Сравнительная морфология стопы - Comparative foot morphology

Скелеты человека и слона.

Сравнительная морфология стопы включает сравнение формы дистальный конечность структуры из множества земной позвоночные. Понимание роли, которую стопа играет для каждого типа организма, должно учитывать различия в типе тела, форме стопы, расположении структур, условиях нагрузки и других переменных. Тем не менее, сходство существует и среди ног многих различных наземных позвоночных. В лапа собаки, копыто лошади, манус (стопа) и пес (стопа) слон, и ступня человека все имеют некоторые общие черты структуры, организации и функции. Их стопы функционируют как платформа для передачи нагрузки, которая необходима для баланса, стояния и различных видов передвижения (таких как ходьба, бег рысью, галоп и бег).

Дисциплина биомиметика применяет информацию, полученную путем сравнения стопы морфология разнообразных наземных позвоночных к проблемам инженерии человека. Например, это может дать представление, которое позволит изменить передачу нагрузки на стопу у людей, которые носят внешний вид обуви. ортез из-за паралича из-за травмы спинного мозга или кто использует протез после ампутации ноги в связи с диабетом. Такие знания могут быть включены в технологию, улучшающую баланс человека в положении стоя; позволяет им ходить более эффективно и заниматься спортом; или иным образом повышает качество их жизни за счет улучшения их мобильности.

Структура

Строение конечностей и ступней типичных наземных позвоночных:

Вариабельность масштабирования и координации конечностей

Скелет слона

Существуют значительные различия в масштабе и пропорциях тела и конечностей, а также в характере нагрузки во время стояния и передвижения как между, так и между ними. четвероногие и двуногие.[1] Передне-заднее распределение массы тела у четвероногих млекопитающих значительно различается, что влияет на нагрузку на конечности. В положении стоя многие наземные четвероногие переносят большую часть своего веса на передние, а не на задние конечности;[2][3] однако распределение массы тела и нагрузки на конечности изменяется, когда они двигаются.[4][5][6] У людей масса нижних конечностей больше, чем масса верхних конечностей. Задние конечности собаки и лошади имеют немного большую массу, чем передние, тогда как у слона конечности пропорционально более длинные. Передние конечности слона длиннее задних.[7]

В лошади[8] и собаки, задние конечности играют важную роль в первичной двигательной установке. Передвижение людей на ногах обычно распределяет одинаковую нагрузку на каждую нижнюю конечность.[9] Передвижение слона (который является крупнейшим наземным позвоночное животное ) показывает аналогичное распределение нагрузки на задние и передние конечности.[10] Хождение и бег четвероногих и двуногие показывают различия в относительной фазе движений своих передних и задних конечностей, а также их правых конечностей по сравнению с их левыми конечностями.[5][11] Многие из вышеупомянутых переменных связаны с различиями в масштабировании размеров тела и конечностей, а также в паттернах координации и движений конечностей. Однако мало что известно о функциональном вкладе стопы и ее структур во время фазы нагрузки. Сравнительная морфология дистальный Строение конечностей и ступней некоторых типичных представителей наземных позвоночных обнаруживает некоторые интересные сходства.

Столбчатая организация структур конечностей

Конечностный скелет льва, пример угловатой костной колонны

Даже у многих наземных позвоночных наблюдаются различия в масштабировании размеров конечностей, координации конечностей и величине нагрузки между передними и задними конечностями, у собак, лошадей и слонов структура дистальной части передней конечности аналогична структуре дистальной части задней конечности.[7][8][12] У человека структура руки в целом по форме и расположению аналогична структуре стопы. У четвероногих и двуногих наземных позвоночных обычно имеются дистальные конечности и стопы. эндоскелет структуры, которые выровнены последовательно, уложены друг с другом в относительно вертикальной ориентации и расположены квазиколончатым образом в вытянутой конечности.[1][13][14] У собаки и лошади кости проксимальных конечностей ориентированы вертикально, тогда как структуры дистальных конечностей лодыжки и стопы имеют угловую ориентацию. У людей и слонов вертикальная ориентация костей конечностей и ступней также очевидна для связанных скелетно-мышечных единиц.[6] Ступня лошади содержит внешний гвоздь (копыто), ориентированный по периметру в форме полукруга. Нижележащие кости расположены в полувертикальной ориентации.[15][16] Лапа собаки также содержит кости, расположенные в полувертикальной ориентации.

У человека и слона столбчатая ориентация комплекса стопы заменена у человека стопоходящий ориентации, а у слонов - за счет полуклоняющегося выравнивания структуры стопы задних конечностей.[6] Эта разница в ориентации костей стопы и суставов людей и слонов помогает им адаптироваться к различным условиям местности.[17]

Дистальная подушка

Дистальные подушки на ступню енота и слона

Многие типичные представители наземных позвоночных обладают дистальной подушкой на нижней поверхности стопы. Лапа собаки содержит ряд вязко -эластичные подушечки ориентированы по средней и дистальной части стопы. У лошади есть централизованный цифровой блокнот, известный как лягушка, который расположен в дистальной части стопы и окружен копытом.[12] Люди обладают жестким фибро и эластичная подкладка из жира, прикрепленная к коже и кости задней части стопы.[18][19]

Нога слона имеет, пожалуй, одну из самых необычных дистальных подушек, обнаруженных у позвоночных. Передняя часть стопы (манус) и задняя (пес) содержат огромные жировые подушечки, которые масштабируются, чтобы справляться с огромными нагрузками, создаваемыми крупнейшими наземными позвоночными. Кроме того, хрящ -подобная проекция (преполлекс в передней конечности и Prehallux в задней конечности), по-видимому, прикрепляет дистальную подушку к костям ноги слона.[20]

Дистальные подушки всех этих организмов (собаки, лошади, человека и слона) представляют собой динамические структуры во время передвижения, чередующиеся между фазами сжатия и расширения; Было высказано предположение, что эти конструкции тем самым уменьшают нагрузки, испытываемые скелетной системой.[18][19][20][21]

Организация

Расположение структур стопы:

Из-за большого разнообразия типов телосложения, масштабов и морфологии дистальный конечностей наземных позвоночных существует определенная полемика относительно природы и организации структур стопы. Один из организационных подходов к пониманию структур стопы делает различия в их региональной анатомии. Структуры стопы разделены на сегменты от проксимального до дистального и сгруппированы в соответствии с сходством по форме, размеру и функции. При таком подходе стопу можно разделить на три сегмента: заднюю, среднюю и переднюю.

В задняя лапа самая проксимальная и задняя часть стопы.[22] Функционально структуры, содержащиеся в этой области, обычно прочные, обладают большим размером и обхватом, чем другие структуры стопы. Структура задней части стопы обычно приспособлена для передачи больших нагрузок между проксимальной и дистальной сторонами конечности, когда ступня соприкасается с землей. Это проявляется в ногах человека и слона, где задняя часть стопы подвергается большей нагрузке во время первоначального контакта во многих формах передвижения.[23] Структуры задней части стопы собаки и лошади расположены относительно проксимальнее, чем у слона и человека.

В середина стопы это промежуточная часть стопы между задним и передним отделом стопы. Структуры в этой области имеют средний размер и обычно передают нагрузки с заднего отдела стопы на передний. Поперечный сустав предплюсны человека средней части стопы передает силы от подтаранного сустава задней части стопы к суставам передней части стопы (плюснефаланговым и межфаланговым) и связанным с ними костям (плюсневые кости и фаланги).[24] Средняя часть стопы собаки, лошади и слона содержит аналогичные промежуточные структуры, выполняющие функции, аналогичные функциям средней части стопы человека.

В передняя часть стопы представляет собой наиболее дистальную часть стопы. У человека и слона костные структуры в этой области обычно длиннее и уже. Конструкции передней части стопы играют роль в обеспечении рычага для движения в конечной стойке и передачи нагрузки.[6][23]

Функция

Передача нагрузки на стопу у представителей наземных позвоночных:

Лапа собаки

Лапа собаки

Лапа собаки имеет пальцевидный ориентация. Вертикальная столбчатая ориентация проксимальных костей конечностей, которые соединяются с дистальными структурами стопы, которые расположены в квазивертикальной столбчатой ​​ориентации, хорошо выровнена для передачи нагрузок во время несущего контакта скелета с землей. Угловая ориентация удлиненного плюсневой а цифры расширяют область, доступную для хранения и высвобождения механической энергии в мышцах. сухожилие единицы, начинающиеся проксимально от голеностопного сустава и заканчивающиеся на дистальной стороне костей стопы.[6] Когда единицы мышечных сухожилий удлиняются, растяжение нагрузки способствует механической активности. Эти структуры мышечных сухожилий, по-видимому, хорошо спроектированы, чтобы способствовать передаче сил реакции земли, что важно для передвижения.[25] Вдобавок подушечки дистальной лапы, по-видимому, позволяют ослаблять нагрузку за счет усиления поглощения ударов во время контакта лапы с землей.

Лошадь ступня

Раздел конской стопы

Нога лошади находится в унгулиграда ориентация. Столбчатая ориентация костей и соединительной ткани также хорошо выровнена для передачи нагрузок во время фазы движения с опорой на вес. Толстый ороговевший полукруглое копыто меняет форму во время погрузки и разгрузки. Точно так же мягкая лягушка, расположенная по центру на задних концах копыта, подвергается сжатию во время нагрузки и расширению при разгрузке. Вместе копыта и мягкие конструкции лягушки могут работать вместе с копытной капсулой, обеспечивая поглощение ударов.[21] Копыто лошади также действует динамически во время нагрузки, что может амортизировать эндоскелет от высоких нагрузок, которые в противном случае привели бы к критической деформации.

Нога слона

Скелет ноги современного слона

Задняя конечность и ступня слона ориентированы на полукруглые ступни и очень напоминают структуру и функции ступни человека. В тарсалы и метаподиалы расположены так, что образуют арку, как ступня человека. Шесть пальцев на каждой ступне слона заключены в гибкую оболочку из кожи.[20][26] Подобно лапе собаки, фаланги слона ориентированы вниз. Дистальные фаланги слона не касаются непосредственно земли, а прикреплены к соответствующему ногтю / копыту.[27] Дистальные подушки занимают пространства между мышечными связками и сухожилиями в костях заднего, среднего и переднего отделов стопы на подошвенной поверхности.[28] Дистальная подушка сильно иннервируется сенсорными структурами (тельцами Мейснера и Пачини), что делает дистальную ступню одной из самых чувствительных структур слона (в большей степени, чем его хобот).[20] Подушки ноги слона отвечают требованиям сохранять и поглощать механические нагрузки, когда они сжаты, и распределять локомоторные нагрузки по большой площади, чтобы поддерживать напряжение тканей стопы в допустимых пределах.[20] Кроме того, скелетно-мышечный свод стопы и подушка подошвы слона действуют согласованно, подобно подушечке лягушки и копыта лошади.[6] и человеческая нога.[29] У слона почти половинакупула -образное расположение костных элементов плюсневых костей и пальцев ног имеет интересное сходство со строением сводов стопы человека.[29][30]

Недавно ученые из Королевский ветеринарный колледж в Соединенном Королевстве обнаружили, что у слона есть шестой ложный палец ноги, сесамовидный, расположенный аналогично гигантская панда лишний "большой палец". Они обнаружили, что этот шестой палец ноги поддерживает и распределяет вес слона.[31]

Человеческая нога

Скелет человека и гориллы (горилла показана в неприродной позе)

Уникальный стопоходящий согласование человеческая нога в результате получается структура дистального отдела конечности, которая может адаптироваться к различным условиям. Менее мобильный и более надежный предплюсны кости имеют форму и выровнены так, чтобы воспринимать и передавать большие нагрузки на ранних этапах стойки (начальный контакт и фазы реакции на нагрузку при ходьбе и непреднамеренные удары пяткой во время бега). В тарсалы средней части стопы, которая меньше и короче, чем лапки заднего отдела стопы, кажется, хорошо ориентирована для передачи нагрузки между задним и передним отделом стопы; это необходимо для передачи нагрузки и фиксации стопного комплекса в жестком рычаге для фазы поздней стойки. И наоборот, кости и суставы средней части стопы также обеспечивают передачу нагрузок и межсуставное движение, которое разблокирует стопу, создавая свободно упакованную структуру, которая делает стопу очень гибкой на различных поверхностях. В этой конфигурации ступня способна поглощать и амортизировать большие нагрузки, возникающие во время удара пяткой и раннего принятия веса.[17] Передняя часть стопы с длинной плюсневой и относительно долго фаланги, передает нагрузки во время фазы окончания стойки, что облегчает отталкивание и передачу движения вперед. Передняя часть стопы также служит рычаг чтобы обеспечить равновесие при стоянии и прыжках. В дополнение своды стопы охватывающие заднюю, среднюю и переднюю части стопы, играют решающую роль в природе преобразования стопы из жесткого рычага в гибкую, принимающую вес конструкцию.[23][24]

При беговой походке порядок нагружения стопы обычно противоположен ходьбе. Нога ударяется о землю мяч стопы, а затем пятка капли.[32] Падение пятки эластично расширяет пяточное сухожилие; это расширение меняется на противоположное во время отталкивания.[33]

Клинические последствия

Ветеринары или специалисты в области здравоохранения часто реагируют, когда у собаки, лошади, слона или человека развивается аномалия. Обычно они исследуют, чтобы понять природу патология с целью создания и реализации плана клинического лечения. Например, лапы собаки и задняя лапа работают вместе, чтобы поглощать толчки от прыжков и бега и обеспечивать гибкость движений. Если скелетные структуры собаки в областях, отличных от ступни, нарушены, на ступню может возникать компенсирующая нагрузка. Структурные дефекты, такие как прямые или свободные плечи, прямые душит, свободные бедра и отсутствие баланса между передним и задним отделом стопы - все это может вызвать нарушения походки, которые, в свою очередь, повреждают заднюю часть стопы и лапы из-за перегрузки структур стопы, поскольку они компенсируют структурные дефекты.

У лошади сухость копыт может вызвать жесткость внешней структуры стопы. Более жесткое копыто снижает способность стопы амортизировать нагрузку, делая лошадь неспособной выдерживать большой вес на дистальной части конечности. Подобные характерные черты проявляются в стопе человека в виде pes cavus деформация выравнивания, которая возникает из-за плотных структур соединительной ткани и конгруэнтности суставов, которые создают жесткий комплекс стопы. Лица с pes cavus отображать характерные особенности уменьшения нагрузки-ослабления, а другие структуры, проксимальные к стопе, могут компенсировать повышенную передачу нагрузки (например, чрезмерную нагрузку на колени, бедра, пояснично-тазовые суставы или поясничные позвонки).[24] Заболевания стопы часто встречаются у слонов, содержащихся в неволе. Однако причина этого недостаточно изучена.[34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Локли, М; Джексон, П. (2008). «Морфодинамические перспективы конвергенции ступней и конечностей зауроподов и человека: два случая гиперморфоза». Ичнос. 15 (3–4): 140–157. Дои:10.1080/10420940802467884.
  2. ^ Ли, Д.В.; Stakebake, EF; Уолтер, РМ; Перевозчик, DR (2004). «Влияние распределения массы на механику ровной рыси у собак». J Exp Biol. 207 (10): 1715–1728. Дои:10.1242 / jeb.00947. PMID  15073204.
  3. ^ Александр, Р. МакН; Малой, ГМО; Хантер, Б; Джейс, А.С.; j, Нтуриби (1979). «Механические напряжения при быстром движении буйвола (Syncerus caffer) и слона (Loxodonta Africana)». J Zool. 189 (2): 135–144. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1979.tb03956.x.
  4. ^ Д.В., Ли; Сандорд, GM (2005). «Податливые в направлении ноги ноги влияют на характерное поведение шага четвероногого рыси». Proc R Soc B (272): 567–572.
  5. ^ а б Гриффин, TM; Главный, РП; Фарли, CT (2004). «Биомеханика четвероногой ходьбы: как четвероногие животные совершают движения, похожие на перевернутый маятник?». J Exp Biol. 207 (20): 3545–3558. Дои:10.1242 / jeb.01177. PMID  15339951.
  6. ^ а б c d е ж Weissengruber, GE; Форстенпойнтер, G (2004). «Амортизаторы и многое другое: принципы построения нижних задних конечностей африканских слонов (Loxodonta Africana)». Дж. Морфол (260): 339.
  7. ^ а б Миллер, CE; Басу, К; Fritsch, G; Хильдебрандт, Т; Дж. Р., Хатчинсон (2008). «Онтогенетическое масштабирование костно-мышечной анатомии стопы у слонов». Интерфейс J R Soc. 5 (21): 465–475. Дои:10.1098 / rsif.2007.1220. ЧВК  2607390. PMID  17974531.
  8. ^ а б Дутто, диджей; Hoyt, DF; Clayton, HM; Коггер, EA; SJ, Виклер (2006). «Совместная работа и сила как передних, так и задних конечностей во время рыси на лошади». J Exp Biol. 209 (20): 3990–3999. Дои:10.1242 / jeb.02471. PMID  17023593.
  9. ^ Hessert, MJ; Вяс, М; Выщелачивание, Дж; Ху, К; Л.А. Липсиц; В Новак (2005). «Распределение давления на стопы при ходьбе у молодых и пожилых людей». BMC Гериатрия. 5 (1): 8–16. Дои:10.1186/1471-2318-5-8. ЧВК  1173105. PMID  15943881.
  10. ^ Хатчинсон, Франция; Famini, D; Логово, R; Крам, Р. (2003). «Неужели быстро бегают слоны?». Природа. 422 (6931): 493–494. Bibcode:2003Натура.422..493H. Дои:10.1038 / 422493a. PMID  12673241.
  11. ^ Бейвенер, AA (2006). «Паттерны изменения механической энергии в походке четвероногих: маятник, пружины и работа». Журнал экспериментальной зоологии. 305A (11): 899–911. Дои:10.1002 / jez.a.334. PMID  17029267.
  12. ^ а б McClure, RC (1999). «Функциональная анатомия конской стопы» (PDF). Руководство MU для сельского хозяйства. Получено 22 апреля, 2009.
  13. ^ Хауэлл, AB (1944). Скорость у животных: их специализация в беге и прыжках. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  14. ^ Гамбарян, ПП (1974). Как бегают млекопитающие. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
  15. ^ Дуглас, Дж. Э .; Mittal, C; Томасон, JJ; Jofriet, JC (1996). «Модуль упругости копытной стенки лошади: влияние на механическую функцию копыта». J Exp Biol (199): 1829–1836.
  16. ^ Томпсон, JJ; Бивенер, AA; Бертрам, JEA (1992). «Поверхностная нагрузка на копытную стенку лошади in vivo: последствия для материального дизайна и функциональной морфологии стены». J Exp Biol (166): 145–168.
  17. ^ а б Донателли, Р. (1997). «Эволюция и механика средней и задней части стопы». Журнал Назад и костно-мышечной реабилитации. 8 (1): 57–64. Дои:10.3233 / BMR-1997-8108. PMID  24572715.
  18. ^ а б Гефен, А; Равид, ММ; Ицхак, Y (2001). «Биомеханическое поведение пяточной подушки человека in vivo во время фазы опоры походки». J Biomech. 34 (12): 1661–1665. Дои:10.1016 / с0021-9290 (01) 00143-9. PMID  11716870.
  19. ^ а б Миллер-Янг, Дж. Э .; Дункан, штат Северная Каролина; Бару, Г. (2002). «Свойства материала подушечки пяточного жира человека при сжатии: эксперимент и теория». J Biomech. 35 (12): 1523–1531. Дои:10.1016 / с0021-9290 (02) 00090-8. PMID  12445605.
  20. ^ а б c d е Weissengruber, GE; Эггер, Г.Ф .; Хатчинсон, младший; Groenewald, HB; L Elsasser; D Famini; Дж. Форстенпонтер (2006). «Строение подушек в лапах африканских слонов (Loxodonta Africana)». J Anat. 209 (6): 781–792. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2006.00648.x. ЧВК  2048995. PMID  17118065.
  21. ^ а б König, HE; Macher, R; Polsterer-Heindl, E; Сора, CM; C Hinterhofer; M Helmreich; П. Бёк (2003). "Stroßbrechende Einrichtungen am Zehenendorgan des Pferdes". Wiener Tierarztliche Monatsschrift (90): 267–273.
  22. ^ МакПойл Т.Г., Брокато Р.С. Стопа и лодыжка: биомеханическая оценка и лечение. В: Гулд Дж. А., Дэвис Г. Дж., Изд. Ортопедическая и спортивная физиотерапия. Сент-Луис: CV Mosby; 1985 г.
  23. ^ а б c Перри, Дж (1992). Анализ походки: нормальная и патологическая функция. Торофар, Нью-Джерси: SLACK Inc.
  24. ^ а б c Содерберг, GL (1997). Применение кинезиологии к патологическому движению (2-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс.
  25. ^ Фишер, MS; Витте, Х (2007). «Ноги эволюционировали только в конце!». Философские труды Королевского общества A. 365 (1850): 185–198. Bibcode:2007RSPTA.365..185F. Дои:10.1098 / rsta.2006.1915. PMID  17148056.
  26. ^ Weissengruber, GE; Форстенпойнтер, G (2004). "Мускулатура голени и стопы африканского слона (Loxodonta Africana): взгляд на полуплантиградную архитектуру конечностей". Анат Эмбриол. 208 (6): 451–461. Дои:10.1007 / s00429-004-0406-1. PMID  15340844.
  27. ^ Smuts, MMS; Безуиденхаут, AJ (1994). «Остеология тазовой конечности африканского слона (Loxodonta Africana)». Onderstepoort J Vet Res (61): 51–66.
  28. ^ Бенц, А (2005). «Копыто слона: макроскопическая и микроскопическая морфология определенных участков с учетом патологических изменений». Вступительная диссертация. Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich.
  29. ^ а б Кер, РФ; Беннетт, МБ; Бибби, SR; Кестер, RC; Александр, RMcN (1987). «Пружина в своде стопы человека». Природа. 325 (6100): 147–149. Bibcode:1987Натура.325..147K. Дои:10.1038 / 325147a0. PMID  3808070.
  30. ^ Тилльманн, Б. "Untere Extremität". В Леонхардте, H; Тилльманн, Б; Töndury, G; и другие. (ред.). Anatomie des Menschen, Band I, Bewegungsapparat (3-е изд.). Штутгарт: Тиме. С. 445–651.
  31. ^ "У слонов шестой палец ноги"'". ScienceMag.org. Архивировано из оригинал на 2012-01-13. Получено 2011-12-23.
  32. ^ Либерман, Дэниел Э; Венкадесан, Мадхусудхан; Дауд, Адам I; Вербель, Уильям А (август 2010 г.). «Биомеханика ударов ногами и применение при беге босиком или в минимальной обуви». Получено 3 июля 2011.
  33. ^ davejhavu (ноябрь 2007 г.). «Любимый бегун 1». YouTube. Получено 3 июля 2011.
  34. ^ Фаулер, Мэн. «Обзор состояния ног азиатских и африканских слонов». In Csuti, B; Сарджент, ЭЛ; Бехерт, США (ред.). Нога слона. Эймс, Айова: Издательство Государственного университета Айовы. С. 3–7.

внешняя ссылка