Abelisauridae - Abelisauridae

Абелизавриды Временной диапазон: Средняя юра -Поздний мел, 170–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реконструированный скелет Ауказавр
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Clade:	†Абелизаурия
Семья:	†Abelisauridae Бонапарт & Новас, 1985
Типовой вид
†Abelisaurus comahuensis Бонапарт и Новас, 1985
Подгруппы
†Ченанизавр †Эоабелизавр †Индозух †Криптопс †Niebla †Rugops †Спектровенатор †Тралкасавр †Витакридринда ? †Ксенотарзавр †Carnotaurinae †Majungasaurinae[1]

Abelisauridae (что означает «ящерицы Авеля») является семья (или же клады ) из цератозавр теропод динозавры. Абелизавриды процветали во время Меловой период, на древней южной суперконтинент из Гондвана, а сегодня их ископаемое останки найдены на современном континенты из Африка и Южная Америка, а также на Индийский субконтинент и остров Мадагаскар. Отчеты, основанные на отдельных зубах, показывают появление в поздней юре Португалии,^[2] и подтвержденное существование европейских абелизаврид происходит из позднего мела Франция с Арковенатор.^[1] Абелизавриды впервые появляются в летописи окаменелостей раннего среднего периода. Юрский периода и как минимум два рода (марокканский Ченанизавр и мадагаскарцы Маджунгазавр ) дожили до конца Мезозойский эпоха 66 миллионов лет назад.^[3]

Как и большинство теропод, абелизавриды были плотоядный двуногие. Они отличались коренастыми задними конечностями и обширным орнаментом на теле. череп кости, с бороздками и ямками. У многих абелизавридов, таких как Карнотавр, передние конечности рудиментарный, череп короче, над глазами растут костлявые гребни. Большинство известных абелизаврид имели длину от 5 до 9 м (от 17 до 30 футов) от морды до кончика хвоста, а новый и пока безымянный экземпляр из северо-западного Туркана в Кении, Африка, достигал возможной длины 11 метров. –12 м (от 36 до 39 футов).^[4] До того, как стать широко известными, фрагментарные останки абелизавридов иногда ошибочно определялись как возможные южноамериканские. тираннозавриды.^[5]

Описание

Сравнение размеров пяти абелизаврид; Карнотавр, Экриксинатозавр, Скорпиовенатор, Ауказавр, и Маджунгазавр

Задние конечности абелизаврид были более типичны для цератозавров, причем астрагал и пяточная кость (верхние кости лодыжки) срослись друг с другом и с большеберцовая кость, образуя тибиотарзус. Большеберцовая кость была короче, чем бедренная кость, придавая задним конечностям коренастые пропорции. На ступне были три функциональные цифры (вторая, третья и четвертая), а первая цифра или Hallux, не касался земли.^[6]

Череп

Череп Абелизавр.

Хотя пропорции черепа менялись, черепа абелизаврид, как правило, были очень высокими и очень короткими по длине. В Карнотаврнапример, череп был почти такой же высотой, как и длиной. В предчелюстная кость у абелизаврид был очень высоким, поэтому передняя часть морды была тупой, а не заостренной, как у многих других теропод.^[4]

Две кости черепа, слезный и заглазничный кости, проецируемые в глазница спереди и сзади, почти разделяя его на два отделения. Глаз должен был располагаться в верхнем отсеке, который был немного наклонен наружу в Карнотавр, возможно, обеспечивая некоторую степень бинокулярное зрение. Слезная и заглазничная впадины также встречаются над глазницей, образуя над глазом гребень или надбровную дугу.^[4]

На многих костях черепа видна скульптура в виде длинных бороздок, ямок и выступов. Как и другие кератозавры, то лобные кости крыши черепа срослись. У карнотавринов обычно были костные выступы черепа. Карнотавр имел два ярко выраженных рога, выступающих наружу над глазами, а его близкий родственник Ауказавр имели меньшие выступы в той же области. Маджунгазавр и Раджасавр имел единственный костный рог или купол, выступавший вверх от черепа. Эти выступы, как и рога многих современных животных, могли быть отображается для распознавания или запугивания видов.^[6][7][8] В Арковенатор дорсальный край заглазничной кости (и, вероятно, также слезной) утолщен дорсолатерально, образуя сильный и морщинистый костный надбровный гребень, возвышающийся над уровнем крыши черепа.^[1] Возможно, эта морщинистая надбровная дуга поддерживала ороговевшую или чешуйчатую структуру для проявлений.

Передние конечности и руки

Кости рук Карнотавр в интерпретации Руиса и его коллег (2011)^[9]

Данные для передних конечностей абелизаврид известны из Эоабелизавр и карнотаврины Ауказавр, Карнотавр, и Маджунгазавр. У всех были маленькие передние конечности, которые, кажется, остались рудиментарными.^[10] Кости предплечья (радиус и локтевая кость ) были чрезвычайно короткими, всего 25% длины плеча (плечевая кость ) в Карнотавр и 33% в Ауказавр. Вся рука держалась прямо, а локтевой сустав неподвижен.^[10]

Как характерно для цератозавров, абелизаврид рука имел четыре основные цифры, но на этом всякое сходство заканчивается. Нет запястье кости существовали, с четырьмя костями ладони (пястные кости ) крепится непосредственно к предплечью. Нет фаланги (кости пальцев) были на первом или четвертом пальце, только один на втором пальце и два на третьем. Эти два внешних пальца были очень короткими и неподвижными. Ручные когти были очень маленькими в Эоабелизавр, и полностью отсутствует у карнотавринов.^[10]

Более примитивные родственники, такие как Ноазавр и Цератозавр имел более длинные подвижные руки с пальцами и когтями.^[11] Палеобиолог Александр О. Варгас предположил, что основной причиной эволюции в сторону рудиментарных передних конечностей в этой группе был генетический дефект; потеря функции в HOXA11 и HOXD11, два гена, которые регулируют развитие передних конечностей.^[12]

Распределение

Иллюстрация Абелизавр

Абелизавроиды обычно считаются группой мелового периода, хотя самые ранние останки абелизавридов известны еще в Средние века. Юрский Аргентины (классифицируется как вид Эоабелизавр мефи ) и, возможно, Мадагаскар (фрагментарные останки безымянного вида);^[13][14] возможные остатки абелизаврид (изолированные левая большеберцовая кость, правая бедренная кость и правая большеберцовая кость) также были обнаружены в позднеюрских слоях Тендагуру в Танзания.^[15] Останки Абелизаврида в основном известны на южных континентах, которые когда-то составляли суперконтинент из Гондвана. При первом описании в 1985 г. Карнотавр и Абелизавр были известны как из Поздний мел из Южная Америка. Абелизавриды находились тогда в позднем Меловой Индия (Индозух и Раджасавр) и Мадагаскар (Маджунгазавр), которые были тесно связаны на протяжении большей части мелового периода. Считалось, что отсутствие абелизаврид из континентальной Африка указал, что группа развился после отделения Африки от Гондваны, около 100 миллион лет назад.^[16] Однако открытие Rugops и другие материалы по абелизавридам из середины мелового периода в Северной Африке опровергли эту гипотезу.^[17][18] Среднемеловые абелизавриды теперь известны и из Южной Америки, что указывает на то, что группа существовала до распада Гондваны.^[19][20][21] В 2014 году описание Arcovenator escotae с юга Франция предоставили первое неоспоримое свидетельство присутствия Абелизавридов в Европа. Арковенатор имеет большое сходство с мадагаскарским Маджунгазавр и индийские абелизавриды, но не с южноамериканскими формами. Арковенатор, Маджунгазавр, а индийские формы объединены в новую кладу Majungasaurinae.^[1]

Классификация

Иллюстрация Карнотавр

Палеонтологи Хосе Бонапарт и Фернандо Новас придумали название Abelisauridae в 1985 году, когда описали одноименный Абелизавр. Название образовано от фамилии Роберто Абеля, открывшего Абелизавр, и из Греческий слово σαυρος (sauros) означает ящерицу. Самый распространенный суффикс -idae обычно применяется к зоологический семья имена и происходит от греческого суффикса -ιδαι (-Идай), что указывает на существительное во множественном числе.^[22]

Spectrovenator ragei, базальный абелизаврид из раннего мела Бразилии.

Abelisauridae - это ранговая семья. Линнеевская таксономия в рамках инфраотряд Цератозаврия и суперсемейство Абелизавройда, который также содержит семейство Noasauridae. У него было несколько определений в филогенетическая таксономия. Первоначально он был определен как узел на основе таксон в том числе Абелизавр, Карнотавр, их общий предок и все его потомки.^[23][24]

Позже он был переопределен как таксон на основе стебля, включающий всех животных, более тесно связанных с Абелизавр (или более полный Карнотавр) чем Ноазавр.^[8] Определение на основе узлов не будет включать животных, таких как Rugops или же Илокелесия, которые считаются более базальный чем Абелизавр и будет включен в определение на основе основы.^[25] Внутри Abelisauridae есть подгруппа Carnotaurinae, а среди карнотавринов, Ауказавр и Карнотавр объединены в Карнотаурини.^[17]

Общие характеристики

Схема скелета известного материала Карнотавр

Полные скелеты описаны только у самых продвинутых абелизаврид (таких как Карнотавр и Ауказавр ), что делает создание определяющие особенности скелета для семьи в целом сложнее. Однако большинство из них известны по крайней мере по некоторым костям черепа, поэтому известные общие черты происходят в основном от черепа.^[6] Многие черты черепа абелизаврид совпадают с кархародонтозавриды. Эти общие черты, а также тот факт, что абелизавриды, похоже, заменили кархародонтозаврид в Южной Америке, привели к предположению, что эти две группы были связаны между собой.^[23] Однако нет кладистический анализ когда-либо обнаруживал такую ​​связь, и помимо черепа, абелизавриды и кархародонтозавриды очень разные, больше похожи на цератозавров и аллозавроиды, соответственно.^[6]

Филогения

Известный материал Маджунгазавр

Ниже представлена ​​кладограмма, созданная Tortosa. и другие. (2014) в описании Арковенатор и создание нового подсемейства Majungasaurinae.^[1]

Abelisauridae

Криптопс     Rugops     Родозавр     MCF-PVPH-237 абелизаврид     Ксенотарзавр     Тараскозавр     Ла Бушард абелизаврид     Majungasaurinae   Pourcieux abelisaurid     Арковенатор     Маджунгазавр     Индозавр     Рахиолизавр     Раджасавр     Брахиростра   Илокелесия       Экриксинатозавр       Скорпиовенатор     Карнотаурини   Абелизавр     Ауказавр     Пикнонемозавр     Quilmesaurus     Карнотавр

Илокелесия первоначально была описана как группа, родственная Abelisauroida.^[19] Однако Серено ориентировочно помещает его ближе к Абелизавр чем ноазаврид, результат, который согласуется с несколькими другими недавними исследованиями.^[6][20][26] Если используется определение на основе основы, Илокелесия и Rugops следовательно, являются базальными абелизавридами. Однако, поскольку они более базальные, чем Абелизавр, они не входят в Abelisauridae, если принято определение на основе узлов. Экриксинатозавр также был опубликован в 2004 году, поэтому не был включен в анализ Серено. Однако независимый анализ, проведенный Хорхе Кальво и его коллегами, показывает, что это абелизаврид.^[20]

Некоторые ученые включают Ксенотарзавр из Аргентины и Compsosuchus из Индии как базальные абелизавриды,^[27][28] в то время как другие считают, что они находятся за пределами Абелизавройда.^[29] В Французский Родозавр и Тараскозавр также были названы абелизавридами, но оба они фрагментарны и могут быть более базальными цератозаврами.^[6]

Скелет Эоабелизавр, близкий родственник Abelisauridae

С описанием Скорпиовенатор в 2008 году, Канале и другие. опубликовал еще один филогенетический анализ абелизаврид Южной Америки. В своих результатах они обнаружили, что все южноамериканские формы, включая Илокелесия (Кроме Абелизавр), сгруппированные в субклад карнотавринов, которые они назвали Брахиростра.^[30] В том же году Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон опубликовали новый большой филогенетический анализ цератозавров.^[31] С описанием Эоабелизавр, Диего Пол и Оливер В. М. Раухут (2012) объединили эти анализы и добавили 10n новых персонажей. Следующее кладограмма следует их анализу.^[32]

Цератозаврия

Берберозавр     Deltadromeus         Спинострофей       Лимузавр     Элафрозавр        Неоцератозаврия    Ceratosauridae     Цератозавр     Genyodectes      Абелизавройда    Noasauridae     Laevisuchus     Масиаказавр     Ноазавр     Велоцизавр      Abelisauridae    Эоабелизавр       Rugops       Абелизавр    Carnotaurinae       Маджунгазавр     Индозавр     Раджасавр      Брахиростра       Илокелесия     Экриксинатозавр     Скорпиовенатор      Карнотаурини     Карнотавр     Ауказавр

Хронология описаний родов

Палеобиология

Онтогенез и рост

Исследования абелизаврида Маджунгазавр указывают на то, что этот динозавр рос гораздо медленнее, чем другие теропод, и ему потребовалось почти 20 лет, чтобы достичь взрослых размеров. Подобные исследования других родов абелизаврид показывают, что это медленное созревание могло быть общей чертой всех абелизаврид.^[33]

Смотрите также

• Портал динозавров

• Хронология исследований кератозавров

Рекомендации

1. Тортоса, Тьерри; Баффето, Эрик; Виалле, Николас; Дютур, Ив; Турини, Эрик; Чейлан, Жиль (2014). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии. 100: 63–86. Дои:10.1016 / j.annpal.2013.10.003.
2. Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Zootaxa. 3759: 1–74. Дои:10.11646 / zootaxa.3759.1.1. PMID  24869965. S2CID  12650231.
3. Лонгрич, Николас Р .; Переда-Субербиола, Ксабье; Джалил, Нур-Эддин; Халдун, Фатима; Джурани, Эссайд (2017). «Абелизаврид из позднего мела (поздний маастрихт) Марокко, Северная Африка». Меловые исследования. 76: 40–52. Дои:10.1016 / j.cretres.2017.03.021.
4. «Октябрь / ноябрь 2013 г., Тезисы докладов, 73-е ежегодное собрание» (PDF). Общество палеонтологии позвоночных. 2013. Архивировано с оригинал (PDF) в 2013-10-29. Получено 2013-10-27.
5. «Абелизавр». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джиллетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампел, Дэвид Б. Эпоха динозавров. Publications International, LTD. п. 105. ISBN  0-7853-0443-6.
6. Тыкоски, Р. И Роу, Т. (2004). «Цератозаврия». В: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) Динозаврия (2-е издание). Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 47–70 ISBN  0-520-24209-2
7. Bonaparte, J.F .; Novas, F.E .; Кориа, Р.А. (1990). "Carnotaurus sastrei Бонапарт, рогатый карнозавр легкого телосложения из среднего мела Патагонии ". Вклад в науку Музея естественной истории округа Лос-Анджелес. 416: 1–42.
8. Wilson, J.A .; Sereno, P.C .; Srivastava, S .; Bhatt, D.K .; Хосла, А .; Сахни, А. (2003). «Новый абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из формации Ламета (мел, маастрихт) Индии». Вклад Музея палеонтологии Мичиганского университета. 31: 1–42.
9. Руис, Хавьер; Torices, Angélica; Серрано, Умберто; Лопес, Валле (2011). "Структура руки Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): значение для разнообразия рук и эволюции абелизаврид » (PDF). Палеонтология. 54 (6): 1271–1277. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01091.x.
10. Сентер, П. (2010). «Рудиментарные скелетные структуры динозавров». Журнал зоологии. 280 (1): 60–71. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2009.00640.x.
11. Agnolin, Federico L .; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroida) и его значение для эволюции абелизавроидов». Paläontologische Zeitschrift. 84 (2): 293. Дои:10.1007 / s12542-009-0044-2. S2CID  84491924.
12. Нужна помощь? Не спрашивайте Абелизаврида
13. Pol, D .; Раухут, О. В. М. (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1741): 3170–5. Дои:10.1098 / rspb.2012.0660. ЧВК  3385738. PMID  22628475.
14. Maganuco, S .; Cau, A .; Пазини, Г. (2005). «Первое описание останков теропод из средней юры (бат) Мадагаскара». Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale в Милане. 146 (2): 165–202.
15. Раухут, Оливер В. М. (2011). "Тероподные динозавры из поздней юры Тендагуру (Танзания)". Специальные статьи по палеонтологии. 86: 195–239. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01084.x (неактивно 10.11.2020).
16. Sampson, S.D .; Witmer, L.M .; Forster, C.A .; Krause, D.A .; О'Коннор, П.М.; Dodson, P .; Равави, Ф. (1998). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: значение для меловой биогеографии Гондваны». Наука. 280 (5366): 1048–1051. Bibcode:1998Sci ... 280.1048S. Дои:10.1126 / science.280.5366.1048. PMID  9582112.
17. Sereno, P.C .; Wilson, J.A .; Конрад, Дж. Л. (2004). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в среднем меловом периоде». Труды Королевского общества B. 271 (1546): 1325–1330. Дои:10.1098 / rspb.2004.2692. ЧВК  1691741. PMID  15306329.
18. Малер, Л. (2005). "Запись Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Марокко". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 236–239. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0236: ROADTF] 2.0.CO; 2.
19. Кориа, Р.А. И Сальгадо, Л. "Базальная Abelisauria Novas 1992 (Theropoda-Ceratosauria) из мелового периода Патагонии, Аргентина". В: Perez-Moreno, B., Holtz, T.R., Sanz, J.L., & Moratalla, J. (Eds.). Аспекты палеобиологии теропод. Гайя 15: 89–102. [не печаталось до 2000 года]
20. Calvo, J.O .; Rubilar-Rogers, D .; Морено, К. (2004). «Новый Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) с северо-запада Патагонии». Амегиниана. 41 (4): 555–563.
21. Lamanna, M.C .; Martinez, R.D .; Смит, Дж. Б. (2002). "Окончательный динозавр теропод абелизаврид из раннего позднего мелового периода Патагонии". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (1): 58–69. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0058: ADATDF] 2.0.CO; 2.
22. Бонапарт, Дж. Ф. и Новас, Ф. Э. (1985). ["Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Карнозавр позднего мелового периода Патагонии".] Амегиниана. 21: 259–265. [На испанском]
23. Новас, Ф.Э. (1997). "Abelisauridae". В: Currie, P.J. & Padian, K.P. Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. Стр. 1–2 ISBN  0-12-226810-5.
24. Серено, П. (1998). «Обоснование филогенетических определений с приложениями к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 210: 41–83. Дои:10.1127 / njgpa / 210/1998/41.
25. Серено, П. (2005). Abelisauridae В архиве 2007-10-23 на Wayback Machine. TaxonSearch. 7 ноября 2005 г. Проверено 19 сентября 2006 г.
26. Coria, R.A .; Chiappe, L.M .; Дингус, Л. (2002). "Близкий родственник Carnotaurus sastrei Бонапарт 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (2): 460–465. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0460: ANCROC] 2.0.CO; 2.
27. Novas, F.E .; Agnolin, F.L .; Bandyopadhyay, S. (2004). "Тероподы мелового периода из Индии: обзор образцов, описанных Huene и Matley (1933)""". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 6 (1): 67–103. Дои:10.22179 / REVMACN.6.74.
28. Раухут, О.В.М. (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод». Специальные статьи по палеонтологии. 69: 1–213.
29. Мартинес, Р.Д. и Новас, Ф.Э. (2006). "Aniksosaurus darwini gen. et sp. ноя., новый целурозавр-теропод из раннего позднего мела центральной Патагонии, Аргентина ". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, новая серия 8 (2): 243-259
30. Канале, Хуан I .; Scanferla, Carlos A .; Agnolin, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (2008). «Новый плотоядный динозавр из позднего мела Северо-Западной Патагонии и эволюция теропод абелизаврид». Naturwissenschaften. 96 (3): 409–14. Bibcode:2009NW ..... 96..409C. Дои:10.1007 / s00114-008-0487-4. HDL:11336/52024. PMID  19057888. S2CID  23619863.
31. Каррано, М. Т .; Сэмпсон, С. Д. (2007). "Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 6 (2): 183. Дои:10.1017 / S1477201907002246. S2CID  30068953.
32. Диего Пол и Оливер В. М. Раухут (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1804): 3170–5. Дои:10.1098 / rspb.2012.0660. ЧВК  3385738. PMID  22628475.
33. «Ужасающий малагасийский динозавр большую часть своей жизни оставался козлом».

внешняя ссылка

• Abelisauridae в базе данных Theropod