Перо полета - Flight feather

A brown, black and white bird soars against a blue sky, with its wing and tail feathers spread.
Красный коршун (Милвус милвус) в полете, показывая ремижи и прямоугольники

Перья полета (Pennae volatus)[1] длинные, жесткие, асимметричной формы, но симметрично спаренные Pennaceous перья на крылья или хвост птицы; те, кто на крыльях, называются remiges (/ˈрɛмɪdʒяz/), единственное число Remex (/ˈрямɛks/), а те, что на хвосте, называются прямоугольники (/рɛkˈтраɪsяs/), единственное число прямоугольник (/ˈрɛkтрɪks/). Основная функция маховых перьев - способствовать образованию обоих толкать и поднимать, тем самым позволяя полет. Перья некоторых птиц эволюционировали для выполнения дополнительных функций, обычно связанных с территориальными показами, ритуалами ухаживания или методами кормления. У некоторых видов эти перья превратились в длинные эффектные перья, используемые в визуальных демонстрациях ухаживания, в то время как у других они создают звук во время демонстрационных полетов. Крошечные зазубрины на переднем крае ремиджей помогают совы летать бесшумно (и, следовательно, охотиться более успешно), в то время как сверхжесткие прямоугольники дятлы помогите им упираться в стволы деревьев, когда они бьют по ним. Даже у нелетающих птиц сохранились маховые перья, хотя иногда и в радикально измененных формах.

Линька их маховых перьев может вызвать серьезные проблемы у птиц, так как может ухудшить их способность летать. Разные виды выработали разные стратегии для того, чтобы справиться с этим, от одновременного сброса всех своих маховых перьев (и, таким образом, прекращения полета на относительно короткий период времени) до продления линьки на несколько лет.

Remiges

A illustration of the skeleton of a bird wing, with lines indicating where feather shafts would attach
Костная структура крыла птицы с указанием точек прикрепления ремиджей

Ремиги (от латинского «гребец») расположены на задний сторона крыла. Связки прикрепить длинный калами (иглы) плотно прилегают к костям крыльев, а толстая и прочная полоса сухожильный ткань, известная как постпатагий помогает удерживать и поддерживать remiges на месте.[2] Соответствующие ремиги на отдельных птицах симметричный между двумя крыльями, в значительной степени совпадающими по размеру и форме (за исключением случая мутация или повреждение), хотя и не обязательно по шаблону.[3][4] Им даны разные имена в зависимости от их положения вдоль крыла.

Первичные

Первичные каналы подключены к манус ("рука" птицы, состоящая из карпометакарпуса и фаланги ); это самые длинные и самые узкие из ремиджей (особенно те, которые прикреплены к фалангам), и их можно поворачивать индивидуально. Эти перья особенно важны для взмахов полета, поскольку они являются основным источником толкать, перемещая птицу вперед по воздуху. Механические свойства основных элементов важны для обеспечения полета.[5] Наибольшая тяга создается при взмахе крыльев вниз. Однако при движении вверх (когда птица часто приближает крыло к своему телу) основные элементы отделяются и вращаются, уменьшая сопротивление воздуха, но при этом обеспечивая некоторую тягу.[6] Гибкость ремиджей на кончиках крыльев больших парящих птиц также позволяет расправлять эти перья, что помогает уменьшить образование кончиков крыльев. вихри, тем самым уменьшая тащить.[7] Зубцы на этих перьях, фрикционные зазубрины, имеют большие дольчатые усики, которые помогают захватывать и предотвращать соскальзывание вышележащих перьев и присутствуют у большинства летающих птиц.[8]

A dark bird with a light head flies towards the viewer; its wings are lifted in a shallow
Белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus) в полет с первичным разбросом для уменьшения лобового сопротивления и улучшения подъемной силы

Виды несколько различаются по количеству имеющихся у них основных цветов. Количество не воробьиных обычно колеблется от 9 до 11,[9] но поганки, аисты и фламинго есть 12,[10] и страусы есть 16.[10] Хотя самые современные воробьиные иметь десять праймериз,[9] у некоторых их всего девять. У тех, у кого девять, отсутствует самая дальняя первичная (иногда называемая remicle), который у воробьиных обычно очень маленький, а иногда и рудиментарный.[10]

Самые внешние первичные частицы - те, что связаны с фалангами - иногда называют шестерни.

Вторичные

Two feathers, barred light and dark brown, lie next to each other. One is long and pointed, and the other is shorter and rounder.
Первичные (слева) и вторичные (справа) перья обыкновенный канюк (Buteo buteo); обратите внимание на асимметричную ориентацию валов
Вторичные изображения фазана с эвтаксисом (вверху) и орла с диастатаксисом (внизу)

Вторичные подключены к локтевая кость. У некоторых видов связки, которые связывают эти ремиги с костью, соединяются с небольшими округлыми выступами, известными как гусиные ручки, на локтевой кости; у других видов такие выступы отсутствуют. Вторичные перья остаются близко друг к другу в полете (их нельзя разделить по отдельности, как первичные) и помогают обеспечивать подъемную силу, создавая форму крыла птицы. Вторичные цвета обычно короче и шире, чем первичные, с более тупыми концами (см. Иллюстрацию). Их количество варьируется от 6 дюймов. колибри до 40 у некоторых видов альбатрос.[11] В целом, у более крупных и длиннокрылых видов больше вторичных.[11]Птицы из более чем 40 семейств воробьинообразных, похоже, не имеют пятого вторичного пера на каждом крыле, состояние, известное как диастатаксис (те, у кого есть пятая средняя школа, считаются эвтаксический). У этих птиц пятый набор вторичных скрытые перья не закрывает ремиги, возможно, из-за перекручивания сосочков пера во время эмбриональный разработка. Гагары, поганки, пеликаны, ястребы и орлы, краны, кулики, чайки, попугаи и совы входят в число семей, не имеющих этого пера.[12]

Tertials

Тертиалы возникают в плечевой области и не считаются истинными ремиджами, поскольку они не поддерживаются прикреплением к соответствующей кости, в данном случае к плечевой кости. Эти удлиненные «настоящие» перья действуют как защитное прикрытие для всех или части сложенных первичных и вторичных перьев и как таковые не считаются маховыми перьями.[13] Однако многие авторитетные источники используют термин tertials для обозначения более коротких, более симметричных внутренних второстепенных птиц воробьиных (возникающих из олекранон и выполняя ту же функцию, что и истинные tertials), чтобы отличить их от других вторичных. Период, термин плечевой иногда используется для таких птиц, как альбатросы и пеликаны с длинной плечевой костью.[14][15]

Тектрисы

Кайма маховых перьев защищена слоем нелетных перьев, называемых скрытый перья или тектрисы (единственное число тектрикс), по крайней мере, один их слой выше и ниже маховых перьев крыльев, а также выше и ниже прямоугольников хвоста.[16] Эти перья могут сильно различаться по размеру - фактически, это верхняя часть хвоста самца. павлин, а не его прямоугольные формы, вот что составляет его сложный и красочный «поезд».[17]

Выделение

Крайние первичные черты крупных парящих птиц, особенно хищных птиц, часто показывают выраженное сужение на некотором переменном расстоянии по краям пера. Эти сужения называются либо выемки или же выемки в зависимости от степени их наклона.[12] Вырезка - это постепенное изменение, которое можно найти по обе стороны от пера. Насечка - это резкое изменение, и оно обнаруживается только на более широкой задней кромке Remex. (Оба видны на первичной фотографии с перьями; их можно найти примерно на полпути по обе стороны от левого пера - неглубокая выемка слева и постепенная выемка справа.) выемки создают зазоры на законцовках крыла; воздух проходит через эти зазоры, увеличивая подъемную силу.[18]

Алула

A pale duck with a rusty chest, a green head and dangling orange feet flies against a blue sky. One short feather is projecting out about halfway along the leading edge of each wing.
Мужской кряква (Анас платиринхос) посадка, показывающая размах Alulae на передней кромке крыла

Перья на Alula или же ублюдочное крыло обычно не считаются маховыми перьями в строгом смысле слова; хотя они асимметричны, им не хватает длины и жесткости, как у большинства настоящих маховых перьев. Однако перья из аллюла определенно помогают замедлить полет. Эти перья, прикрепленные к "большому пальцу" птицы и обычно прилегающие к передний край крыла - функционирует так же, как и планки на крыле самолета, что позволяет крылу достичь более высокого, чем обычно, угол атаки - и поэтому поднимать - без ларек. Манипулируя большим пальцем, чтобы создать зазор между аллюлой и остальной частью крыла, птица может избежать сваливания при полете на малых скоростях или приземлении.[12]

Задержка развития в хоацинах

Развитие ремидж (и alulae) птенцов Hoatzins значительно задерживается по сравнению с развитием этих перьев у других молодых птиц, предположительно из-за того, что молодые гоацины оснащены когти на их первых двух цифры. Они используют эти маленькие закругленные крючки, чтобы хвататься за ветки, когда карабкаются по деревьям, и оперение на этих пальцах, вероятно, будет мешать этой функции. Большинство молодых людей сбрасывают когти между 70-м и 100-м днем ​​жизни, но некоторые сохраняют их, хотя мозолистый - перевернутый и непригодный для использования - во взрослую жизнь.[19][20]

Прямоугольники

Прямоугольники (единственное число) от латинского слова «рулевой», помогают птице тормозить и управлять в полете. Эти перья лежат в один горизонтальный ряд на заднем крае анатомического хвоста. Присоединяется только центральная пара (через связки ) к копчикам; остальные прямоугольники вкладываются в луковицы прямой кишки, сложные структуры жира и мышц, которые окружают эти кости. Прямоугольники всегда парные, у подавляющего большинства видов шесть пар. Они отсутствуют у поганок, а некоторые ратиты, а у пингвинов он значительно уменьшился в размерах.[10][21][22][23] Много тетерев видов насчитывают более 12 прямоугольников. У некоторых видов (в том числе рябчик, рябчик и обыкновенный бекас ), количество варьируется от человека к человеку.[24] Домашние голуби имеют очень изменчивую численность в результате изменений, внесенных на протяжении веков селекционного разведения.[25]

Правила нумерации

Для того, чтобы обсудить такие темы, как линька процессы или тело структура проще, орнитологи присвойте номер каждому перу. По соглашению, номера основных перьев всегда начинаются с буквы. п (P1, P2, P3 и т. Д.), вторичные с буквой S, те из дипломов с Т и прямоугольники с р.

Большинство авторитетов пронумеровывают первичные компоненты по нисходящей системе, начиная с самого внутреннего первичного (ближайшего ко вторичному) и заканчивая внешним; другие нумеруют их по возрастанию, начиная с самого дальнего первичного звена внутрь.[9] У каждого метода есть свои преимущества. Нумерация потомков соответствует нормальной последовательности первичной линьки большинства птиц. В случае, если у вида отсутствует маленькая дистальная 10-я первичная особь, как у некоторых воробьиных, ее отсутствие не влияет на нумерацию остальных первичных особей. С другой стороны, восходящая нумерация позволяет обеспечить единообразие нумерации не воробьиных праймериз, поскольку они почти всегда имеют четыре прикрепленных к ману, независимо от того, сколько у них праймериз в целом.[9] Этот метод особенно полезен для обозначения формул крыла, поскольку измерения начинаются с внешней первичной обмотки.

Вторичные компоненты всегда нумеруются по возрастанию, начиная с внешнего вторичного (ближайшего к первичному) и заканчивая внутренним.[9] Тертиалы также пронумерованы по возрастанию, но в этом случае номера продолжаются последовательно от заданного до последнего вторичного (например, ... S5, S6, T7, T8, ... и т. Д.).[9]

Прямоугольники всегда нумеруются от самой центральной пары кнаружи в обоих направлениях.[26]

Специализированные маховые перья

A black bird with yellow underparts and nape, red breast and a very long tail sits on a thorny acacia branch.
Мужской длиннохвостый рай почемуда (Vidua paradisaea) с измененными прямоугольниками

У некоторых видов маховые перья претерпели эволюционные изменения, которые позволяют им обеспечивать дополнительную функциональность.

У некоторых видов, например, ремижи или прямоугольники издают звук во время полета. Эти звуки чаще всего ассоциируются с ухаживаниями или территориальными проявлениями. Внешние праймериз мужчины широкохвостые колибри воспроизводить характерную высокую трель как в прямом полете, так и во время пауэрлифтинга во время ухаживания; эта трель ослабевает при ношении внешних перьев и отсутствует, когда эти перья линяют.[27] Вовремя северный чибис зигзагообразный полет дисплея, внешние основные цвета птицы издают гудящий звук.[28] Внешние праймериз мужчины Американский вальдшнеп короче и немного уже, чем у самки, и, вероятно, являются источником свистящих и щебечущих звуков, издаваемых во время его демонстрационных полетов ухаживания.[29] Мужской крылатые манакины используйте модифицированные вторичные звуки, чтобы дать отчетливый трель для ухаживания. Вспомогательный элемент с закругленным концом на каждом крыле тащится к соседнему вспомогательному элементу с выступами на высоких скоростях (до 110 раз в секунду - немного быстрее, чем взмах крыльев колибри), чтобы создать скрежетание очень похоже на то, что производят некоторые насекомые.[30] Обе Уилсона и обыкновенный бекас имеют модифицированные внешние рулевые перья, которые издают шум, когда они раскидываются во время демонстрационных полетов птиц на американских горках; когда птица ныряет, ветер проходит через измененные перья и создает серию восходящих и падающих нот, которые известны как «веяние».[31] Различия между звуками, издаваемыми этими двумя бывшими подвидами сородичей, и тот факт, что две внешние пары прямоугольников в бекасах Уилсона изменены, в то время как только одна крайняя пара изменена у обычных бекасов, были среди характеристик, используемых для оправдания их разделения на два различных и отдельных вида.

A close-up of a very small segment of a feather, showing a straight row of narrow, pale hooks projecting from a fuzzy-looking tan feather
Передний край совиного пера с зубцами

Перья полета также используются некоторыми видами в визуальных представлениях. Мужской знаменосец и козодои с крыльями вымпела изменили первичные черты P2 (используя схему нумерации потомков, описанную выше), которые отображаются во время их ритуалов ухаживания.[32] У козодоя со стандартными крыльями этот модифицированный первичный элемент состоит из чрезвычайно длинного стержня с маленьким «вымпелом» (на самом деле большой паутиной из бородок) на конце. У козодоя с крыльями вымпела первичное перо P2 представляет собой чрезвычайно длинное (но в остальном нормальное) перо, в то время как перо P3, P4 и P5 последовательно короче; общий эффект - широко разветвленная законцовка крыла с очень длинным шлейфом за нижней половиной вилки.

Самцы многих видов, начиная от широко интродуцированных кольчатый фазан многим африканцам почему, имеют одну или несколько удлиненных пар прямых мышц, которые часто играют решающую роль в их ритуалах ухаживания. Крайняя пара прямых мышц мужского пола лирохвосты очень длинные и сильно изогнутые на концах. Эти перья поднимаются над головой птицы (вместе с тонкими брызгами модифицированных кроющих надхвостья) во время его необычайной демонстрации. Модификация Rectrix достигает пика среди райские птицы, которые демонстрируют ассортимент часто причудливо измененных перьев, начиная от чрезвычайно длинных перьев ленточная астрапия (почти в три раза длиннее самой птицы) до драматично свернутых двойных перьев великолепная райская птица.

Совы ремиджи скорее зазубренные, чем гладкие на передней кромке. Эта адаптация нарушает поток воздуха над крыльями, устраняя шум, который обычно создается потоком воздуха над гладкой поверхностью, и позволяет птицам бесшумно летать и охотиться.[33]

Прямоугольники дятлы пропорционально короткие и очень жесткие, что позволяет им лучше держаться за стволы деревьев во время кормления. Эта адаптация также встречается, хотя и в меньшей степени, у некоторых других видов, которые питаются вдоль стволов деревьев, включая ползучие растения и лианы.

Ученые еще не определили функцию всех модификаций махового пера. Самцы ласточек в родах Псалидопрокне и Стельгидоптерикс имеют крошечные загнутые крючки на передних кромках их внешних первичных элементов, но функция этих крючков еще не известна; некоторые авторитеты предполагают, что они могут издавать звук во время демонстрации территории или ухаживания.[34]

Рудиментальность у нелетающих птиц

Двуплетеный казуар, (Casuarius casuarius) показаны измененные ремижи

Со временем небольшое количество видов птиц утратили способность летать. Некоторые из них, например пароход утки, не показывают заметных изменений в их маховых перьях. Некоторые, например Поганка титикака и ряд нелетающих рельсов имеют уменьшенное количество основных цветов.[35]

Ратиты мягкие и пушистые; у них нет сцепляющихся крючков и бородок, которые помогают сделать маховые перья других птиц более жесткими. В дополнение эму ремижи пропорционально уменьшились в размерах, в то время как казуары уменьшены как по количеству, так и по структуре, состоят всего из 5–6 голых игл. Большинство ратитов полностью утратили свои прямоугольники; они остались только у страуса.

Пингвины потеряли свои дифференцированные маховые перья. У взрослых особей их крылья и хвост покрыты такими же маленькими жесткими, слегка изогнутыми перьями, что и на остальных частях их тела.

Наземное жилище какапо, который является единственным в мире нелетающим попугаем, имеет более короткие, круглые и более симметричные лопасти, чем у попугаев, способных летать; Эти маховые перья также содержат меньше пересекающихся бородок на концах.[36]

Линька

Евразийская галка (Corvus monedula), показывающая линьку центральных прямоугольников

После того, как они закончили расти, перья представляют собой мертвые структуры. Со временем они изнашиваются и истираются, и их необходимо заменить. Этот процесс замены известен как линька (линька в США). Потеря крыльев и рулевых перьев может повлиять на способность птицы летать (иногда резко), а в некоторых случаях семьи может ухудшить способность кормить или выполнять ухаживание отображает. Таким образом, время и скорость линьки маховых перьев варьируются в зависимости от семьи.

У большинства птиц линька начинается в определенной точке, называемой фокус (множественные очаги), на крыле или хвосте и продолжается оттуда последовательно в одном или обоих направлениях. Например, у большинства воробьиных есть фокус между самым внутренним основным (P1, используя схему нумерации, описанную выше) и самым внешним второстепенным (S1), и точкой фокусировки в середине центральной пары прямоугольников.[37] Когда начинается линька воробьиных птиц, первыми опадают два ближайших к фокусу пера. Когда замещающие перья достигают примерно половины своей конечной длины, следующие перья в линии (P2 и S2 на крыле и оба R2 на хвосте) опускаются. Эта модель падения и замены продолжается до тех пор, пока линька не достигнет конца крыла или хвоста. Скорость линьки может несколько варьироваться в пределах одного вида. Некоторые воробьиные, которые размножаются в Арктический например, сбросить еще много маховых перьев одновременно (иногда становясь ненадолго нелетающими), чтобы завершить линьку всего крыла до миграция юг, в то время как те же виды размножаются на более низких широты проходят более длительную линьку.[38]

Молодой белобрюхий орлан (Haliaeetus leucogaster) в полете, показывая волны линьки в крыльях

У многих видов вдоль крыла имеется более одного очага. Здесь линька начинается на всех очагах одновременно, но обычно идет только в одном направлении. У большинства тетерева, например, есть два крыловых очага: один на кончике крыла, другой между перьями P1 и S1. В этом случае линька идет по потомству из обоих очагов. Многие крупные длиннокрылые птицы имеют множественные крылатые очаги.

Птицы с большой нагрузкой на крылья, т. Е. Птицы с тяжелым телом и относительно короткими крыльями, испытывают большие трудности с полетом, поскольку теряют даже несколько маховых перьев. Затяжная линька, подобная описанной выше, сделает их уязвимыми для хищники на значительную часть года. Вместо этого эти птицы сразу теряют все свои маховые перья. Это оставляет их полностью бездействующими на период от трех до четырех недель, но означает, что их общий период уязвимости значительно короче, чем он мог бы быть в противном случае. Одиннадцать семейств птиц, в том числе гагары, поганки и большинство водоплавающая птица, используйте эту стратегию линьки.

У кукушек наблюдается так называемая скачкообразная линька крыльев. В простых формах это включает линьку и замену первичных цветов с нечетными номерами, а затем - с четными. Однако существуют сложные вариации с различиями, основанными на истории жизни.[39]

Древесный дятлы, которые зависят от их хвостов - особенно сильной центральной пары прямоугольников - для поддержки во время кормления, имеют уникальную линьку хвоста. Вместо того, чтобы сначала линять центральные рулевые перья, как это делают большинство птиц, они сохраняют эти перья до последнего. Вместо этого вторая пара прямоугольников (оба пера R2) выпадает первой. (У некоторых видов в родах Celeus и Дендропикос, третья пара выпадает первой.) Схема опускания и замены пера продолжается, как описано для воробьиных (выше), пока не будут заменены все остальные прямоугольники; только после этого происходит линька центральных прямоугольников хвоста. Это обеспечивает некоторую защиту растущим перьям, так как они всегда покрыты хотя бы одним существующим пером, а также гарантирует, что недавно укрепленный хвост птицы лучше всего сможет справиться с потерей важнейших центральных перьев. Наземные дятлы, такие как кривошеи, у вас нет этой модифицированной стратегии линьки; на самом деле, кривошеи сначала линяют свои внешние рулевые перья, а затем идет линька проксимально оттуда.

Возрастные различия в маховых перьях

Птенец западной чайки около 3 недель машет своими развивающимися крыльями

Часто наблюдаются существенные различия между ремиджами и прямыми особями взрослых и молодых особей одного и того же вида. Поскольку все молодые перья выращиваются одновременно - это огромная энергетическая нагрузка для развивающейся птицы, - они мягче и хуже по качеству, чем аналогичные перья взрослых особей, которые линяют в течение более длительного периода времени (в некоторых случаях до нескольких лет). ).[40] В результате они изнашиваются быстрее.

Поскольку перья растут с переменной скоростью, эти изменения приводят к появлению видимых темных и светлых полос в полностью сформированном перье. Эти полосы роста а их ширина использовалась для определения дневного статуса питания птиц. Каждая светлая и темная полоса соответствует примерно 24 часам, и использование этой техники было названо птилохронология (аналогично дендрохронология ).[41][42]

Как правило, у молодых особей перья более узкие и заостренные на конце.[43][44] Это может быть особенно заметно, когда птица находится в полете, особенно в случае хищных птиц. Задний край крыла молодой птицы может казаться почти зубчатым из-за острых кончиков перьев, тогда как у более взрослой птицы край будет более прямым.[43] Летные перья молодой птицы также будут одинаковой длины, поскольку все они росли одновременно. У взрослых они будут разной длины и степени износа, так как каждая линяется в разное время.[40]

Летающие перья взрослых и молодых особей могут значительно различаться по длине, особенно у хищных птиц. Молодые особи, как правило, имеют немного более длинные прямые и более короткие и широкие крылья (с более короткими внешними первичными и более длинными внутренними первичными и вторичными частями), чем взрослые особи того же вида.[45] Однако есть много исключений. У длиннохвостых видов, таких как ласточкин хвост, птица-секретарь и Европейский медовый канюк, например, у молодых особей короче прямоугольные сечения, чем у взрослых. Молодь некоторых Buteo у канюков крылья уже, чем у взрослых особей, а у крупных молодых соколов - длиннее. Предполагается, что различия помогают молодым птицам компенсировать их неопытность, более слабые летные мускулы и худшие летные способности.[45]

Формула крыла

Измерение первичной длины, один из этапов определения формулы птичьего крыла

А формула крыла описывает форму дистального конца крыла птицы в математический путь. Его можно использовать, чтобы отличить виды со схожим оперением, и поэтому он особенно полезен для тех, кто кольцо (полоса) птицы.[12]

Чтобы определить формулу птичьего крыла, расстояние между кончиком самого дальнего первичного элемента и концом его большего крыла (самого длинного из перьев, покрывающих и защищающих стержень этого первичного элемента) измеряется в миллиметрах. В некоторых случаях это приводит к положительному числу (например, первичное число выходит за пределы своего большего укрытия), в то время как в других случаях это отрицательное число (например, первичное число полностью покрывается большим укрытием, как это происходит у некоторых видов воробьиных). . Затем идентифицируется самое длинное первичное перо, и также измеряются различия между длиной этого первичного пера и всех остальных первичных перьев и самого длинного вторичного пера, снова в миллиметрах. Если на какой-либо из первичных черт есть выемка или выемка, это отмечается, и измеряется расстояние между кончиком пера и любой выемкой, а также глубина выемки. Все измерения расстояния производятся при закрытом крыле птицы, чтобы сохранить относительное положение перьев.

Хотя между представителями вида могут быть значительные различия - и хотя результаты, очевидно, зависят от эффектов линьки и регенерации перьев, - даже очень близкие виды демонстрируют явные различия в формулах крыльев.[12]

Первичное расширение

Сравнение основных расширений: пеночка (слева) и камышевка

Расстояние, на которое самые длинные основные части птицы выходят за пределы ее самых длинных второстепенных частей (или третей), когда ее крылья сложены, называется расстоянием. основное расширение или же первичная проекция.[46] Как и в случае с формулами крыльев, это измерение полезно для различения птиц с одинаковым оперением; однако, в отличие от формул крыльев, для измерения не требуется держать птицу в руке. Скорее это полезный относительный измерение - некоторые виды имеют длинные первичные отростки, а другие - более короткие. Среди Эмпидонакс мухоловки Америки, например, мухоловка имеет намного более короткое первичное расширение, чем у очень похожего оперения Мухоловка Хаммонда.[46] Европы обыкновенный жаворонок имеет длинную первичную проекцию, в то время как у почти двойника Восточный жаворонок очень короткий.[47]

Как правило, виды, которые являются дальними мигрантами, будут иметь более длинную первичную проекцию, чем аналогичные виды, которые не мигрируют или мигрируют на более короткие расстояния.[48]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Джулиан Дж. Баумель. Справочник по анатомии птиц: Nomina Anatomica Avium. 1993 г.
  2. ^ Подулка, Сэнди; Рональд В. Рорбо; Рик Бонни, ред. (2003), Курс домашнего обучения по биологии птиц, второе издание, Итака, Нью-Йорк: Корнельская лаборатория орнитологии, стр. 1.11
  3. ^ След 2001, п. 8
  4. ^ Моллер, Андерс Папе; Хоглунд, Джейкоб (1991), «Паттерны флуктуирующей асимметрии в орнаментах птичьих перьев: значение для моделей полового отбора», Труды: Биологические науки., 245 (1312): 1–5, Bibcode:1991РСПСБ.245 .... 1П, Дои:10.1098 / rspb.1991.0080, S2CID  84991514
  5. ^ Ван, Бин (2017). «Древко из пера чайки: взаимосвязь между структурой и механической реакцией». Acta Biomaterialia. 48: 270–288. Дои:10.1016 / j.actbio.2016.11.006. PMID  27818305.
  6. ^ Эрлих и др. 1994 г., п. 219
  7. ^ Эрлих и др. 1994 г., п. 79
  8. ^ Мюллер, Вернер; Патоне, Джаннино (1998), «Воздухопроницаемость перьев» (PDF), Журнал экспериментальной биологии, 201 (18): 2591–2599, PMID  9716511
  9. ^ а б c d е ж Дженни и Винклер 1994, п. 7
  10. ^ а б c d дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1992, п. 37
  11. ^ а б Sibley et al. 2001 г., п. 17
  12. ^ а б c d е Кэмпбелл и Лэк 1985, п. 656
  13. ^ Фергюсон-Лиз и Кристи 2001, п. 27
  14. ^ Хикман, Скотт (2008), «Проблема с дипломами», Аук, 125 (2): 493, Дои:10.1525 / auk.2008.2408, S2CID  85245232
  15. ^ Бергер, AJ и WA Lunk (1954), «Птерилез птенца Coua ruficeps» (PDF), Бюллетень Уилсона, 66 (2): 119–126
  16. ^ Р.М. Пирс (1911). Словарь авиации. Рипол Классик. С. 69–70. ISBN  978-5-87745-565-8.
  17. ^ Джейсон А. Мобли (2008). Птицы мира. Маршалл Кавендиш. п. 295. ISBN  978-0-7614-7775-4.
  18. ^ Тропа 2001, п. 6
  19. ^ Кэмпбелл и Лэк 1985, п. 285
  20. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1997, п. 29
  21. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1992, п. 176
  22. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1992, стр. 84–85,91,104
  23. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1992, п. 141
  24. ^ Мэдж, Стив; Макгоуэн, Фил (2002), Фазаны, куропатки и куропатки, Лондон: Кристофер Хелм, стр. 375, г. ISBN  0-7136-3966-0
  25. ^ дель Ойо, Эллиотт и Саргатал 1997, п. 105
  26. ^ Дженни и Винклер 1994, п. 8
  27. ^ Хауэлл, Стив Н. Г. (2002), Колибри Северной Америки, Лондон: Academic Press, стр. 180, ISBN  0-12-356955-9
  28. ^ Эрлих и др. 1994 г., п. 183
  29. ^ Полсон 2005, п. 333
  30. ^ Bostwick, Kimberly S .; Прум, Ричард О. (2005), «Ухаживание за птицами поет с шипящими перьями на крыльях», Наука, 309 (5735): 736, Дои:10.1126 / science.1111701, PMID  16051789, S2CID  22278735
  31. ^ Полсон 2005, п. 323
  32. ^ Клир, Найджел; Нурни, Дэйв (1998), Козодои: Руководство по козодоям и родственным ночным птицам, Маунтфилд, Восточный Суссекс: Pica Press, стр. 98, ISBN  1-873403-48-8
  33. ^ Эрлих и др. 1994 г., стр. 251–253
  34. ^ дель Ойо, Эллиотт и Кристи 2004, п. 609
  35. ^ Тейлор, Барри; ван Берло, Бер (1998), Рельсы, Лондон: Кристофер Хелм, стр. 33, ISBN  1-873403-59-3
  36. ^ Ливези, Брэдли С. (2005), «Морфологические следствия и экологические последствия нелетаемости у какапо (Psittaciformes: Strigops habroptilus)», Журнал морфологии, 213 (1): 105–145, Дои:10.1002 / jmor.1052130108, PMID  29865598, S2CID  206090256, заархивировано из оригинал 10 декабря 2012 г.
  37. ^ Кэмпбелл и Лэк 1985, п. 361
  38. ^ Кэмпбелл и Лэк 1985, п. 363
  39. ^ Роберт Б. Пейн (2005), Кукушки: Cuculidae, Oxford University Press, стр. 52, ISBN  0-19-850213-3
  40. ^ а б Форсман 1999, п. 9
  41. ^ Грабб 1989
  42. ^ Шоуки, Бек и Хилл 2003
  43. ^ а б Форсман 1999, п. 16
  44. ^ Дженни и Винклер 1994, п. 29
  45. ^ а б Фергюсон-Лиз и Кристи 2001, п. 39
  46. ^ а б Кауфман, Кенн (1990), Продвинутое наблюдение за птицами, Бостон: Houghton Mifflin, стр. 186, ISBN  0-395-53376-7
  47. ^ Свенссон, Ларс; Грант, Питер Дж. (1999), Путеводитель по птицам Коллинза: наиболее полный полевой справочник по птицам Британии и Европы, Лондон: HarperCollins, стр. 231, ISBN  0-00-219728-6
  48. ^ Кристи, Томас Алерстам; перевод Дэвида А. (1993). Миграция птиц. Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета. п. 253. ISBN  0521448220.

Рекомендации

внешняя ссылка