Овирапторозаврия - Oviraptorosauria

Овирапторозавры
Временной диапазон: Меловой, 130–66 Ма
Овирапторозаврия Diversity.jpg
Разнообразие овирапторозавров. По часовой стрелке сверху слева: GIN 100/42 (что может означать Читипати или другой таксон) ",Роналдораптор "(не описано), Авимимус, Анзу и Гигантораптор
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Pennaraptora
Clade:†Овирапторозаврия
Барсболд, 1976
Подгруппы
Синонимы

Caenagnathiformes Штернберг, 1940
Avimimiformes Чаттерджи, 1991

Овирапторозавры («ящерицы-похитители яиц») - группа пернатых манирапторан динозавры от Меловой Период из того, что сейчас Азия и Северная Америка, хотя о них также сообщалось из Формация Эумералла Австралии[3] и Формация Лечо В Южной Америке.[4] Они отличаются характерными короткими клювами, похожими на попугаев черепами, с костными гребнями на голове или без них. Их размер варьировался от Каудиптерикс размером с индейку на 8-метровую 1,4-тонную Гигантораптор.[5] Группа (вместе со всеми манирапторан динозавров) близка к родословной птицы. Анализы, подобные тем из Марьянская и другие (2002) и Осмольска и другие. (2004) предполагают, что они могут представлять примитивных нелетающих птиц.[6][7] Наиболее полные экземпляры овирапторозавров были найдены в Азии.[8] Сведения о овирапторозаврах в Северной Америке немногочисленны.[8]

Самые ранние и самые базальные («примитивные») известные овирапторозавры - это Ningyuansaurus wangi, Протархеоптерикс робуста и Incisivosaurus gauthieri, как снизу Формация Исянь из Китай, датируемые примерно 125 миллионами лет назад во время Аптян возраст раннего мелового периода. Обнаружен крошечный шейный позвонок. Формирование глины Уодхерст из Англия имеет некоторые общие черты с овирапторозаврами и может представлять более раннее появление этой группы (около 140 миллионов лет назад).[9]

Описание

Овирапторозавры в масштабе

Овирапторозавры укоротились трибуны, массивный, клювовидный челюсти и долго теменный кости. За исключением 8-метровой Гигантораптор, как правило, они среднего размера и редко превышают 2 метра в длину. Самые примитивные члены имеют четыре пары зубов в предчелюстные кости, например, в Каудиптерикс[10] И в Инцизивозавр они увеличены и образуют причудливо выступающие зубчатые резцы. У более продвинутых членов нет зубов в челюстях.

Пневматизация обширен в черепах и позвонки из более продвинутых членов. Овирапторозавры имеют толстую U-образную форму. меховые оболочки и большой грудные пластины которые шире (вместе), чем они длинные, в отличие от птиц и дромеозавры. Руки примерно на половину длины ног и более половины длины пресакральный позвоночник. Руки длинные, трехдактильные, с уменьшенным безымянным пальцем. Каудиптерикс и Ajancingenia. Крестцовых позвонков от 5 до 8. В лобок вертикальный или субвертикальный, с вогнутым передним краем. В большеберцовая кость на 15-25% длиннее бедренной кости. Хвост короткий, с уменьшенным количеством позвонков до 24 или около того, и проксимально очень толстый, с широким поперечные отростки.[7] В седалищная кость сохраняет примитивный характер выпуклой треугольной запирательный процесс и не хватает проксодорсальный отросток что содержится в птицах. У продвинутых овирапторозавров седалищная кость изогнута назад. В грудной пояс тоже примитивен; то лопатка это широкое лезвие, которое дистально расширенный, он лежит на латеральной стороне грудной клетки под углом к ​​позвоночнику, а коракоидный имеет примитивный целурозавр форма с проксимальный супракоракоидное нервное отверстие и умеренное бугорок двуглавой мышцы.[11]

Анзу Вайлей скелет отлит в Ресурсный центр динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, Колорадо

Овирапторозавры отличаются от большинства других манирапторанс в виде их черепов. У них укороченная морда, клювовидные челюсти с небольшим количеством зубов или без них и большое отверстие в кости нижней челюсти. У некоторых есть костлявые гребни на черепе. У самых примитивных представителей есть несколько зубов в передней части рта; в Инцизивозавр, они увеличены в размерах и образуют причудливо выступающие «зубчатые» резцы. Руки и кисти, как правило, длинные (хотя и сильно уменьшенные у некоторых продвинутых видов), а плечевой пояс большой и массивный, с изогнутым коракоидный кости и выступающие крепления для сильных мышц рук.

Их хвосты очень короткие по сравнению с другими манирапторами. В Номингия и Similicaudipteryx хвост заканчивается четырьмя сросшимися позвонками, которые Осмольска, Хе и другие назвали "пигостиль ", но который, как обнаружил Витмер, был анатомически отличен и развился отдельно от пигостиля птиц (кость, которая служит точкой прикрепления веера из рулевых перьев).[2][11]

Перья

Доказательства существования пернатых овирапторозавров существуют в нескольких формах. Если говорить точнее, четыре вида примитивных овирапторозавров (в родах Каудиптерикс, Протархеоптерикс, и Similicaudipteryx ) были обнаружены с отпечатками хорошо развитых перьев, особенно на крыльях и хвосте, что позволяет предположить, что они функционировали, по крайней мере частично, для демонстрации. Во-вторых, не менее четырех родов овирапторозавров (Номингия, Similicaudipteryx, Читипати, и Конхораптор ) сохранившиеся хвосты, оканчивающиеся чем-то вроде пигостиля, костной структуры на конце хвоста, которая у современных птиц используется для поддержки веера из перьев.[2][12] Точно так же у овирапторозавров были зарегистрированы выступы игл (точки фиксации перьев крыльев на локтевой кости). Avimimus portentosus.[13] Кроме того, несколько экземпляров овирапторид были обнаружены в месте гнездования, аналогичном положению современных птиц. Руки этих особей расположены таким образом, что они могли бы полностью покрыть свои яйца, если бы у них были маленькие крылья и значительный покров из перьев.[14]

Палеобиология

Диета

Привычки в еде этих животных до конца не известны: предполагается, что они были плотоядный, травоядный, поедание моллюсков или яиц (доказательства, которые изначально поддерживали последнее, более не считаются действительными); эти варианты не обязательно несовместимы.

Некоторые ели маленькие позвоночные. Доказательства этого исходят от ящерица скелет сохранился в полости тела Овираптор и два ребенка Троодонтид черепа найдены в Читипати гнездо. Доказательства в пользу травоядной диеты включают наличие гастролиты сохранено с Каудиптерикс. Также есть аргументы в пользу включения моллюсков в их рацион.

Первоначально считалось, что эти животные были разбойниками по яйцам, на основании монгольской находки, показывающей Овираптор на вершине гнезда. Недавние исследования показали, что животное действительно находилось на вершине собственного гнезда.[15]

Размножение

Птенец, известный как "малыш Луи"

Известно несколько гнезд овирапторозавров, с несколькими овирапторид экземпляры сохраняются в положении для высиживания больших кладок, насчитывающих до десятка и более яиц. Яйца обычно располагаются парами и образуют круговой узор внутри гнезда. Один экземпляр овирапторозавра из Китай был обнаружен с двумя невыложенными яйцами в тазовом канале. Это говорит о том, что в отличие от современных крокодилы, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились в репродуктивных органах парами и откладывались по два за раз, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладывании каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели форму сильно вытянутых овалов с более заостренным концом, направленным назад от клоаки, а также ориентированным к центру гнезда.[16] Геохимический анализ также показал, что овирапторозавры инкубировали свои яйца при температуре 35–40 ° C (95–104 ° F), как это делают сегодня многие современные виды птиц, на основе соотношения изотопов кислорода в костях ископаемых эмбрионов различных видов во время развитие.[17]

Наличие двух яиц с скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как крокодилов, их было двое яйцеводы. Однако крокодилы производят несколько яиц с скорлупой на яйцевод за один раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз.[16]

Отношение к птицам

Овирапторозавры, как деинонихозавры, настолько похожи на птиц, что некоторые ученые считают их настоящими птицами, более продвинутыми, чем Археоптерикс. Грегори С. Пол много писал об этой возможности, и Тереза ​​Марьянская и его коллеги опубликовали технический документ, в котором подробно описывалась эта идея в 2002 году.[6][18][19] Майкл Бентон в его широко уважаемом тексте Палеонтология позвоночных, также включает овирапторозавров в качестве отряда в класс Авес.[20] Однако ряд исследователей не согласились с этой классификацией, считая овирапторозавров нептичными. манирапторанс немного примитивнее, чем деинонихозавры.[21]

Классификация

Внутренняя классификация овирапторозавров также вызывает споры. Большинство исследований делят их на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Oviraptoridae подразделяются на небольшое подсемейство Ingeniinae с короткими рукавами и без гребня, а также на более крупные, гребенчатые и длиннорукие Oviraptorinae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae были более тесно связаны с гребенчатыми овирапторидами.

21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е годы в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологииXingtianosaurusSimilicaudipteryxKhaanКонхорапторHeyuanniaAjancingeniaАгрифЭльмизаврЧитипатиРинченияОвирапторМикровенаторКаудиптериксХиростенотыАвимимусПротархеоптериксИнцизивозавр21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е годы в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологии

Филогения

Кладистический анализ Тернера и его коллег в 2007 году выявил овирапторозаврию как манирапторана. клады (естественная группировка) манирапторанс примитивнее настоящих птиц. Они обнаружили, что овирапторозавры являются сестринской группой по отношению к Теризинозаврия и что эти двое вместе более базальные, чем любой член Паравес.[21] Однако более недавнее исследование Занно и его коллег поставило под сомнение это открытие, показав, что теризинозавры более примитивны и не имеют близкого родства с овирапторозаврами.[22]

Следующая кладограмма была получена в результате анализа, опубликованного с описанием ценагнатид. Анзу.[23]

Овирапторозаврия
 

Incisivosaurus gauthieri

 
 
Caudipteridae
 

Similicaudipteryx yixianensis

 
 
 

Caudipteryx zoui

 
 

Каудиптерикс донги

 
 
 
 
 

Avimimus portentosus

 
Caenagnathoidea
Caenagnathidae
 

Микровенатор celer

 
 
 

Гигантораптор erlianensis

 
 
 

Caenagnathasia martinsoni

 
 

Охорапторзавр boerei

 
 

Дентарный морф Альберты 3

 
 

Epichirostenotes curriei

 
 

Эльмизавр рарус

 
 

Hagryphus giganteus

 
 

Chirostenotes pergracilis

 
 

Leptorhynchos gaddisi

 
 

Leptorhynchos elegans

 
 

"Каенагнатус" Sternbergi

 
 

Анзу Вайлей

 
 

Caenagnathus collinsi

 
 
 
 
Oviraptoridae
 
 

Nankangia jiangxiensis

 
 
 

Юлонг мини

 
 

Nomingia gobiensis

 
 
 
 
 

Овираптор филоцератопс

 
 
 
 

Rinchenia mongoliensis

 
 
 

Замын Хондт овирапторид

 
 

Huanansaurus ganzhouensis

 
 

Citipati osmolskae

 
 

Citipati sp.

 
 
 
 
 
 

Wulatelong gobiensis

 
 

Банджи Лонг

 
 
 
 

Shixinggia Oblita

 
 
 

Jiangxisaurus ganzhouensis

 
 

Ganzhousaurus nankangensis

 
 

Немегтомайя барсбольди

 
 

Machairasaurus leptonychus

 
 

Conchoraptor gracilis

 
 

Хаан Маккеннаи

 
 
 

Аянцингения яншини

 
 

Heyuannia huangi

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Цзи Цян; Люй Цзюнь-Чанг; Вэй Сюэ-Фан; Ван Сюй-Ри (2012). «Новый овирапторозавр из формации Исянь в Цзяньчане, провинция Западный Ляонин, Китай». Геологический бюллетень Китая. 31 (12): 2102–2107.
  2. ^ а б c Он, Т .; Wang, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Новый род и вид хвостатых динозавров из нижнемеловой формации Цзюфотан в западном Ляонине, Китай». Позвоночные PalAsiatica. 46 (3): 178–189.
  3. ^ Weishampel, David B; и другие. (2004). «Распространение динозавров (ранний мел, Австралазия)». Динозаврия. Дои:10.1525 / California / 9780520242098.003.0027.
  4. ^ Bonaparte, J. F .; Дж. А. Салфити; Г. Босси; Дж. Э. Пауэлл (1977). "Hallazgo de dinosaurios y aves cretacicas en la Formación Lecho de El Brete (Сальта), проксимально al limit con Tucumán" [Открытие меловых динозавров и птиц в формации Лечо в Эль-Брете (Сальта), недалеко от границы с Тукуманом]. Acta Geologica Lilloana.
  5. ^ Сюй, X .; Tan, Q .; Wang, J .; Чжао, X .; Тан, Л. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мелового периода Китая». Природа. 447 (7146): 844–847. Bibcode:2007Натура.447..844X. Дои:10.1038 / природа05849. PMID  17565365. S2CID  6649123.
  6. ^ а б Марьянска Т., Осмольска Х. и Волсам М. (2002). «Птичий статус Овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica. 47 (1): 97–116.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ а б Осмольска, Хальска, Карри, Филип Дж., Брасболд, Ринчен (2004) "Динозаврия" Вайшампель, Додсон, Осмольска. "Глава 8 Овирапторозаврия" Калифорнийского университета Press.
  8. ^ а б Варриккио, Д. Дж. 2001. Позднемеловые динозавры овирапторозавры (тероподы) из Монтаны. С. 42–57 в Д. Х. Танке и К. Карпентер (ред.), Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета, Индианаполис, Индиана.
  9. ^ Naish, D .; Свитмен, S.C. (2011). «Крошечный динозавр манирапторана в группе Гастингса нижнего мела: свидетельства из нового местонахождения, несущего позвоночных, на юго-востоке Англии». Меловые исследования. 32 (4): 464–471. Дои:10.1016 / j.cretres.2011.03.001.
  10. ^ Ji, Q .; Currie, P.J .; Norell, M.A .; Цзи, С.А. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF). Природа. 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Натура.393..753Q. Дои:10.1038/31635. S2CID  205001388.
  11. ^ а б Витмер, Л. М. (2005). «Дебаты о птичьем происхождении; филогения, функции и окаменелости», «Мезозойские птицы: над головами динозавров»: 3-30. ISBN  0-520-20094-2
  12. ^ В. Скотт Персонс IV; Филип Дж. Карри; Марк А. Норелл (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра». Acta Palaeontologica Polonica. 59 (3). Дои:10.4202 / app.2012.0093.
  13. ^ Курзанов, С. (1987). «Avimimidae и проблема происхождения птиц». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, 31: 5-92. [по-русски]
  14. ^ Хопп, Томас Дж., Орсен, Марк Дж. (2004) «Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам. Глава 11. Наследственное поведение динозавров и происхождение перьев полета» Карри, Коппельхаус, Шугар, Райт. Издательство Индианского университета. Блумингтон, Индиана. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.
  15. ^ Norell M.A .; Clark J.M .; Chiappe L.M .; Дашзевег Д. (1995). «Гнездовой динозавр». Природа. 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Натура 378..774Н. Дои:10.1038 / 378774a0. S2CID  4245228.
  16. ^ а б Сато, Т .; Cheng, Y .; Wu, X .; Зеленицкий, Д.К .; Hsaiao, Y. (2005). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра». Наука. 308 (5720): 375. Дои:10.1126 / наука.1110578. PMID  15831749. S2CID  19470371.
  17. ^ Амиот, Ромен; Ван, Сюй; Ван, Шо; Лекюер, Кристоф; Мазен, Жан-Мишель; Мо, Джинё; Фландруа, Жан-Пьер; Фурель, Франсуа; Ван, Сяолинь; Сюй, Син; Чжан, Чжицзюнь; Чжоу, Чжунхэ; Бенсон, Роджер (2017). «Температуры инкубации яиц овирапторозавров, производных от δ O». Палеонтология. 60 (5): 633–647. Дои:10.1111 / pala.12311.
  18. ^ Пол, Г.С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  19. ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
  20. ^ Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных, 3-е изд. Blackwell Science Ltd.
  21. ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц» (PDF). Наука. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID  17823350. S2CID  2519726.
  22. ^ Zanno, L.E .; Gillette, D.D .; Олбрайт, L.B .; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров». Труды Королевского общества B. 276 (1672): 3505–11. Дои:10.1098 / rspb.2009.1029. ЧВК  2817200. PMID  19605396.
  23. ^ Lamanna, M. C .; Sues, H.D .; Schachner, E. R .; Лайсон, Т. Р. (2014). "Новый крупнотелый динозавр-теропод-овирапторозавр из позднего мела Западной Северной Америки". PLOS ONE. 9 (3): e92022. Bibcode:2014PLoSO ... 992022L. Дои:10.1371 / journal.pone.0092022. ЧВК  3960162. PMID  24647078.
  • Барсболд, Р. (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. 8: 39–44.