Caprimulgiformes - Caprimulgiformes

Caprimulgiformes Временной диапазон: Средний палеоцен представлять
Большой козодой, Caprimulgus macrurus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Авес
Clade:	Strisores
Заказ:	Caprimulgiformes Риджуэй, 1881
Семьи[1]
Steatornithidae Эгофелиды Podargidae Nyctibiidae Caprimulgidae Семьи также размещены в Аподиформные Hemiprocnidae Apodidae Trochilidae
Глобальное распространение козодода и союзников

В Caprimulgiformes является порядок из птицы что включает в себя ряд птиц с глобальным распространением (кроме Антарктида ). Они обычно насекомоядный и ночной образ жизни. Орден получил свое название от латинского «козодойщик», старое название, основанное на ошибочном представлении о Европейский козодой Кормление.

Систематика

Классификация различных птиц, которые составляют порядка уже давно спорная и трудной, особенно в случае козодоев и парафилетичность традиционных козодоеобразного по отношению к "Аподиформные », традиционно считающийся отдельным заказом.

В МСОП принимает следующую классификацию отряда Caprimulgiformes,^[1] который следует за недавними филогенетическими исследованиями:

• Семья Trochilidae (колибри, 368 видов)
• Семья Apodidae (стрижи, 96 видов)
• Семья Caprimulgidae (козодои, 98 видов)
• Семья Podargidae (лягушачьи пасти, 14 видов)
• Семья Эгофелиды (совы-козодои, 10 видов)
• Семья Nyctibiidae (потоос, 7 видов)
• Семья Hemiprocnidae (древолазы, 4 вида)
• Семья Steatornithidae (маслёнок, 1 вид)

По определению МСОП отряд Caprimulgiformes идентичен кладе. Strisores. Власти, которые поддерживают использование Strisores для этой группы (например, Юрий и др., 2013 г.^[2] и Чен и другие. 2019^[3]) принять Sensu stricto определение определение порядка, ограничиваясь семьей Caprimulgidae. Они также возвышают многие (или даже все) семьи, традиционно помещаемые в Caprimulgiformes, до порядкового ранга.^[2] Для этого необходимо распознать как минимум три дополнительных заказа: Nyctibiiformes, Стеаторнитообразные, и Podargiformes. Совятников-козодоев можно размещать в собственном порядке (Эгофелиобразные )^[2] или рассматривается как семья внутри Аподиформные.^[4]

Традиционно Caprimulgiformes считались по морфологическим причинам средними между совы (Strigiformes) и стрижи. Как и совы, они ведут ночной образ жизни с очень развитым зрением и, как и стрижи, отлично летают с маленькими слабыми ногами. Когда-то они были в союзе с совами, стрижами, зимородки, удоды, мышиные птицы, птицы-носороги, ролики, пчеловоды, дятлы, трогоны и колибри. Близкое родство с совами можно отвергнуть, поскольку существуют веские молекулярные доказательства^[5][6] что совы являются членами клады, называемой Telluraves, что исключает Caprimulgiformes.

На основе анализа Последовательность ДНК данные - особенно β-фибриноген интрон 7 - Файн и Хоуд считали, что семьи Caprimulgiformes являются членами предложенной клады Метавы, который также включает Hoatzin, тропические птицы, рябчик, голуби, кагу, загар, мезиты, фламинго, поганки и стрижи и колибри.^[7] Метавы также были обнаружены в ходе расширенного исследования Эриксона. и другие. (2006), но поддержка клады была крайне слабой.^[8]

Хотя только последнее исследование вылечило монофилию Cypselomorphae (см. ниже) в Metaves, первый был основан только на одном локусе и не мог разрешить их отношения согласно стандартным критериям статистической достоверности. Нет морфологического синапоморфии были обнаружены, что уникальным образом объединяют Metaves (или Caprimulgiformes в этом отношении), но многочисленные несвязанные ядерные гены самостоятельно поддерживать свою монофилию в большинстве или в целом. Эриксон и другие. (2006) пришли к выводу, что, если «метавы» действительны, они должны возникать задолго до Палеоген, и они согласовали это с летописью окаменелостей.^[8]

В то время как отношения кипселоморфов являются предметом постоянных дискуссий, филогения отдельных родословных разрешается лучше. Большая часть остающейся неопределенности касается мелких деталей.

Начальная мтДНК цитохром б последовательность анализ^[9] согласился с более ранними морфологическими^[10] и ДНК-ДНК гибридизация^[11] исследования постольку, поскольку масляная птица и лягушачьи пасти казались довольно разными. Другие линии передачи, казалось, сформировали клады, но теперь известно, что это было вызвано методологическими ограничениями.

Эгофелиды (совенок-козодой ) с около десятка живых видов в одном роде, по-видимому, ближе к Аподиформные; они и Caprimulgiformes тесно связаны между собой и сгруппированы вместе как Cypselomorphae. Масляная птица и лягушачьи пасти кажутся совершенно разными среди оставшихся Caprimulgiformes, но их точное расположение не может быть определено на основе одних только остеологических данных.^[12]

Даже исследование Эриксона и другие. не смогли должным образом разрешить отношения масляных птиц и лягушатников, кроме того факта, что они, безусловно, хорошо различимы. Однако он убедительно поддержал идею о том, что совенок-козодой следует рассматривать ближе к Caprimulgiformes, в отличие от методологически более слабых исследований Mariaux & Braun (1996).^[9] и Файн и Хоуд (2004).^[7]

В качестве альтернативы, Mayr's филогенетический таксон Cypselomorphae может быть помещен в ранг порядка и заменяет два существующих отряда Caprimulgiformes и Apodiformes. Такая группа была бы довольно малоинформативной с точки зрения ее эволюционной истории, поскольку она должна включать в себя очень плезиоморфный и некоторые чрезвычайно унаследованные линии (например, колибри) для достижения монофилии.^[12] Редди и другие. (2017)^[13] включали колибри и стрижей в Caprimulgiformes, сохраняя монофилию отряда.

Следующее кладограмма следует результатам филогенетического исследования Mayr (2002),^[12] в котором использовался экономичный анализ 25 морфологических признаков:

	Steatornithidae     Podargidae         Caprimulgidae     Nyctibiidae         Эгофелиды       Trochilidae     Hemiprocnidae     Apodidae

Последующие молекулярные исследования сошлись на двух альтернативных топологиях (топологии 1 и 2 ниже), которые различаются расположением корня.^[14] Хотя Braun et al. (2019)^[14] предположил, что топологии 1 отдается предпочтение при крупномасштабном анализе некодирующих данных, а топологии 2 отдается предпочтение при крупномасштабном анализе данных кодирования (например, Prum и другие. (2015)^[15]) последующий анализ наборов данных со многими некодирующими локусами^[3][16] также восстановили топологию 2. Таким образом, топология 2 должна рассматриваться как наиболее подтвержденная гипотеза на данный момент.

Топология 1: филогения по Редди и другие. (2017),^[13] который проанализировал 54 ядерных локуса (в основном интроны ):

Caprimulgiformes	Steatornithidae     Nyctibiidae         Caprimulgidae       Podargidae   Daedalornithes   Эгофелиды         Hemiprocnidae     Apodidae       Trochilidae

Топология 2: филогения по Пруму и другие. (2015)^[15] (259 локусов «заякоренного гибридного обогащения», которые в основном кодируют экзоны), Chen и другие. (2019)^[3] (комбинированный анализ 2289 ультраконсервированные элементы [UCEs] и 117 морфологических признаков, включая ископаемые таксоны) и White and Braun (2019)^[16] (на основе анализа нескольких наборов данных UCE размером от 2289 до 4243 локусов):

Caprimulgiformes	Caprimulgidae   Vanescaves     Steatornithidae     Nyctibiidae         Podargidae   Daedalornithes   Эгофелиды         Hemiprocnidae     Apodidae       Trochilidae

Чен и другие. (2019)^[3] предложил название Vanescaves для клады, включающей всех Caprimulgiformes (=Strisores ) кроме Caprimulgidae. Белый и Браун (2019)^[16] признал, что некоторая неопределенность остается; в частности, монофилия клады, включающей Steatornithidae и Nyctibiidae, была ограничена, и три различных разрешения Steatornithidae, Nyctibiidae и клады, включающей Podargidae и Daedalornithes, остаются правдоподобными. Однако они считали топологию 2 наиболее подтвержденной гипотезой.

Эволюция

Paraprefica kelleri ископаемое

В ископаемое список капримульевидных птиц на самом деле довольно обширен; Чен и другие. (2019)^[3] включили в свой анализ 14 ископаемых линий. Тем не менее, он хорошо поддерживает возникающую консенсусную филогению. Род Paraprefica, наверное, из Ранний эоцен (хотя это несколько неопределенно), кажется, базальный форма, которая временами была связана с масличной птицей и потуосом, но не может быть определена ни к одной из них. В сценарии консенсуса это будет запись начального расхождения трех линий передачи.

Это хорошо согласуется с окаменелостями, предполагающими, что базальное расхождение козодой-козодой и аподиформной ветви также произошло в это время. Кроме того, Эоципселус, а Поздний палеоцен или рано эоцен род северо-центральной Европы, нельзя с уверенностью отнести к какой-либо одной линии кипселоморфов, но, по-видимому, является какой-то предковой формой.

Эти Палеоген птицы убедительно предполагают, что две основные дошедшие до нас линии кипселоморф разделились примерно на 60-55 моя (Selandian -Танетианец ), и что некоторое время назад Лютециан -Бартонский граница, около 40 млн лет назад, общие предки Nyctibiidae, Caprimulgidae и ушастых козодоев расходились от предков масличных птиц и лягушатников.

Размножение

Капримуловидные птицы обычно откладывают небольшие кладки: лягушачьи пасти и поросят откладывают только одно яйцо, за исключением таких, как австралийская лягушачья пасть, которая откладывает два-три яйца, и мраморная лягушачья пасть, которая откладывает одно или два яйца; козодоев один или два, а у Масляной птицы обычно три. За исключением масличной птицы, которая гнездится колониально в дуплах деревьев, капримульевидные птицы не строят гнезда, а откладывают яйца или яйца прямо на землю или ветки. Обычно насиживают оба родителя, и для маскировки полузащитные птенцы, покрытые пухом при вылуплении, но неподвижные, часто окрашены в белый цвет, как яйца.

Мало что известно об истории жизни многих членов ордена.^[17] особенно максимальной продолжительность жизни и возраст начала размножения. Большинство капримулгиформ моногамны, одни и те же пары размножаются в течение многих лет, хотя только ушастые козодои обычно производят более одного выводка в год.

Смотрите также

• Список Caprimulgiformes по населению

Рекомендации

1. «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2020-05-14.
2. Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновски, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013). «Экономия и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы». Биология. 2 (1): 419–444. Дои:10.3390 / biology2010419. ISSN  2079-7737. ЧВК  4009869. PMID  24832669.
3. Чен, Альберт; Белый, Нур Д .; Бенсон, Роджер Б.Дж .; Браун, Майкл Дж .; Филд, Дэниел Дж. (23.08.2019). «Система тотальных доказательств показывает сложную морфологическую эволюцию у ночных птиц (стризоров)». Разнообразие. 11 (9): 143. Дои:10.3390 / d11090143. ISSN  1424-2818.
4. "Стандартная страница отчета ITIS: Aegothelidae". www.itis.gov. Получено 2020-06-18.
5. Hackett, S.J .; Kimball, R.T .; Reddy, S .; Боуи, Р. К. К .; Braun, E.L .; Браун, М. Дж .; Chojnowski, J. L .; Cox, W. A .; Han, K.-L .; Harshman, J .; Хаддлстон, К. Дж. (27 июня 2008 г.). «Филогеномное исследование птиц раскрывает историю их эволюции». Наука. 320 (5884): 1763–1768. Дои:10.1126 / science.1157704. ISSN  0036-8075.
6. Jarvis, E. D .; Mirarab, S .; Aberer, A.J .; Li, B .; Houde, P .; Li, C .; Ho, S. Y. W .; Faircloth, B.C .; Nabholz, B .; Howard, J. T .; Сух, А. (12 декабря 2014 г.). «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ветви на древе жизни современных птиц». Наука. 346 (6215): 1320–1331. Дои:10.1126 / science.1253451. ISSN  0036-8075. ЧВК  4405904. PMID  25504713.
7. Файн, Мэтью Дж .; Худ, Питер (2004). «Параллельные излучения в первичных кладах птиц» (PDF). Эволюция. 58 (11): 2558–2573. Дои:10.1554/04-235. PMID  15612298. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-04-07.
8. Ericson, Per G.P .; Anderson, Cajsa L .; Бриттон, Том; Елжановски, Анджей; Johansson, Ulf S .; Келлэрсьё, Мари; Ольсон, Ян I .; Парсонс, Томас Дж .; Цуккон, Дарио; Майр, Джеральд (2006). «Диверсификация Neoaves: интеграция данных молекулярной последовательности и окаменелостей» (PDF). Письма о биологии. 2 (4): 543–547. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0523. ЧВК  1834003. PMID  17148284. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-03-07.
9. Марио, Жан; Браун, Майкл Дж. (1996). «Молекулярное филогенетическое исследование козодоев и их союзников (Caprimulgiformes) с особым упором на Potoos (Nyctibiidae)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 6 (2): 228–244. Дои:10.1006 / mpev.1996.0073. PMID  8899725. S2CID  10538534.
10. Крафт, Джоэл (1981). «К филогенетической классификации современных птиц мира (класс Aves)» (PDF). Аук. 98 (4): 681–714. JSTOR  4085891.
11. Сибли, Чарльз Галд и Алквист, Джон Эдвард (1990): Филогения и классификация птиц. Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен, штат Коннектикут, ISBN  0-300-04085-7
12. Майр, Джеральд (2002). «Остеологические свидетельства парафилии птиц отряда Caprimulgiformes (козодои и союзники)». Журнал для орнитологии. 143 (1): 82–97. Дои:10.1007 / bf02465461.
13. Редди, Сушма; Кимбалл, Ребекка Т .; Пандей, Аканкша; Хоснер, Питер А .; Браун, Майкл Дж .; Hackett, Shannon J .; Хан, Кин-Лан; Харшман, Джон; Хаддлстон, Кристофер Дж .; Кингстон, Сара; Маркс, Бен Д. (2017-09-01). «Почему из наборов филогеномных данных появляются конфликтующие деревья? Тип данных влияет на птичье древо жизни больше, чем выборка таксонов». Систематическая биология. 66 (5): 857–879. Дои:10.1093 / sysbio / syx041. ISSN  1063-5157. PMID  28369655.
14. Браун, Эдвард Л .; Крафт, Джоэл; Худ, Питер (2019), Краус, Роберт Х. С. (ред.), "Разрешение птичьего древа жизни сверху вниз: перспективы и потенциальные границы филогеномной эры", Геномика птиц в экологии и эволюции, Springer International Publishing, стр. 151–210, Дои:10.1007/978-3-030-16477-5_6, ISBN  978-3-030-16476-8, получено 2020-06-07
15. Prum, Ричард O .; Берв, Джейкоб С .; Дорнбург, Алекс; Филд, Дэниел Дж .; Таунсенд, Джеффри П.; Леммон, Эмили Мориарти; Леммон, Алан Р. (октябрь 2015 г.). «Комплексная филогения птиц (Aves) с использованием целевого секвенирования ДНК следующего поколения». Природа. 526 (7574): 569–573. Дои:10.1038 / природа15697. ISSN  0028-0836.
16. Белый, Нур Д .; Браун, Майкл Дж. (Декабрь 2019 г.). «Извлечение филогенетического сигнала из филогеномных данных: высокоуровневые отношения ночных птиц (Strisores)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 141: 106611. Дои:10.1016 / j.ympev.2019.106611.
17. Клир, Найджел (2010) Козодои мира: потоос, лягушачьи пасти, масличные птицы и совы-козодои, Издательство Принстонского университета, ISBN  0-691-14857-0