Equisetum - Equisetum

Equisetum
Equisetopsida.jpg
«Конфеты» Equisetum telmateia subsp. телматейя (большой хвощ), демонстрирующий мутовки ветвей и крошечные листья с темными кончиками
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Класс:Полиподиопсиды
Подкласс:Equisetidae
Порядок:Equisetales
Семья:Хвойные
Род:Equisetum
Л.
Типовой вид
Equisetum arvense
Виды

См. Текст

Синонимы[2]
  • Аллостелиты Бёрнер
  • Гиппохета Milde

Equisetum (/ˌɛkшɪˈsятəm/; хвощ, змеиная трава, головоломка) единственный живой род в Хвойные, а семья из сосудистые растения которые воспроизводятся споры а не семена.[3]

Equisetum это "живое ископаемое ", единственный живой род всего подкласс Equisetidae, который на протяжении более 100 миллионов лет был гораздо более разнообразным и доминировал над подлесок за последнее время Палеозой леса. Некоторые уравновешенные были большими деревья достигая 30 м (98 футов) в высоту.[4] Род Каламиты семьи Calamitaceae, например, в изобилии уголь депозиты из Каменноугольный период. Схема расположения узлов в хвощах, при которой узлы к вершине побега все больше сближаются, вдохновляет Джон Напье изобретать логарифмы.[5]

Внешне похожий, но совершенно не связанный цветущее растение род, кобыльий хвост (Hippuris ), иногда упоминается как "конский хвост", и, что усугубляет путаницу, иногда применяется название "кобыльий хвост" Equisetum.[6]

Несмотря на столетия использования в традиционная медицина, нет никаких доказательств того, что Equisetum есть какие-либо лечебные свойства.

Этимология

Название «хвощ», часто используемое для обозначения всей группы, возникло потому, что разветвленные виды чем-то напоминают лошадь хвост. Точно так же научное название Equisetum происходит из латинский Equus («конь») + щетинка («щетина»).[7]

Другие имена включают Candock для ветвящихся видов, и змеиная трава или чистка для неразветвленных или малоразветвленных видов. Последнее название относится к порыв -подобный внешний вид растений и к тому, что стебли покрыты абразивом силикаты, что делает их полезными для чистки (мытья) металлических предметов, таких как кастрюли или питьевые кружки, особенно сделанные из банка. (Э. Hyemale, грубый хвощ, еще варят, а затем сушат в Япония для окончательной полировки на изделия из дерева для получения более гладкой поверхности, чем любой наждачная бумага.[нужна цитата ]) В Немецкий, соответствующее имя Цинновая капуста («оловянная трава»). В испанский -говорящие страны, эти растения известны как кола де кабальо, что означает «хвощ».

Описание

Equisetum arvense (полевой хвощ)

Equisetum уходит значительно сокращаются и обычно нефотосинтетический. Они содержат один, не ветвящийся сосудистый след, что является определяющей чертой микрофиллы. Однако недавно было признано, что микрофиллы хвоща, вероятно, не являются наследственными, как в ликофиты (косолапости и родственники), а производные приспособления, эволюционировала за счет уменьшения мегафиллы.[8]

Листья хвоща расположены в завитки слился с узловой ножны. Стебли обычно зеленые и фотосинтетические, и отличаются тем, что они полые, сочлененные и ребристые (иногда с 3, но обычно с 6-40 гребнями). Мутовки ветвей в узлах могут быть, а могут и не быть.

Вегетативный стебель:
B = ветвь в мутовке
I = междоузлия
L = листья
N = узел
Стробил из Equisetum telmateia subsp. Braunii, терминал на неразветвленном стержне
Микроскопический вид Equisetum hyemale (грубый хвощ) (2-1-0-1-2 - один миллиметр с120th выпускной ).
Небольшие белые выступы скапливаются силикаты на клетки.

Споры

В споры несут под спорангиеносцы в стробили, конусообразные структуры на концах некоторых стеблей. У многих видов шишковидные побеги неразветвленные, а у некоторых (например, Э. арвенс, полевой хвощ) нефотосинтетические, образуются ранней весной. У некоторых других видов (например, E. palustre, хвощ болотный) они очень похожи на бесплодные побеги, фотосинтетические и с мутовками ветвей.

Хвощи в основном гомоспористый, хотя у полевого хвоща споры меньшего размера дают начало самцам проталли. Споры имеют четыре Elaters которые действуют как чувствительные к влаге пружины, способствуя распространению спор путем ползания и подпрыгивания после спорангии раскололись в продольном направлении.[9]

Equisetum клеточные стенки

Неочищенные экстракты клеток всех Equisetum протестированные виды содержат глюкан со смешанными связями: эндотрансглюкозилаза ксилоглюкана (MXE) активность.[10] Это новый фермент, который не встречается ни в каких других растениях. Кроме того, клеточные стенки всех Equisetum протестированные виды содержат глюкан со смешанными связями (MLG), а полисахарид который до недавнего времени считался ограниченным Poales.[11][12] Эволюционное расстояние между Equisetum и Поалес предполагает, что каждая из них развивала MLG независимо. Наличие активности MXE в Equisetum предполагает, что они развили MLG вместе с некоторым механизмом модификации клеточной стенки. Не-Equisetum у испытанных наземных растений отсутствует обнаруживаемая активность MXE. Наблюдаемая отрицательная корреляция между XET активность и возраст клеток привели к предположению, что XET может катализировать эндотрансгликозилирование, контролируя разрыхление стенок во время размножения клеток.[13] Отсутствие MXE у Poales предполагает, что там он должен играть какую-то другую, пока неизвестную роль. Из-за корреляции между активностью MXE и возрастом клеток было высказано предположение, что MXE способствует прекращению роста клеток.[нужна цитата ]

Таксономия

Виды

Живые представители рода Equisetum делятся на три отдельные линии, которые обычно рассматриваются как подроды. Название типового подрода, Equisetum, означает "конский волос" в латинский, а название другого крупного подрода Гиппохета, означает "конский волос" в Греческий. Гибриды обычны, но гибридизация была зарегистрирована только между членами одного и того же подрода.[14] Пока растения подрода Equisetum обычно называют хвощами подрода Гиппохета их часто называют чистящими порывами, особенно без ветвей.

Два Equisetum растения продаются коммерчески под названиями Equisetum japonicum (полосатый хвощ) и Ракообразный камчатский (Камчатский хвощ). Это оба типа E. hyemale var. Hyemale, хотя они также могут быть перечислены как отдельные разновидности E. hyemale.[15][нужна цитата ]

Подрод Парамочете

  • Equisetum bogotense Kunth - хвощ андский хвощ; нагорная Южная Америка до Коста-Рики; включает в себя E. rinihuense, иногда рассматриваются как отдельный вид. Ранее входил в подг. Equisetum, но Christenhusz и другие. (2019)[16] перенесите это сюда, как E. bogotense по-видимому, является сестрой остальных видов этого рода.

Подрод Equisetum

  • Equisetum arvense Л. - хвощ полевой, хвощ обыкновенный или кобыльий хвост; циркумбореальный вниз через умеренные зоны
  • Equisetum diffusum Д.Дон - хвощ гималайский; Гималаи, Индия и Китай и соседние страны выше 1500 футов (450 м)
  • Equisetum fluviatile Л. - водяной хвощ; циркумбореальный вниз через умеренные зоны
  • Equisetum palustre Л. - хвощ болотный; циркумбореальный вниз через умеренные зоны
  • Equisetum pratense Эхрх. - хвощ луговой, хвощ теневой, хвощ теневой; околомбореальный, за исключением тундры, вниз через прохладные умеренные зоны
  • Equisetum sylvaticum Л. - хвощ лесной; циркумбореальный спуск через прохладные умеренные зоны, более ограниченный в Восточной Азии
  • Equisetum telmateia Эхрх. - хвощ большой, северный гигантский хвощ; От Европы до Малой Азии и Северной Африки, а также западного побережья Северной Америки. Североамериканский подвид Equisetum telmateia braunii (Мильде) Хауке. может рассматриваться как отдельный вид Equisetum braunii Milde[16]
Equisetum ramosissimum (разветвленный хвощ)

Подрод Гиппохета

  • Equisetum giganteum Л. - хвощ южный гигантский или хвощ гигантский; от умеренного до тропического в Южной Америке и от Центральной Америки с севера до южной Мексики
  • Equisetum hyemale Л. - грубый хвощ, грубый порыв; большая часть нетропического северного полушария. Североамериканский подвид Equisetum hyemale affine (Энгельм.) A.A.Eat. может рассматриваться как отдельный вид Equisetum prealtum Раф.[16]
  • Equisetum laevigatum А. Браун - гладкий хвощ, плавный порыв чистки; западная 3/4 Северной Америки до северо-западной Мексики; также иногда известный как Equisetum kansanum
  • Equisetum myriochaetum Schltdl. & Чам. - мексиканский гигантский хвощ; из центральной Мексики на юг в Перу
  • Equisetum ramosissimum Desf. (в том числе Э. дебиле ) - хвощ ветвистый; Азия, Европа, Африка, острова юго-западной части Тихого океана
  • Equisetum scirpoides Michx. - карликовый хвощ, карликовый рывок; северные (прохладно-умеренные) зоны по всему миру
  • Equisetum variegatum Schleich. бывший Вебер & Мор - пестрый хвощ, пестрый мыльный порыв; северные (прохладно-умеренные) зоны по всему миру, за исключением северо-востока Азии

Не относится к подроду

Именованные гибриды

Гибриды между видами в подродах Equisetum

Гибриды между видами в подродах Гиппохета

Филогения

Филогения существующих видов (исключая гибриды), согласно Кристенхусу и другие. (2019), показано в следующем кладограмма.[16]

Equisetum
подг.Парамочете

E. bogotense

подг.Equisetum

E. palustre

Э. пратенс

E. telmateia

E. braunii

E. sylvaticum

E. diffusum

E. fluviatile

Э. арвенс

подг.Гиппохета

E. scirpoides

E. variegatum

E. ramosissimum

E. hyemale

E. praealtum

E. laevigatum

E. myriochaetum

E. xylochaetum

E. giganteum

Распространение и экология

Род Equisetum в целом, хотя и сосредоточен в нетропическом северном полушарии, почтикосмополитичный, отсутствуя только в Антарктида, хотя, как известно, они не родом из Австралии, Новой Зеландии или островов Тихого океана. Наиболее распространены они на севере Северной Америки (Канада и самые северные США), где род представлен девятью видами (Э. арвенс, E. fluviatile, E. hyemale, E. laevigatum, E. palustre, Э. пратенс, E. scirpoides, E. sylvaticum ', и E. variegatum). Только четыре (E. bogotense, E. giganteum, E. myriochaetum, и E. ramosissimum) пятнадцати видов, как известно, происходят к югу от экватора. Они есть многолетние растения, травянистый и умирают зимой, как большинство видов с умеренным климатом, или вечнозеленый как большинство тропических видов и видов с умеренным климатом E. hyemale (грубый хвощ), E. ramosissimum (хвощ ветвистый), E. scirpoides (карликовый хвощ) и E. variegatum (пестрый хвощ). Обычно они вырастают от 20 см до 1,5 м (8 дюймов – 5 футов) в высоту, хотя «гигантские хвощи» регистрируются до 2,5 м (8 футов) (E. telmateia, северный гигантский хвощ), 5 м (16 футов) (E. giganteum, южный гигантский хвощ) или 8 м (26 футов) (E. myriochaetum, Мексиканский гигантский хвощ) и якобы даже больше.[17]

Один вид, Equisetum fluviatile, возникает водный, укореняется в воде с ростками, растущими в воздухе. Стебли возникают из корневища которые находятся глубоко под землей и их трудно раскопать. Хвощ полевой (Э. арвенс ) может быть неприятностью сорняк, легко вырастающие из корневища после извлечения. На него не влияют многие гербициды разработан, чтобы убить семенные растения.[18][нужна цитата ] Так как листья имеют восковую оболочку, растение устойчиво к контактным средствам от сорняков, таким как глифосат.[19] Однако, как Э. арвенс предпочитает кислые почвы, Лайм может использоваться для оказания помощи в усилиях по искоренению, чтобы принести pH почвы на 7 или 8.[20] Представители рода объявлены ядовитыми сорняками в Австралия и в штате США Орегон.[21][22]

Все Equisetum классифицируются как «нежелательные организмы» в Новая Зеландия и перечислены на Национальное соглашение о вредных растениях.[23]

Потребление

Люди регулярно употребляли хвощ. Например, плодородные стебли, несущие стробилы некоторых видов, готовят и едят как спаржу (блюдо, называемое цукуси[24]) в Япония.[25] Коренные американцы в Тихоокеанский Северо-Запад кушайте молодые побеги этого растения в сыром виде.[26][27] Молодые растения едят в сыром или приготовленном виде, но при этом необходимо соблюдать особую осторожность.[28]

При употреблении в пищу в течение достаточно длительного периода времени некоторые виды хвоща могут быть ядовитый пастбищным животным, в том числе лошади.[29] Токсичность, по-видимому, связана с тиаминаза, который может вызвать дефицит тиамина (витамина B1).[28][30][31][32]

Equisetum виды могли быть обычной пищей для травоядных динозавров. С исследованиями, показывающими силикат внутри гадрозавр зубы и что хвощи имеют высокое качество в питании, предполагается, что хвощи были важным компонентом рациона травоядных динозавров.[33]

Народная медицина и соображения безопасности

Экстракты и другие препараты Э. арвенс служили как лекарственное средство из растений, с записями, датируемыми веками.[28][30][34] В 2009 г. Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов пришел к выводу, что нет никаких доказательств предполагаемого последствия для здоровья из Э. арвенс, например, для оздоровления, контроля веса, ухода за кожей, здоровья волос или здоровья костей.[35] По состоянию на 2018 год, нет достаточных научных доказательств его эффективности в качестве лекарства для лечения любого заболевания человека.[28][34][35]

Э. арвенс содержит тиаминаза, который метаболизирует Витамин B, тиамин, потенциально вызывая дефицит тиамина и связанные повреждение печени, если принимать хронически.[28][30] Хвощ может производить мочегонный эффект.[28][30] Кроме того, его безопасность для перорального употребления недостаточно оценена, и он может быть токсичный, особенно детям и беременным.[28]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Ченнинг, Алан; Замунер, Альба; Эдвардс, Дайанна; Гвидо, Диего (апрель 2011 г.). "Equisetum thermale sp. ноя (Equisetales) из юрского месторождения горячих источников Сан-Агустин, Патагония: анатомия, палеоэкология и предполагаемая палеоэкофизиология ». Американский журнал ботаники. 98 (4): 680–97. Дои:10.3732 / ajb.1000211. PMID  21613167.
  2. ^ "Equisetum Л. " Растения мира онлайн. Попечительский совет Королевского ботанического сада, Кью. 2017 г.. Получено 23 августа 2020.
  3. ^ Западная садовая книга "Закат", 1995:606–607
  4. ^ "Введение в род Equisetum и класс Sphenopsida в целом ». Международный университет Флориды. Архивировано из оригинал на 2009-07-14. Получено 2009-07-22.
  5. ^ Мешки, Оливер (август 2011 г.). «Выезд: охота на хвоща». Житель Нью-Йорка.
  6. ^ Оксфордский словарь английского языка.
  7. ^ Дэниел Ф. Остин (2004). Флоридская этноботаника (иллюстрированный ред.). CRC Press. п. 283. ISBN  9780203491881.
  8. ^ Rutishauser, R (ноябрь 1999 г.). «Полимерные мутовки листьев у сосудистых растений: морфология развития и нечеткость идентичности органов». Международный журнал наук о растениях. 160 (S6): S81 – S103. Дои:10.1086/314221. PMID  10572024. S2CID  4658142.
  9. ^ «Споры хвоща используют« ноги »для ходьбы и прыжков - BBC News». Новости BBC. Получено 2015-11-30.
  10. ^ Fry, S.C .; Mohler, K. E .; Nesselrode, B.H.W.A .; Франков, Л. (2008). "Глюкан со смешанными связями: эндотрансглюкозилаза ксилоглюкана, новый фермент ремоделирования стенок" от Equisetum (хвощи) и харофитные водоросли ». Журнал растений. 55 (2): 240–252. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2008.03504.x. PMID  18397375.
  11. ^ Фрай, Стивен С .; Nesselrode, Bertram H.W.A .; Миллер, Дженис Дж .; Мьюберн, Бен Р. (2008). «Смешанный (1 → 3,1 → 4) -β-d-глюкан со смешанными связями является основной гемицеллюлозой Equisetum (хвощ) клеточные стенки ". Новый Фитолог. 179 (1): 104–15. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2008.02435.x. PMID  18393951.
  12. ^ Соренсен, Ибен; Петтолино, Филомена А .; Уилсон, Сара М .; Доблин, Моника С .; Йохансен, Бо; Бачич, Антоний; Уиллатс, Уильям Г. Т. (2008). «Смешанная связь (1 → 3), (1 → 4) -β-d-глюкан не уникальна для Поалесов и является обильным компонентом Equisetum arvense клеточные стенки ». Журнал растений. 54 (3): 510–21. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2008.03453.x. PMID  18284587.
  13. ^ Симмонс, Томас Дж .; Фрай, Стивен С. (2017). «Связи разрываются и образуются во время реакции эндотрансглюкозилазы со смешанными связями, катализируемой гетеро-транс-β-глюканазой Equisetum». Биохимия. 474 (7): 1055–1070. Дои:10.1042 / BCJ20160935. ЧВК  5341106. PMID  28108640. Получено 2019-07-17.
  14. ^ Пиготт, Энтони (4 октября 2001 г.). "Резюме Equisetum Таксономия ". Национальная коллекция Equisetum. Архивировано из оригинал 21 октября 2012 г.. Получено 17 июн 2013.
  15. ^ «Руководство по борьбе с сорняками: хвощи - 'Equisetum' specius» (PDF). environment.gov.au. 2013. Получено 2019-07-17.
  16. ^ а б c d Christenhusz, Maarten JM; Бангиоло, Лоис; Чейз, Марк У; Фэй, Майкл Ф; Хасби, Чад; Виткус, Марика; Вируэль, Хуан (апрель 2019 г.). «Филогенетика, классификация и типизация современных хвощей (Equisetum, Equisetaceae) ". Ботанический журнал Линнеевского общества. 189 (4): 311–352. Дои:10.1093 / ботлиннеан / boz002.
  17. ^ Хасби, Чад Э. (2003): Насколько велики гигантские хвощи ? Версия от 19.03.2003. Проверено 20 ноября 2008. В архиве 4 апреля 2004 г. Wayback Machine
  18. ^ Альтланд, Джеймс (2003). "Хвощ полевой - Equisetum arvense"'". oregonstate.edu. Получено 2019-07-17.
  19. ^ "Контрольная лошадь или кобыльий хвост - Equisetum Arvense". Борьба с хвощом контактными гербицидами. allotment-garden.org. 2016. Получено 2019-07-17.
  20. ^ Кресс, Генриетта, Избавляемся от хвоща, Домашняя страница Henriette's Herbal, 7 апреля 2005 г. Проверено 19 мая 2010 г.
  21. ^ Уильям Томас Парсонс; Эрик Джордж Катбертсон (2001). Ядовитые сорняки Австралии. CSIRO Publishing. п. 14. ISBN  978-0-643-06514-7.
  22. ^ "Equisetum telmateia Эхрх. гигантский хвощ ". USDA. Получено 2010-05-18.
  23. ^ «Национальное соглашение по борьбе с вредителями» (PDF). rnzih.org.nz. 2001. Получено 2019-07-17.
  24. ^ Майкл Ашкенази, Жанна Джейкоб. 2003. Пищевая культура в Японии. Издательская группа «Гринвуд». 232 с.
  25. ^ Растения для базы данных будущего.
  26. ^ Эрна Гюнтер. 1973 г. Этноботаника западного Вашингтона: знание и использование коренных растений коренными американцами.
  27. ^ Робин Харфорд Съедобен ли полевой хвощ
  28. ^ а б c d е ж г «Хвощ полевой». Drugs.com. 11 июн 2018. Получено 19 августа 2018.
  29. ^ Israelsen, Clark E .; Маккендрик, Скотт С. и Бэгли, Клелл В. (2006): Ядовитые растения и лошади. Полный текст PDF В архиве 12 января 2011 г. Wayback Machine
  30. ^ а б c d «Хвощ полевой». MedlinePlus, Национальная медицинская библиотека США, Национальные институты здравоохранения. 8 декабря 2017 г.. Получено 14 ноября 2013.
  31. ^ Хендерсон Дж. А., Эванс Е. В., Макинтош Р. А. (июнь 1952 г.). "Антитиаминное действие Equisetum". Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 120 (903): 375–8. PMID  14927511.
  32. ^ Фабр, В; Гей, Б .; Бофилс, П. (1993). «Активность тиаминазы в Equisetum arvense и его экстракты ». Растение Мед Фитосер. 26: 190–7.
  33. ^ [1]
  34. ^ а б Драгос, Д; Gilca, M; Гаман, Л; Влад, А; Иосиф, L; Стоян, I; Лупеску, О. (2017). «Фитомедицина при заболеваниях суставов». Питательные вещества. 9 (1): 70. Дои:10.3390 / nu9010070. ЧВК  5295114. PMID  28275210.
  35. ^ а б "Научное заключение по обоснованию заявлений о вреде для здоровья, связанных с Equisetum arvense L. и оздоровление тела (ID 2437), уход за кожей (ID 2438), уход за волосами (ID 2438), поддержание костей (ID 2439) и поддержание или достижение нормальной массы тела (ID 2783) в соответствии с к статье 13 Регламента (ЕС) № 1924/2006 ". Журнал EFSA. Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов. 7 (10): 1289. 2009. Дои:10.2903 / j.efsa.2009.1289.

дальнейшее чтение

внешние ссылки