Трогон - Trogon

Эта статья о птицах семейства Trogonidae. Для рода птиц Трогон, увидеть Трогон (род).

Трогоны Временной диапазон: Ранний эоцен, 49–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Мужчина рыжий трогон в Национальный парк Као Яй, Таиланд
Трогон с красным ворсом песня, записанная рядом Bangar, Бруней
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Авес
Clade:	Кавитавес
Clade:	Eucavitaves
Порядок:	Trogoniformes AOU, 1886
Семья:	Trogonidae Урок, 1828
Рода
Апалодермия Euptilotis Арпакты Apalharpactes Pharomachrus Приотел Трогон
глобальное распространение

В трогоны и кетсали находятся птицы в порядок Trogoniformes /трoʊˈɡɒпɪжɔːrмяz/ который содержит только одно семейство, Trogonidae. Семейство Trogonidae включает 46 видов из семи роды. В ископаемое летопись трогонов датируется 49 миллионами лет до раннего эоцен. Они могут составлять члена базальной радиации порядка Ракообразные и заказать Воробьиные^[1] или быть тесно связанным с мышиные птицы и совы.^[2][3] Слово трогон является Греческий для "грызения" и относится к тому факту, что эти птицы грызут норы в деревьях, чтобы сделать свои гнезда.

Трогоны - жители тропические леса по всему миру. Величайший разнообразие находится в Неотропы, где встречаются четыре рода, состоящие из 24 видов. Род Апалодермия содержит три Африканский виды. Роды Арпакты и Apalharpactes, содержащий двенадцать видов, встречается в Юго-Восточной Азии.^[4]

Они питаются насекомые и фрукты, а их широкие клювы и слабые ноги отражают их диету и древесные привычки. Хотя их полет быстрый, они не хотят летать на любое расстояние. Трогоны вообще не мигрирующий, хотя некоторые виды совершают частичные локальные перемещения. У трогонов мягкие, часто красочные перья с характерным мужским и женским оперением. Это единственный вид животных с гетеродактиль расположение пальцев ног. Они гнездятся в вырытых в деревьях ямках или гнездах термитов, откладывая 2–4 яйца белого или пастельного цвета.

Эволюция и таксономия

Ископаемое Масиллатрогон от Мессель

Положение трогонов в классе Aves было давней загадкой.^[4] Было предложено множество родств, включая попугаев, кукушек, туканов, якамаров и тупиков, роллеров, сов и козодоев. Более свежие морфологические и молекулярные данные предполагают связь с Coliiformes. Уникальное расположение пальцев стопы (см. Морфологию и полет) заставило многих считать, что у трогонов нет близких родственников, и расположить их в своем собственном порядке, возможно, с таким же нетипичным мышиные птицы как их ближайшие родственники.

Самый ранний формально описанный ископаемый образец - череп из Формирование меха Нижний эоцен в Дании (54 моя ).^[5] Другие окаменелости трогоноподобной формы были найдены в Яма Мессель вклады со средне-эоцен в Германии (49 моя ),^[6] и в олигоценовых и миоценовых отложениях Швейцарии и Франции соответственно. Самая старая окаменелость трогона Нового Света относится к сравнительно недавним Плейстоцен (менее 2,588 млн лет назад).

Считалось, что эта семья имеет происхождение из Старого Света.^[7] несмотря на нынешнее богатство семьи, которая более разнообразна в Неотропическом Новом Свете. Доказательства ДНК, казалось, подтверждали африканское происхождение трогонов, причем африканский род Апалодермия по-видимому, базальные в семействе и двух других линиях, азиатской и американской, разорвавшихся между 20–36 миллионами лет назад. Более свежие исследования^[8][9][10] показать, что данные ДНК дают противоречивые результаты относительно базальных филогенетических отношений; поэтому в настоящее время неизвестно, все ли дошедшие до нас трогоны произошли от африканского или американского предка или ни от одного из них.

Трогоны делятся на три подсемейства, каждое из которых отражает одно из этих расщеплений. Aplodermatinae - африканское подсемейство, содержащее один род, Апалодерма. Harpactinae - азиатское подсемейство, состоящее из двух родов: Арпакты и Apalharpactes. Apalharpactes, состоящий из двух видов на Яве и Суматре, только недавно был принят в качестве отдельного рода от Арпакты.^[11] Остающееся подсемейство Neotropical Trogoninae включает оставшиеся четыре рода: Трогон, Приотел, Фаромахр и Euptilotis.^[4]

Сухожилия стопы с перевернутым вторым пальцем стопы. Подошвенное сухожилие спереди (перфорирующий сгибатель пальцев) разделяется на две части и входит в передние пальцы стопы, в то время как задняя подошвенная (длинный сгибатель большого пальца стопы) разделяется и входит в задние пальцы.

Два карибских вида Приотел раньше были разные (Темнотрогон на Эспаньоле) и чрезвычайно древние. Два рода кетцалей, Pharomachrus и Euptilotis возможно, происходят от последнего и самого многочисленного рода трогонов в Неотропах, Трогон. Исследование 2008 года генетики Трогон предположил, что род возник в Центральной Америке и распространился в Южную Америку после образования Панамский перешеек (в составе Великий американский обмен ), поэтому трогоны попали в Южную Америку сравнительно недавно.^[12]

Распространение и среда обитания

В Кубинский трогон один из двух видов, обитающих на островах Карибского моря.

Большинство трогонов - птицы тропических и субтропических лесов. Они имеют космополитическое распространение во влажных тропиках мира, в Америке, Африке и Азии. Несколько видов распространены в умеренном поясе, один из которых - элегантный трогон, достигая юга Соединенных Штатов, особенно южной Аризоны и ее окрестностей. В Нарина трогон Африки является немного исключительным в том, что он использует более широкий спектр сред обитания, чем любой другой трогон, от густого леса до довольно открытой саванны и от экватора до южной части. Южная Африка. Это самый распространенный и успешный из всех трогонов. В ушастый кетцаль Мексики также может использовать больше ксерический местообитания, но преимущественно в лесах. Большинство других видов более ограничены в своей среде обитания, при этом некоторые виды обитают только в нетронутых девственных лесах. В лесах они обычно встречаются в середине этажа, иногда в кронах деревьев.

Некоторые виды, особенно кетсали, приспособлены к более прохладным горным лесам. Есть ряд островных видов; к ним относятся некоторые виды, встречающиеся в Великий Сундас, один вид в Филиппины а также два вида эндемичный к Куба и Hispaniola соответственно. Однако за пределами Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна трогоны, как правило, отсутствуют на островах, особенно океанических.

Трогоны обычно сидячий, без каких-либо известных видов, способных миграции. Известно, что небольшое количество видов совершают более мелкие миграционные перемещения, особенно горные виды, которые перемещаются на более низкие высоты в разные сезоны. Это было продемонстрировано с помощью радио слежения в великолепном кетсале в Коста-Рика и доказательства были накоплены для ряда других видов. Считается, что африканский трогон Нарина совершает некоторые локальные миграции на короткие расстояния по частям своего ареала, например, птицы саванны плато Зимбабве уходят после сезона размножения. Однако полная картина этих движений отсутствует. Трогоны трудно изучать, поскольку их толстые предплюсны (кости стопы) делают звон учится сложно.

Морфология и полет

Пара алые трогоны, показывая половой диморфизм в оперении. Самка слева, самец справа.

Семейство трогонов довольно однородно по внешнему виду, с компактным телом и длинным хвостом (очень длинным в случае кетсалей) и короткой шеей. Размеры трогонов варьируются от 23 см (9,1 дюйма) до 40 г (1,4 унции). алый трогон до 40 см (16 дюймов), 210 г (7,4 унции) великолепный кетцаль (не считая хвостовых лент самца кетцаля длиной 3 фута (0,91 м)). Их ноги и ступни слабые и короткие, и трогоны по существу не в состоянии идти дальше очень случайного шарканья по ветке. Они даже не могут повернуться на ветке без крыльев. Отношение мышц ноги к массе тела у трогонов составляет всего 3%, что является самым низким известным соотношением среди всех птиц. Расположение пальцев на лапах трогонов также уникально среди птиц, хотя по существу напоминает расположение зигодактиля два передних и двух задних у попугаев и других почти воробьиных птиц, фактические пальцы расположены так, что обычно внутренний палец является наружным задним пальцем. что упоминается как гетеродактильный. Сильный клюв короткий и широкий зев, особенно у кетсалей, поедающих фрукты, с небольшим крючком на конце. Есть также выемка на конце клюва, и у многих видов есть небольшие зазубрины на нижних челюстях. Кожа исключительно нежная, поэтому изучать скины сложно для музейных кураторов. Скелеты трогонов удивительно тонкие, особенно черепа очень тонкие. В оперение у многих видов радужный, хотя большинство азиатских видов нет. Африканские трогоны обычно зеленые на спине с красными брюшками. Трогоны Нового Света также имеют зеленую или темно-синюю верхнюю часть тела, но более разнообразны в нижней части. Азиатские виды склонны к красному низу и коричневой спине.

Череп трогона, показывающий наличие базиптеригоид процесс (bpg.p.) и шизогнатный нёбо

Крылья короткие, но крепкие, с соотношением мускулов крыла около 22% от веса тела. Несмотря на силу их рейс, трогоны не летают часто и на большие расстояния, обычно не более нескольких сотен метров за раз. Только горные виды склонны совершать дальние перелеты. Более короткие рейсы, как правило, прямые и быстрые, а более длинные - слегка волнистые. Их полет может быть на удивление бесшумным (для наблюдателей), хотя полет некоторых видов, как сообщается, довольно шумный.

Звонки

В звонки трогонов, как правило, громкие и несложные, они состоят из односложных гудков и свистов, произносимых в различных схемах и последовательностях.^[4] Призывы кетсалей и двух карибских родов являются наиболее сложными. Среди азиатских родов Суматранский трогон (Apalharpactes) имеет самый нетипичный зов среди всех трогонов, исследования еще не установили, есть ли у близкородственного яванского трогона похожий зов.^[11] Звонки другого азиатского рода, Арпакты, удивительно однородны. Помимо территориальных и репродуктивных сигналов самцов и самок в период размножения, у трогонов были зарегистрированы крики агрессии, исходящие от конкурирующих самцов, и сигналы тревоги.

Поведение

Трогоны обычно неактивны, за исключением нечастых кормовых полетов. Среди орнитологов и биологов было замечено, что «[отчасти] своей огромной красоты [они] печально известны ... отсутствием других привлекательных качеств».^[4] Их отсутствие активности, возможно, является защитой от хищников; Сообщается, что трогоны на всех континентах передвигаются по веткам, чтобы всегда держать свою менее яркую спину повернутой к наблюдателям, в то время как их головы, которые, как совы, могут поворачиваться на 180 градусов, следят за наблюдателем. Сообщается, что на трогонов охотились ястребы и хищные млекопитающие; один отчет был о великолепный кетцаль взято в размышлениях молодым Маргей.^[13]

Диета и кормление

Трогоны питаются в основном насекомыми, другими членистоногими и фруктами; в меньшей степени ловятся некоторые мелкие позвоночные, например, ящерицы.^[4] Среди добываемых насекомых одним из наиболее важных видов являются гусеницы; Наряду с кукушками трогоны - одна из немногих групп птиц, которые регулярно охотятся на них. Некоторые гусеницы, как известно, ядовиты для трогонов, например Арсенура армида. Степень употребления каждого типа пищи варьируется в зависимости от географии и вида. Три африканских трогона исключительно насекомоядны, в то время как азиатские и американские роды потребляют разное количество фруктов. Рацион в некоторой степени коррелирует с размером: более крупные виды больше питаются фруктами, а более мелкие виды - насекомыми.^[14]

Добычу почти всегда добывают с крыла.^[4] Наиболее часто используемая техника кормодобывания - это вылазка полет, при котором трогон летит со смотровой площадки к цели на другой ветке или в листве. Оказавшись там, птицы парят или останавливаются и схватывают предмет, прежде чем вернуться на свое место, чтобы съесть предмет. Этот тип кормодобывания обычно используется некоторыми видами птиц для добычи насекомых; в трогонах и кетцалях он также используется для сбора фруктов с деревьев. Добычу насекомых также можно взять на крыло, когда трогон будет преследовать летающих насекомых аналогично дронго и Мухоловки Старого Света. На лягушек, ящериц и крупных насекомых на земле также можно наброситься с воздуха. Реже некоторые трогоны могут перемещаться по ветке в поисках насекомых, их яиц и изредка гнездящихся птиц. Фиалковые трогоны будет поедать ос и личинок ос, встреченных при рытье гнезд.^[15]

Разведение

Мужчина великолепный кетцаль входя в его гнездо.

Трогоны территориальный и моногамный. Самцы быстро реагируют на звуки их призывов и отталкивают других представителей того же вида и даже других видов, которые гнездятся в норках, со своих мест гнездования. Самцы привлекают самок пением,^[4] а в случае великолепного кетцаля - демонстрационные полеты.^[16] Некоторые виды наблюдались в небольших стайках по 3–12 особей до, а иногда и во время сезона размножения, крича и преследуя друг друга, но функция этих стай неясна.^[17]

Трогоны полые гнездовья. Гнезда выкапывают в гниющей древесине или гнездах термитов,^[4] с одним видом фиалковый трогон, вложение в оса гнезда.^[15] Полости гнезд могут быть либо глубокими, наклонными вверх трубами, ведущими в полностью закрытые камеры, либо более мелкими открытыми нишами (из которых видна птица). Гнезда роют клювом, попутно давая фамилию семье. Копать гнездо может самец или оба пола. В случае гнезд, вырытых в стволах деревьев, древесина должна быть достаточно прочной, чтобы не разрушиться, но достаточно мягкой, чтобы ее можно было раскопать. Было замечено, что трогоны приземляются на мертвые стволы деревьев и бьют их хвостами по дереву, предположительно для проверки прочности.

Считается, что гнезда трогонов обычно лишены подкладки. При попытке гнездования откладывают от двух до четырех яиц. Они круглые и, как правило, глянцево-белые или слегка окрашенные (желтовато-коричневый, серый, синий или зеленый), хотя во время инкубация. Оба родителя насиживают яйца (кроме голый трогон, где, по-видимому, самец не принимает участия),^[4] при этом самец занимает одну продолжительную инкубацию в день, а самка - все остальное время. Кажется, что инкубация начинается после того, как откладывается последнее яйцо. Инкубационный период варьируется в зависимости от вида и обычно длится от 16 до 19 дней. При вылуплении птенцы альтриальный, слепой и нагой. У некоторых горных видов птенцы быстро приобретают перья, в случае горный трогон через неделю, но медленнее у равнинных видов, таких как черноголовый трогон, что может занять вдвое больше времени. Период гнездования варьируется в зависимости от вида и размера, у более мелких видов обычно требуется от 16 до 17 дней. опереться, тогда как для более крупных видов может потребоваться до 30 дней, хотя более типично 23–25 дней.

Отношения с людьми

Трогоны и кетсали считаются «одними из самых красивых птиц»,^[4] тем не менее, они также часто ведут затворничество и их редко можно увидеть. Мало что известно об их биологии, и многое из того, что известно о них, получено из исследований неотропических видов орнитолог Александр Скуч. Тем не менее трогоны - популярные птицы с орнитологи, и есть скромный экотуризм промышленность, в частности, для просмотра кетцалей в Центральной Америке.^[4]

Список видов

Арпакты     Апалодермия       Трогон       Приотел     Кетцаль   Euptilotis     Pharomachrus

Филогения родов на основе Мойла (2005)[8]

• порядок Trogoniformes
  • Семья Trogonidae

Образ	Род	Живые виды
	Апалодермия Свенсон, 1833 г.	Нарина трогон, Апалодермия нарина Голый трогон, Apaloderma aequatoriale Пикхвостый трогон, Apaloderma vittatum
	Apalharpactes Бонапарт, 1854 г.	Яванский трогон, Apalharpactes reinwardtii Суматранский трогон Apalharpactes mackloti
	Арпакты Свенсон, 1833 г.	Малабарский трогон, Harpactes fasciatus Трогон с красным ворсом, Арпакты касумба Трогон Диарда, Harpactes diardii Филиппинский трогон, Арпакты арденс Трогон Уайтхеда, Белоголовые арпакты Трогон с корицей, Оррофаи арпакты Алый трогон с крупами, Harpactes duvaucelii Рыжий трогон, Эритроцефальные арпакты Оранжевый трогон, Арпакты орескиос Трогон Уорда, Harpactes wardi
	Приотел G.R. Серый, 1840 г.	Кубинский трогон, Priotelus temnurus Испанский трогон, Priotelus roseigaster
	Трогон Гулд, 1836 г.	Черноголовый трогон, Trogon melanocephalus Цитреолиновый трогон, Трогон цитреолус Трогон с зеленой спиной, Trogon viridis Белохвостый трогон, Трогон хионур Трогон Бэрда, Trogon bairdii Гвианский трогон, Trogon violaceus Амазонский трогон, Трогон рамонианский Трогон с подвязками, Трогон калигатус Горный трогон, Трогон мексиканский Чоко трогон, Trogon comptus Ошейниковый трогон, Трогон воротничок Элегантный трогон, Trogon elegans Меднохвостый трогон, Трогон двусмысленный Оранжевый пузатый трогон, Trogon aurantiiventris Трогон в маске, Trogon personatus Чернозобый трогон, Трогон руфус Сурукуа трогон, Trogon surrucura Бразильский трогон, Trogon aurantius Трогон с синей короной, Trogon curucui Чернохвостый трогон, Trogon melanurus Эквадорский трогон, Trogon mesurus Плоскохвостый трогон, Trogon massena Трогон с решетчатым хвостом, Трогон клатратус
	Euptilotis Гулд, 1858 г.	Ушастый кетсаль, Euptilotis neoxenus
	Pharomachrus Ла Ллав, 1832 г.	Великолепный кетцаль, Pharomachrus mocinno Хохлатый кетсаль, Pharomachrus antisianus Кетцаль с белыми наконечниками, Pharomachrus fulgidus Золотоголовый кетцаль, Pharomachrus auriceps Павонин кетцаль, Pharomachrus pavoninus

Смотрите также

• Список Trogoniformes по населению

использованная литература

1. Йоханссон, Ульф С. и Эриксон, Пер Г. П. (2003). «Молекулярная поддержка родственных отношений между Pici и Galbulae (Piciformes sensu Wetmore 1960)» (PDF). Журнал биологии птиц. 34 (2): 185–197. Дои:10.1034 / j.1600-048X.2003.03103.x.
2. Маккормак, Джон Э .; Харви, Майкл Дж .; Faircloth, Brant C .; Кроуфорд, Николас Г .; Гленн, Трэвис С.; Брамфилд, Робб Т. (2013). «Филогения птиц на основе более 1500 локусов, собранных с помощью целевого обогащения и высокопроизводительного секвенирования». PLoS ONE. 8 (1): e54848. arXiv:1210.1604. Bibcode:2013PLoSO ... 854848M. Дои:10.1371 / journal.pone.0054848. ЧВК  3558522. PMID  23382987.
3. Hackett, S.J .; Kimball, R.T .; Reddy, S .; Боуи, Р. К. К .; Braun, E.L .; Браун, М. Дж .; Chojnowski, J. L .; Cox, W. A .; Хан, К.-Л. (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука. 320 (5884): 1763–1768. Bibcode:2008Sci ... 320.1763H. Дои:10.1126 / science.1157704. PMID  18583609.
4. Воротник, Нью-Джерси (2001). "Семейство Trogonidae (Trogons)", стр. 80–129 в дель Ойо, Дж .; Эллиот, А. и Саргатал, Дж. (Ред.). (2001) Справочник птиц мира, Vol. 6 Птиц-носорогов. Lynx Edicions, Барселона, Испания. ISBN  84-87334-30-X
5. Кристофферсен, Анетт Веддинг (2002). «Ранний палеоценовый трогон (Aves: trogoniformes) из формации Фур, Дания». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (3): 661–666. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 022 [0661: AEPTAT] 2.0.CO; 2.
6. Майр, Джеральд (2005). «Новые трогоны из раннего третичного периода Германии». Ибис. 147 (3): 512–518. Дои:10.1111 / j.1474-919x.2005.00421.x.
7. Эспиноса-де-лос-Монтерос, Алехандро (октябрь 1998 г.). «Филогенетические отношения между трогонами». Аук. 115 (4): 937–954. Дои:10.2307/4089512. JSTOR  4089512.
8. Мойл, Роберт Г. (2005). «Филогения и биогеографическая история Trogoniformes, отряда пантропических птиц». Биологический журнал Линнеевского общества. 84 (4): 725–738. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2005.00435.x.
9. Johansson, U. S .; Эриксон, П. Г. П. (1 мая 2005 г.). «Переоценка основных филогенетических отношений внутри трогонов (Aves: Trogonidae) на основе ядерных последовательностей ДНК». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 43 (2): 166–173. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2004.00292.x.
10. Oliveros, Carl H .; Андерсен, Майкл Дж .; Хоснер, Питер А .; Маук, Уильям М .; Шелдон, Фредерик Х .; Крафт, Джоэл; Мойл, Роберт Г. (2020). «Быстрая лауразийская диверсификация семейства пантропических птиц в период перехода от олигоцена к миоцену». Ибис. 162 (1): 137–152. Дои:10.1111 / ibi.12707. ISSN  1474-919X.
11. Воротник, Н. и Ван Баллен, С. (2002). "Синехвостый трогон Арпакты (Apalharpactes) Reinwardtii: ограничения видов и охранный статус » (PDF). Вилка. 18: 121–125.
12. Дакоста, Дж. И Клика, Дж. (2008). "Великий американский обмен птицами: филогенетическая перспектива с родом Трогон". Молекулярная экология. 17 (5): 1328–43. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03647.x. PMID  18302692.
13. Уилрайт Н. Т. (1983). «Фрукты и экология великолепных кетцалей» (PDF). Аук. 100 (2): 286–301. Дои:10.1093 / auk / 100.2.286.
14. Remsen J. V. Jr .; Хайд М. А. и Чепмен А. (1993). «Диеты неотропических трогонов, мотмотов, барбетов и туканов» (PDF). Кондор. 95 (1): 178–192. Дои:10.2307/1369399. JSTOR  1369399.
15. Виндзор, Д. М. (1976). «Птицы как хищники в выводке осы Polybia (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) в лиственном лесу Коста-Рики». Биотропика. 8 (2): 111–116. Дои:10.2307/2989631. JSTOR  2989631.
16. Скатч А.Ф. (1944). "История жизни Кетцаля" (PDF). Кондор. 46 (5): 213–235. Дои:10.2307/1364045. JSTOR  1364045.
17. Риль, Кристина (2008). "Общинное призвание и поиски черноголовых трогонов (Trogon melanocephalus)". Журнал орнитологии Уилсона. 120 (2): 248–255. Дои:10.1676/07-025.1.

внешние ссылки

• Трогон видео в Интернете Bird Collection
• Древо жизни: Trogonidae