Элафрозавр - Elaphrosaurus

Элафрозавр
Временной диапазон: Кимериджский
~154–150 Ма
Елафрозавр MfN Berlin 2018 2.jpg
Установленный голотип скелета (череп, руки и другие элементы предположительно и, вероятно, устарели), Берлинский музей естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Noasauridae
Подсемейство:†Elaphrosaurinae
Род:†Элафрозавр
Яненш 1920
Разновидность:
†Э. бамберги
Биномиальное имя
†Элафрозавр бамберский
Яненш 1920

Элафрозавр (/ɛˌлɑːжрoʊˈsɔːrəs/ эль-AH-froh-SOR-s ) это род из цератозавр теропод динозавр которые жили примерно от 154 до 150 миллион лет назад во время более поздней части Юрский Период в том, что сейчас Танзания в Африка. Элафрозавр был среднего роста, но легко сложенного члена группы, который мог вырасти до 6,2 м (20 футов) в длину. Морфологически этот динозавр имеет двоякое значение. Во-первых, у него относительно длинное тело, но очень мелкая грудь для теропод такого размера. Во-вторых, у него очень короткие задние конечности по сравнению с телом. Филогенетический анализ показывает, что этот род, вероятно, цератозавр. Более ранние предположения, что это поздний выживший целофизоид были исследованы, но в целом отклонены. Элафрозавр в настоящее время считается очень близким родственником Лимузавр, необычный клювовый цератозавр, который мог быть либо травоядным, либо всеядным.

Открытие

Восстановление скелета элементов, восстановленных с 1920-1925 гг.

Типовой образец Элафрозавр бамберский HMN Gr.S. 38-44 был обнаружен в районе Среднего динозавра. Формация Тендагуру в Танзании. Образец был собран Вернером Яненшем, И. Салимом, Х. Рекком и Паркинсоном в 1910 г. в сером, зеленом, красном, песчаном мергеле, который откладывался во время Кимериджский сцена из Юрский период, примерно от 157 до 152 миллионов лет назад. Этот экземпляр находится в коллекции Берлинский музей естественной истории, Германия.

Элафрозавр был описан и назван Вернер Яненш в 1920 и типовой вид является Элафрозавр бамберский. Название рода Элафрозавр происходит из Греческий слова элафрос (ελαφρός), что означает «легкий медведь», как в слове «легконогий», ссылка на предполагаемую высокую скорость бега и «sauros» (σαῦρος ) означает «ящерица»;[1] таким образом, «легконогая ящерица». В конкретное имя чествует промышленника Пол Бамберг за финансовую поддержку экспедиций Тендагару.[2]

HMN Gr.S. 38-44 состоит из 18 пресакральных позвонков, 5 крестцовых позвонков, 20 хвостовых позвонков, тазовый пояс, почти полностью левая задняя конечность (отсутствуют только некоторые фаланги), несколько изолированных пястных костей и плечевая кость. В 1925 году Янеш передал два фрагмента ребра, спинной позвонок и инструкцию. фаланга он считал фалангу II-2. Однако упомянутые позвонки были потеряны, и пальцевая фаланга (теперь считается фалангой I-1) не может быть оценена как принадлежащая к Элафрозавр. В 1929 г. он также упомянул Элафрозавр обе скапулокоракоиды, еще два фрагмента ребра и радиус (хотя радиус пропорционально длинный и из другого стратиграфический горизонт, скорее всего, не принадлежит к этому виду). Многие кости были повреждены кальцит инкрустацию и реконструировали гипсом, хотя только левый скапулокоракоид был значительно деформирован.

Родственное животное, возможно, того же рода, было обнаружено в стратиграфических зонах 2–4 Формация Моррисон.[3][4] Было найдено немного скелетов теропод, большинство находок - фрагменты.

Следы динозавров из Республика Нигер и из Бейт Зайит были отнесены к Элафрозавр.[5][6] Это задание считается безрезультатным.

Описание

Сравнение размеров Элафрозавр с человеком

Элафрозавр был длинным и стройным, с длинной шеей. Что известно о Элафрозавр в основном происходит от одного почти полного скелета, череп не был обнаружен. Среди теропод он отличался своей короткой длиной. Пол (1988) отметил, что это была самая длинная и самая мелкая грудь. теропод что он исследовал.[3] Элафрозавр был около 6,2 м (20 футов) в длину, 1,46 м (4,8 фута) в высоту в бедре и весил около 210 кг (460 фунтов).[3] По другой оценке, в 2016 году он имел длину 7,5 метра (24,6 фута), высоту 2,1 метра (6,9 фута) в бедрах и вес 210 кг (460 фунтов).[7] В большеберцовая кость (голень) из Элафрозавр, измеренная 608 мм, была значительно длиннее своей бедренная кость (бедренная кость) размером 520 мм, а плюсневые кости составляли 74% длины бедренной кости. Эти пропорции разделяют и некоторые орнитомимозавры, скорее всего, указывают на беглые привычки.[8] Его длинный хвост заканчивался редким изгибом вниз, который может быть не связан с тафономия. Хотя шея Элафрозавр был длинным, худым зигапофизы и отсутствие эпипофизы на шейных позвонках указывают на то, что он был гораздо менее гибким, чем у других теропод, и что он мог поддерживать только довольно небольшой череп. Эти черты противоречат Элафрозавр будучи хищником крупной добычи, и, возможно, был всеядным или травоядным из-за его тесной связи с Лимузавр.[9]

Восстановление Элафрозавр с головой и руками на основе родственных Лимузавр

Диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все особенности диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия - это отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма. По словам Раухута (2000), Элафрозавр можно выделить по следующим характеристикам: шейные позвонки имеют тонкую латеро-вентральную пластинку, граничащую с задним плевроцелем вентрально, шейные позвонки сильно вогнуты вентрально, с вентральным краем, изгибающимся выше середины высоты передней суставной фасетки в самой высокой точке, Brevis fossa подвздошной кости чрезвычайно расширен, так что Brevis полка образует почти горизонтальный боковой фланец, дистальный конец седалищная кость сильно расширяется в треугольный ботинок.

Исправленный диагноз в исследовании Раухута и Каррано 2016 года добавил, что Элафрозавр можно было однозначно отличить по выраженным вентролатеральным пластинкам на задних концах шейных позвонков, отсутствию шейных эпипофизов (особенно уникальных среди абелизавроиды ), дистальный конец II пястной кости смещен вентрально от ее стержня на отчетливый шаг, проксимальный конец IV плюсневой кости почти в 2,5 раза глубже переднезадней, чем ширина в поперечном направлении, и очень короткий восходящий отросток астрагал (если определено правильно).[9]

Классификация

Шейные позвонки голотипа
Задние конечности голотипа

Элафрозавр был впервые описан Яненшем как целурозавр.[2] В то время целурозаврия была таксон для мусорной корзины для мелких теропод. Потом, Элафрозавр был помещен в семью Орнитомимиды к Франц Нопца в 1928 году из-за его легкой рамы и того, что плечевая кость прямая и стройная, с невысоким дельтовидным гребнем.[10] Сам Яненш отверг это назначение, полагая, что любые сходства можно правдоподобно объяснить конвергентная эволюция. К середине ХХ века Элафрозавр обычно считался членом Coeluridae. Однако гипотеза Nopcsa была восстановлена Дейл Алан Рассел в 1972 г.,[11] и подтверждено Питер Малькольм Гальтон в 1982 г.[12] В 1988 г. Грегори С. Пол заметил, что при ближайшем рассмотрении его конечности напоминают конечности Целофиз и предложил позицию в Coelophysidae.[3] Тем не менее в 1990 году Барсболд, Тереза ​​Марьянская Осмольска и другие исследователи до сих пор классифицируют его как орнитомимид.[13] Более поздние работы Каррано и Сэмпсона (2008) и Каррано и др. (2012) назначить Элафрозавр к Цератозаврия.[14][15] Повторное исследование известного ископаемого материала, опубликованное в 2016 году, показало, что из-за характеристик лопатки и плюсневых костей, Элафрозавр был одним из первых членов Noasauridae внутри Ceratosauria, и что он сформировал отдельную группу с некоторыми азиатскими ноазавридами, которые были названы Elaphrosaurinae.[9]

Следующее кладограмма основан на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и Каррано в 2016 году, показывая взаимосвязь между Элафрозавр среди ноазавридов:[9]

Абелизавройда  
 

Abelisauridae

 
 Noasauridae  
 

Laevisuchus

 
 

Deltadromeus

 
 
Elaphrosaurinae
 

Лимузавр

 
 
 

CCG 20011

 
 

Элафрозавр

 
 
 
Noasaurinae
 

Велоцизавр

 
 

Ноазавр

 
 

Масиаказавр

 
 
 
 
 

Ранее присвоенные виды

Следующий материал был присвоен Элафрозавр на протяжении многих лет, но дальнейшие исследования показали, что эти задания были сомнительными:

  • Элафрозавр iguidiensis, был описан Альбер-Феликс де Лаппарент в 1960 г.[16] и материал был собран в Алжир, Ливия и Нигер в рано Меловой отложения. Материал состоит из более чем сорока зубцов, ручной ногтевой, восемь хвостовых позвонков, дистальный бедренная кость фрагмент и полный большеберцовая кость размером 350 мм. Эти экземпляры происходят из трех разных местностей и не принадлежат к одному виду.
  • Elaphrosaurus gautieri, был впервые описан де Лаппараном в 1960 г.,[16] и материал был собран на Формация Тиурарен в Нигере в Средне-Позднем Юрский отложения. Этот материал, частичный скелет, с тех пор был переименован Спинострофей Готье по Sereno и другие. (2004).[17]
  • Elaphrosaurus philtippettensis, впоследствии Elaphrosaurus philtippettorum, был построен Стефаном Пикерингом[18][19] в 1995 г. на основе USNM 5737, который состоит из большеберцовой кости, плечевой кости, некоторых плюсневых костей и дистальной части фрагментарного лобковые кости восстановлен из Формация Моррисон Колорадо. Исследования Carpenter et al. (2005) пришли к выводу, что эти окаменелости не цератозавр и, вероятно, относятся к целурид теропод Таниколагрей. Назван в честь руководителя визуальных эффектов. Фил Типпетт.
  • Elaphrosaurus agilis, было переименованием Дейлом Расселом в 1980 г. Целурус Agilis, первоначально названный Отниэль Чарльз Марш в 1884 г.[20] Вид основан на паре сросшихся лобковых костей, которые, как полагал Марш, представляют собой гораздо более крупную версию типового вида. Coelurus fragilis. Джон Остром (1980) подтверждено Чарльз Уитни Гилмор более ранняя позиция, что Coelurus agilis был синонимом Coelurus fragilis. Это означает, что Elaphrosaurus agilis на самом деле то же животное, что и Coelurus fragilis, это младший синоним.
  • Элафрозавр sp. USNM 8415, был обнаружен в 1883 году и впервые упоминался как орнитопод Дриозавр. Позже он был передан Элафрозавр Гальтоном в 1982 году на основе останков, обнаруженных в формации Моррисон в Колорадо. Этот материал, который явно относится к цератозаврам, не имеет какой-либо морфологии, которая бы конкретно связывала его с Элафрозавр. Текущие знания ограничивают размещение этого материала Ceratosauria. incertae sedis.[21]
  • Элафрозавр sp. DMNH 36284, был отнесен к этому роду Chure[22] в 2001 г. по проксимальному отделу фрагментарного правого большеберцовая кость из пачки Brushy Basin формации Моррисон. Филогенетический анализ Каррано и Сэмпсона (2008) показал, что это не базальный цератозавр, но вместо этого напоминал кость ноги абелизавроид теропод, который еще предстоит официально описать.[21]

Палеобиология

Крепление голотипа спереди

Пол (1988) отметил, что Элафрозавр бамберский был слишком мал, чтобы охотиться на зауроподов и стегозавров, присутствующих в его палеосреде, и вместо этого он, вероятно, охотился на маленьких и быстрых орнитопод травоядные.[3] Однако более новые исследования подтверждают идею, что Элафрозавр был травоядным или всеядным из-за его тесной связи с Лимузавр и шея гораздо менее гибкая, чем у плотоядных теропод.[9]

Палеоэкология

Смотрите также: Формация Тендагуру § Среда осадконакопления

Исследования показывают, что палеосреда формации Тендагуру представляла собой маргинальную морскую среду с неморской фауной и фауной. Средний член динозавров формации Тендагуру дал зауроподов. Жирафатитан, Австралодок, Janenschia, Торниерия и Дикреозавр, теропод, похожие на Аллозавр и Цератозавр, то кархародонтозаврид Ветерупристизавр, то стегозаврид Кентрозавр и игуанодонт Дизалотозавр. Динозавры делили эту палеосреду с птерозаврами, такими как Птеродактиль и Рамфоринх, а также с ранними млекопитающими.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (Сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-910207-4.
  2. ^ а б Яненш, Вернер (1920). "Убер Элафрозавр Бамберги und die Megalosaurier aus den Tendaguru – Schichten Deutsch – Ostafrikas ». Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1920: 225–235.
  3. ^ а б c d е Пол, Грегори С. (1988). "Род Элафрозавр". Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.265–266. ISBN  0-671-61946-2.
  4. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327–329.
  5. ^ М. Авнимелех. 1962. Следы динозавров в нижнем сеномане Иерусалима. Природа 196 (4851): 264
  6. ^ Гинзбург, Л., Лаппарент, А. Ф. де Луаре, Б. и Таке, П. (1966) Empreintes de pas de Vertebres tetrapodes dans les series continentales a l'Ouest d'Agades (Republique du Niger). Compte Rendus de l'Académie des Sciences, Париж, 263: 28–31.
  7. ^ Молина Перес и Ларраменди (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Барселона, Испания: Ларусс. п. 254. ISBN  9780565094973.
  8. ^ Фостер, Джон (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. п. 182. ISBN  978-0-253-34870-8.
  9. ^ а б c d е Раухут, О.В.М., и Каррано, М.Т. (2016). Теропод динозавр Элафрозавр бамберский Яненш, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания. Зоологический журнал Линнеевского общества, (предварительная онлайн-публикация) Дои:10.1111 / zoj.12425
  10. ^ Нопса, Ф. (1928). Роды рептилий: Paleobiologica, 1, с. 163-188.
  11. ^ Рассел, Дейл А. (1972). «Страусиные динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле. 9 (4): 375–402. Bibcode:1972CaJES ... 9..375R. Дои:10.1139 / e72-031.
  12. ^ Гальтон, 1982. Элафрозавр, динозавр-орнитомимид из верхней юры Северной Америки и Африки. Paläontologische Zeitschrift. 56, 265−275.
  13. ^ Барсболд, Р; [Тереза ​​Марьянская | [Марьянская, Т.]]; & Osmólska, H: Овирапторозаврия. Вайшампель, Д. Б., Додсон, П., и Осмольска, Г., редакторы: Динозаврия. Калифорнийский университет Press, Беркли; 1990 г.
  14. ^ М. Т. Каррано и С. Д. Сэмпсон. 2008. Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии 6 (2): 183−236.
  15. ^ М. Т. Каррано, Р. Б. Дж. Бенсон и С. Д. Сэмпсон. 2012. Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300
  16. ^ а б Лаппарент, А.-Ф. 1960. Les dinosauriens du "Continental intercalaire" в Центральной Сахаре. Mémoires de la Société Géologique de France. 88А 1-57.
  17. ^ Серено, Уилсон и Конрад, 2004. Новые динозавры связывают южные массивы суши в среднем меловом периоде. Труды: Биологические науки. 71 (1546), 1325–1330.
  18. ^ Пикеринг, 1995а. Парк Юрского периода: Несанкционированные еврейские фракталы в филопатрии. Фрактальное масштабирование в проекте динозаврологии, 2-е исправленное издание. Капитола, Калифорния. 478 стр.
  19. ^ Пикеринг, С., 1995, Выдержка из: Archosauromorpha: Cladistics and osteology. Фрактальное масштабирование в проекте динозаврологии 2 п.
  20. ^ Рассел, Д.А. ; Беланд П. и Макинтош Дж. С., 1980, "Палеоэкология динозавров Тендагуру (Танзания)", Mémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série, 139: 169-175
  21. ^ а б Каррано и Сэмпсон, 2008. Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии. 6, 183–236.
  22. ^ Chure, 2001. Вторая находка африканского теропода Elaphrosaurus (Dinosauria, Ceratosauria) из Западного полушария. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. 2001 (9), 565–576.

Библиография

  • Ченнелл, Майкл Бентон; иллюстрировано Джимом; Мэддисон, Кевин (1988). Динозавры: гид от а до я. Нью-Йорк: Книги Дерридейла. ISBN  978-0517668771.
  • Вернер Яненш (1925) "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". (Целурозавры и тероподы формации Тендагуру, Германская Восточная Африка). Полный текст здесь: Яненш1925