаменелостей». Наука. 333 (6049): 1622–1626. Bibcode:2011Научный ... 333.1622W. Дои:10.1126 / science.1205748. PMID  21719643. S2CID  206534048.
  35. ^ Ли, Куаньго; Кларк, Джулия А .; Гао, Кэ-Цинь; Peteya, Jennifer A .; Шоуки, Мэтью Д. (02.11.2018). «Продуманный узор оперения меловой птицы». PeerJ. 6: e5831. Дои:10.7717 / peerj.5831. ISSN  2167-8359. ЧВК  6216952. PMID  30405969.
  36. ^ Чиаппе, Л. (1997). "Китайская ранняя пташка Конфуциусорнис и парафилетический статус Sauriurae ". Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (3): 1–93. Дои:10.1080/02724634.1997.10011028.
  37. ^ Джи, К. (2001). "[Китайский]" Новые достижения в изучении первобытных птиц. Конфуциусорнис". Информация о геологической науке и технологиях. 20: 30–34.
  38. ^ Л. М. Чиаппе (2002) "Филогения базальных птиц: проблемы и решения". В: Л. М. Чиаппе и Л. М. Витмер (ред.), Птицы мезозоя: над головами динозавров. Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 448–472
  39. ^ Кларк ,, Джулия. А., Норелл, Марк. А. (2002) «Морфология и филогенетическое положение Апсаравис ухаана из позднего мела Монголии ». Американский музей Novitates, No. 3387, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, NY 10024.
  40. ^ Mayr, G .; Pohl, B; Питерс, Д. С. (2005). "Хорошо сохранившийся Археоптерикс экземпляр с чертами теропод ». Наука. 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Научный ... 310.1483M. Дои:10.1126 / наука.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  41. ^ Clarke, J. A .; Чжоу, Z; Чжан, Ф (2006). "Понимание эволюции полета птиц из новой клады раннемеловых орнитурин из Китая и морфологии Иксианорнис грабауи". Журнал анатомии. 208 (3): 287–308. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2006.00534.x. ЧВК  2100246. PMID  16533313.
  42. ^ О'Коннор, Jingmai K .; Ван, Сюри; Chiappe, Луис М .; Гао, Чуньлин; Мэн, Цинцзинь; Чэн, Сяодун; Лю, Цзиньюань (2009). «Филогенетическая поддержка специализированной клады энантиорнитиновых птиц мелового периода с информацией о новом виде». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (1): 188–204. Дои:10.1080/02724634.2009.10010371. JSTOR  20491078. S2CID  196607241.
  43. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  44. ^ Чжоу З., Фарлоу Дж. О. (2001) «Летные возможности и привычки Конфуциусорнис". В: Готье и Галл (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы международного симпозиума в честь Джона Х. Острома. Музей естественной истории Пибоди. Йельский университет, Нью-Хейвен. стр. 237–254
  45. ^ Хембри, Д. (1999). "Переоценка позы и когтей Конфуциусорнис". Журнал палеонтологии позвоночных. 19: 50А. Дои:10.1080/02724634.1999.10011202.
  46. ^ Nudds, R.L .; Дайк Г. (2010). "Ответ на комментарии о" Узкое первичное перо увеличивается в размерах " Конфуциусорнис и Археоптерикс Предложить плохие летные качества ". Наука. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Наука ... 330..320N. Дои:10.1126 / science.1193474.
  47. ^ Чжоу, З .; Barrett, P.M .; Хилтон, Дж. (2003). «Исключительно сохранившаяся экосистема нижнего мела». Природа. 421 (6925): 807–814. Bibcode:2003Натура.421..807Z. Дои:10.1038 / природа01420. PMID  12594504. S2CID  4412725.
  48. ^ Knell, Роберт Дж .; Наиш, Даррен; Tomkins, Joseph L .; Хон, Дэвид WE (2013). «Половой отбор у доисторических животных: обнаружение и последствия». Тенденции в экологии и эволюции. 28 (1): 38–47. Дои:10.1016 / j.tree.2012.07.015. PMID  22954658.
  49. ^ а б Chinsamy, A .; Chiappe, L.M .; Маруган-Лобон, Дж. С .; Chunling, G .; Фэнцзяо, З. (2013). «Гендерная идентификация мезозойской птицы. Confuciusornis sanctus". Nature Communications. 4: 1381. Bibcode:2013 НатКо ... 4.1381C. Дои:10.1038 / ncomms2377. PMID  23340421.
  50. ^ а б c d Peters, Winfried S .; Петерс, Дитер Стефан (2009). «История жизни, половой диморфизм и« декоративные »перья мезозойской птицы Confuciusornis sanctus". Письма о биологии. 5 (6): 817–820. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0574. ЧВК  2828012. PMID  19776067.
  51. ^ а б Кайзер, Гэри В. (2010). Внутренняя птица: анатомия и эволюция. UBC Press. ISBN  9780774813440.
  52. ^ а б Дайк, Гарет Дж .; Кайзер, Гэри В. (2010). «Преодоление ограничения развития: размер яйца и эволюция птицы». Записи Австралийского музея. 62 (1): 207–216. Дои:10.3853 / j.0067-1975.62.2010.1547.
  53. ^ Чарльз Диминг, Д .; Майр, Джеральд (2018). «Морфология таза предполагает, что птицы раннего мезозоя были слишком тяжелыми, чтобы высиживать яйца в контакте». Журнал эволюционной биологии. 31 (5): 701–709. Дои:10.1111 / jeb.13256. PMID  29485191. S2CID  3588317.
  54. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Джексон, Фрэнки Д. (2016). «Размножение у мезозойских птиц и эволюция современного репродуктивного режима птиц». Аук. 133 (4): 654–684. Дои:10.1642 / AUK-15-216.1.
  55. ^ а б Zhang, F .; Hou, L .; Оуян Л. (1998). «Остеологическая микроструктура Конфуциусорнис: предварительный отчет". Позвоночные PalAsiatica. 36: 126–135.
  56. ^ Zhang, F.-C .; Сюй, X .; Lü, J .; Оуян, Л. (1999). "Некоторая разница в микроструктуре между Конфуциусорнис, Аллигатор и небольшой динозавр-теропод и его последствия ". Палеомир: 296–308.
  57. ^ Чинсами, Анусуя; Chiappe, Луис М .; Додсон, Питер (1994). «Кольца роста мезозойских птиц». Природа. 368 (6468): 196–197. Bibcode:1994Натура.368..196C. Дои:10.1038 / 368196a0. S2CID  4331331.
  58. ^ Падиан, Кевин; de Ricqlès, Armand J .; Хорнер, Джон Р. (2001). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Природа. 412 (6845): 405–408. Bibcode:2001Натура.412..405П. Дои:10.1038/35086500. ISSN  1476-4687. PMID  11473307. S2CID  4335246.
  59. ^ а б Ricqlès, De; Padian, K .; Хорнер, J.R .; Alamm, E.T .; Мирвольд, Н. (2003). «Остеогистология Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (2): 373–386. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0373: oocsta] 2.0.co; 2.
  60. ^ а б c Chiappe, L.M .; Marugán-Lobón, J .; Чинсами, А. (2010). «Палеобиология птиц мелового периода. Конфуциусорнис: комментарий к Peters & Peters (2009) ". Письма о биологии. 6 (4): 529–530. Дои:10.1098 / рсбл.2009.1057. ЧВК  2936210. PMID  20236961.
  61. ^ Бурдон, Эстель; Кастане, Жак; Де Риклес, Арман; Скофилд, Пол; Теннисон, Алан; Ламроус, Хаят; Кубо, Хорхе (2009). «Следы роста костей указывают на длительный рост новозеландского киви (Aves, Apterygidae)». Письма о биологии. 5 (5): 639–642. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0310. ЧВК  2781955. PMID  19515655.
  62. ^ а б Peters, Winfried S .; Петерс, Дитер Стефан (2010). "Половой диморфизм размера является наиболее последовательным объяснением диапазона размеров тела Confuciusornis sanctus". Письма о биологии. 6 (4): –20100173. Дои:10.1098 / rsbl.2010.0173. ЧВК  2936223.
  63. ^ О'Коннор, Джингмай; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк; Bailleul, Alida M .; Ху, Хань; Чжоу, Чжунхэ (2018). «Медуллярная кость у энантиорнитиновой птицы раннего мелового периода и обсуждение ее идентификации в окаменелостях». Nature Communications. 9 (1): 5169. Bibcode:2018НатКо ... 9.5169O. Дои:10.1038 / s41467-018-07621-z. ЧВК  6281594. PMID  30518763.
  64. ^ Эльзановский, А. (2002) "Биология базальных птиц и происхождение птичьего полета". В: Zhou Z., Zhang F. (ред.) Материалы 5-го симпозиума Общества палеонтологии и эволюции птиц, Пекин, 1–4 июня 2000 г.. Science, Пекин, стр. 211–226.
  65. ^ Чжоу, З .; Чжан, Ф. (2003). «Анатомия первобытной птицы. Sapeornis chaoyangensis из раннего мела Ляонин, Китай ". Канадский журнал наук о Земле. 40 (5): 731–747. Bibcode:2003CaJES..40..731Z. Дои:10.1139 / e03-011.
  66. ^ а б Dalsätt, J .; Чжоу, З .; Zhang, F .; Эриксон, П. Г. П. (2006). "Продовольствие остается в Confuciusornis sanctus предложить рыбную диету ». Naturwissenschaften. 93 (9): 444–6. Bibcode:2006NW ..... 93..444D. Дои:10.1007 / s00114-006-0125-y. PMID  16741705. S2CID  14377499.
  67. ^ Зиновьев, А. (2009). «Попытка реконструировать образ жизни конфуциусорнитидов (Aves, Confuciusornithiformes)». Палеонтологический журнал. 43 (4): 444–452. Дои:10.1134 / S0031030109040145. S2CID  85359766.
  68. ^ а б Роджерс, Кристофер С .; Hone, Дэвид W.E .; Макнамара, Мария Э .; Чжао, Ци; Орр, Патрик Дж .; Кернс, Стюарт Л .; Бентон, Дж. Майкл (2015). «Китайские Помпеи? Смерть и уничтожение динозавров в раннем меловом периоде Луцзятунь, северо-восток Китая». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 427: 89–99. Дои:10.1016 / j.palaeo.2015.03.037.
  69. ^ Amiot, R .; Ван, X .; Чжоу, З .; Xiaolin Wang, X .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ding, Z .; Флейто, F .; Хибино, Т .; Kusuhashi, N .; Mo, J .; Suteethorn, V .; Yuanqing Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии демонстрируют исключительно холодный раннемеловой климат». Труды Национальной академии наук. 108 (13): 5179–5183. Bibcode:2011PNAS..108.5179A. Дои:10.1073 / pnas.1011369108. ЧВК  3069172. PMID  21393569.
  70. ^ Li, Q .; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, J.A .; Shawkey, M.D .; D'Alba, L .; Pei, R .; Ellision, M .; Norell, M.A .; Винтер, Дж. (2012). "Реконструкция Микрораптор и эволюция радужного оперения ". Наука. 335 (6073): 1215–1219. Bibcode:2012Научный ... 335.1215L. Дои:10.1126 / science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  71. ^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Лаутеншлагер, Стивен; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Рейфилд, Эмили; Майр, Джерард; Катхилл, Иннес С. (2016). «3D камуфляж в орнитисхийском динозавре». Текущая биология. 26 (18): 2456–2462. Дои:10.1016 / j.cub.2016.06.065. ЧВК  5049543. PMID  27641767.
  72. ^ Smithwick, F.M .; Nicholls, R .; Cuthill, I.C .; Винтер, Дж. (2017). "Затенение и полосы у динозавров тероподов Синозауроптерикс Выявление гетерогенных местообитаний в раннемеловой биоте Джехол ». Текущая биология. 27 (21): 3337–3343.e2. Дои:10.1016 / j.cub.2017.09.032. PMID  29107548.
  73. ^ Xing, L; Белл, PR; Персоны, WS (2012). "IV, Джи С., Мияшита Т., Бернс МЭ, и другие. (2012) Абдоминальное содержимое двух крупных раннемеловых компсогнатид (Dinosauria: Theropoda) демонстрирует питание конфуциусорнитидами и дромеозавридами ». PLOS ONE. 7 (8): e44012. Дои:10.1371 / journal.pone.0044012. ЧВК  3430630. PMID  22952855.
  74. ^ Сюй, X .; Wang, K .; Zhang, K .; Ma, Q .; Xing, L .; Салливан, К .; Hu, D .; Cheng, S .; Wang, S .; и другие. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF). Природа. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Натура 484 ... 92X. Дои:10.1038 / природа10906. PMID  22481363. S2CID  29689629. Архивировано из оригинал (PDF) 17 апреля 2012 г.

внешняя ссылка