Вторичный метаболизм растений - Plant secondary metabolism - Wikipedia

Цветущее растение

Вторичный метаболизм производит большое количество специализированных соединений (приблизительно 200 000), которые не способствуют росту и развитию растений, но необходимы для выживания растения в окружающей среде. Вторичный метаболизм связан с первичным метаболизмом с помощью строительных блоков и биосинтетических ферментов, полученных в результате первичного метаболизма. Первичный метаболизм управляет всеми основными физиологическими процессами, которые позволяют растению расти и закладывать семена, переводя генетический код в белки, углеводы и аминокислоты. Специализированные соединения вторичного метаболизма необходимы для общения с другими организмами в мутуалистических (например, привлечении полезных организмов, таких как опылители) или антагонистических взаимодействиях (например, в сдерживающих факторах против травоядных и патогенов). Они также помогают справиться с абиотическим стрессом, таким как повышенное УФ-излучение. Широкий функциональный спектр специализированного метаболизма до сих пор полностью не изучен. В любом случае хороший баланс между продуктами первичного и вторичного метаболизма является лучшим для оптимального роста и развития растения, а также для его эффективного приспособления к часто меняющимся условиям окружающей среды. Хорошо известные специализированные соединения включают алкалоиды, полифенолы, включая флавоноиды, и терпеноиды. Люди используют довольно много этих соединений или растений, из которых они происходят, в кулинарных, лечебных и нутрицевтических целях.

История

Исследования вторичного метаболизма растений в основном начались во второй половине XIX века, однако до сих пор оставалось много неясностей относительно того, каковы точная функция и полезность этих соединений. Все, что было известно, это вторичное растение метаболиты были «побочными продуктами» первичного метаболизма и не имели решающего значения для выживания растения. Ранние исследования преуспели только в том, чтобы классифицировать вторичные метаболиты растений, но не дали реального понимания фактической функции вторичных метаболитов растений. Считается, что изучение метаболитов растений началось в начале 1800-х годов, когда Фридрих Вильгельм Сертюрнер выделил морфин из опийного мака, и после этого быстро были сделаны новые открытия. В первой половине 1900-х годов основные исследования вторичного метаболизма растений были посвящены формированию вторичные метаболиты в растениях, и это исследование было дополнено использованием методов трассировки, которые сделали вывод метаболические пути намного легче. Однако примерно до 1980-х годов исследований функций вторичных метаболитов растений проводилось не так много. Раньше вторичные метаболиты растений считались просто отходами. Однако в 1970-х годах новые исследования показали, что вторичные метаболиты растений играют незаменимую роль в выживании растений в окружающей среде. Одна из самых новаторских идей этого времени утверждала, что вторичные метаболиты растений эволюционировали в зависимости от условий окружающей среды, и это указывало на высокую генную пластичность вторичных метаболитов, но эта теория игнорировалась около полувека, прежде чем получила признание. В последнее время исследования вторичных метаболитов растений сосредоточены на уровне генов и генетическом разнообразии метаболитов растений. Биологи сейчас пытаются проследить происхождение генов и реконструировать эволюционные пути.[1]

Первичный и вторичный метаболизм растений

Первичный метаболизм в растении включает все метаболические пути, которые необходимы для выживания растения. Первичные метаболиты - это соединения, которые непосредственно участвуют в росте и развитии растения, тогда как вторичные метаболиты - это соединения, вырабатываемые другими путями метаболизма, которые, хотя и важны, но не важны для функционирования растения. Однако вторичные метаболиты растений полезны в долгосрочной перспективе, часто для оборонительные цели и придайте растениям такие характеристики, как цвет. Вторичные метаболиты растений также используются в передаче сигналов и регуляции основных метаболических путей. Гормоны растений, которые являются вторичными метаболитами, часто используются для регулирования метаболической активности в клетках и наблюдения за общим развитием растения. Как упоминалось выше на вкладке «История», вторичные метаболиты растений помогают растению поддерживать сложный баланс с окружающей средой, часто приспосабливаясь к потребностям окружающей среды. Метаболиты растений, которые окрашивают растение, являются хорошим примером этого, поскольку окраска растения может привлекать опылителей, а также защищать от нападений животных.

Типы вторичных метаболитов в растениях

Не существует фиксированной, общепринятой системы классификации вторичных метаболитов. По своему биосинтетическому происхождению вторичные метаболиты растений можно разделить на три основные группы:[2]

  1. Флавоноиды и родственные фенольные и полифенольные соединения,
  2. Терпеноиды и
  3. Азотсодержащие алкалоиды и серосодержащие соединения.

Другие исследователи классифицировали вторичные метаболиты на следующие, более конкретные типы[3]

Учебный классТипКоличество известных метаболитовПримеры
АлкалоидыАзотсодержащий21000Кокаин, Псилоцин, Кофеин, Никотин, Морфий, Берберин, Винкристин, Резерпин, Галантамин, Атропин, Винкамин, Хинидин, Эфедрин, Хинин
Небелковые аминокислоты (NPAA)Азотсодержащий700NPAA производятся конкретными семействами растений, такими как Бобовые, Тыквенные, Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae. Примеры: Азатирозин, Канаванин
АминыАзотсодержащий100
Цианогенные гликозидыАзотсодержащий60Амигдалин, Дуррин, Линамарин, Лотаустралин, Прунасин
ГлюкозинолатыАзотсодержащий100
АлкамидыАзотсодержащий150
Лектины, пептиды и полипептидыАзотсодержащий2000Конканавалин А
ТерпеныБез азота>15,000Азадирахтин, Артемизинин, Тетрагидроканнабинол
Стероиды и сапониныБез азотаNAЭто терпеноиды с определенной кольцевой структурой. Циклоартенол
Флавоноиды и ТаниныБез азота5000Лютеолин, дубильная кислота
Фенилпропаноиды, лигнины, кумарины и лигнаныБез азота2000Ресвератрол
Полиацетилены, жирные кислоты и воскБез азота1500
ПоликетидыБез азота750
Углеводов и органические кислотыБез азота200

Некоторые из вторичных метаболитов обсуждаются ниже:

Атропин

Атропин представляет собой тип вторичного метаболита, называемого тропановым алкалоидом. Алкалоиды содержат атомы азота, часто в кольцевой структуре, и происходят из аминокислоты. Тропан - это органическое соединение, содержащее азот, и именно из тропана получают атропин. Атропин синтезируется путем реакции между тропин и тропат, катализируемый атропиназой.[4] Оба субстрата, участвующие в этой реакции, происходят из аминокислот, тропин из пиридина (через несколько этапов) и тропат непосредственно из фенилаланин. В Атропа белладонна Было обнаружено, что синтез атропина происходит главным образом в корне растения.[5] Концентрация синтетических сайтов в растении указывает на природу вторичных метаболитов. Как правило, вторичные метаболиты не нужны для нормального функционирования клеток в организме, что означает, что синтетические участки не требуются во всем организме. Поскольку атропин не является первичный метаболит, он не взаимодействует специально с какой-либо частью организма, позволяя ему перемещаться по растению.

Флавоноиды

Флавоноиды являются одним из классов вторичных метаболитов растений, которые также известны как витамин P или цитрин. Эти метаболиты в основном используются в растениях для производства желтых и других пигментов, которые играют большую роль в окраске растений. Кроме того, флавоноиды легко попадают в организм человека и, по-видимому, обладают важной противовоспалительной, противоаллергической и противораковой активностью. Флавоноиды также являются мощными антиоксидантами, и исследователи изучают их способность предотвращать рак и сердечно-сосудистые заболевания. Флавоноиды помогают предотвратить рак, вызывая определенные механизмы, которые могут помочь убить раковые клетки, и исследования полагают, что, когда организм перерабатывает дополнительные флавоноидные соединения, он запускает определенные ферменты, которые борются с канцерогенами. Хорошими диетическими источниками флавоноидов являются все цитрусовые, которые содержат определенные флаваноиды гесперидины, кверцитрин,и рутин, ягоды, чай, темный шоколад и красное вино, а также многие преимущества для здоровья, приписываемые этим продуктам, происходят из содержащихся в них флавоноидов. Флавоноиды синтезируются фенилпропаноид метаболический путь, где аминокислота фенилаланин используется для производства 4-кумариол-КоА, а затем в сочетании с малонил-КоА для получения халконы которые являются основой флавоноидов[6] Халконы представляют собой ароматические кетоны с двумя фенильными кольцами, которые важны для многих биологических соединений. Замыкание халконов вызывает образование флавоноидной структуры. Флавоноиды также тесно связаны с флавонами, которые на самом деле являются подклассом флавоноидов и являются желтыми пигментами растений. Помимо флавонов, 11 других подклассов флавоноидов, включая изофлавоны, флаваны, флаваноны, флаванолы, флаванололы, антоцианидины, катехины (включая проантоцианидины), лейкоантоцианидины, дигидрохалконы и ауроны.

Цианогенный гликозид

Основная статья: Цианогенный гликозид

Многие растения адаптировались к йододефицитной земной среде, удалив йод из своего метаболизма, фактически йод необходим только для клеток животных.[7]Важное противопаразитарное действие обусловлено блокированием транспорта йодида клетками животных, подавляя симпортер йодида натрия (В шекелях). Многие пестициды для растений представляют собой цианогенные гликозиды, которые высвобождают цианид, который, блокируя цитохром с оксидаза и NIS, ядовит только для большей части паразитов и травоядных животных, но не для растительных клеток, в которых он кажется полезным для покой семян фаза.[8] Чтобы лучше понять, как вторичные метаболиты играют большую роль в защитных механизмах растений, мы можем сосредоточиться на распознаваемых вторичных метаболитах, связанных с защитой, цианогенных гликозидах. Соединения этих вторичных метаболитов (как показано на рисунке 1) обнаружены более чем в 2000 видах растений. Его структура позволяет выпускать цианид, яд, вырабатываемый некоторыми бактериями, грибами и водорослями, который содержится во многих растениях. Животные и люди обладают способностью естественным образом выводить цианид из своего организма. Следовательно, цианогенные гликозиды всегда могут быть полезны для животных. Например, личинки южного сового червя потребляют растения, содержащие этот определенный метаболит, и показали лучшую скорость роста с этим метаболитом в своем рационе, в отличие от других растений, содержащих вторичный метаболит. Хотя этот пример показывает, что цианогенные гликозиды полезны для личинок, многие все еще утверждают, что этот метаболит может нанести вред. Чтобы определить, являются ли цианогенные гликозиды вредными или полезными, исследователи внимательно изучат их биосинтетические пути (рис. 2). Предыдущие исследования показывают, что цианогенные глюкозиды, хранящиеся в семенах растения, метаболизируются во время прорастания, высвобождая азот для роста проростков. Из этого можно сделать вывод, что цианогенные гликозиды играют различные роли в метаболизме растений. Хотя это может быть изменено в ходе будущих исследований, нет никаких доказательств того, что цианогенные гликозиды ответственны за инфекции у растений.

Фитиновая кислота

Фитиновая кислота является основным методом хранения фосфора в семенах растений, но не усваивается многими животными (усваивается только жвачный животные). Фитиновая кислота не только является накопителем фосфора, но также является источником энергии и катионы, естественный антиоксидант для растений, и может быть источником миоинозитол который является одним из предварительных элементов клеточных стенок.

Также известно, что фитиновая кислота связывается со многими различными минералами и тем самым предотвращает всасывание этих минералов; превращение фитиновой кислоты в антипитание.[9] Фитиновые кислоты в орехах и семенах вызывают серьезную озабоченность из-за их антипитательных свойств. При приготовлении продуктов с высоким содержанием фитиновой кислоты рекомендуется замачивать их после измельчения, чтобы увеличить площадь поверхности.[10] Замачивание позволяет семенам пройти прорастание который увеличивает доступность витаминов и питательных веществ, уменьшая при этом фитиновую кислоту и ингибиторы протеазы, в конечном итоге увеличивая пищевую ценность. Приготовление пищи также может снизить количество фитиновой кислоты в пище, но замачивание намного эффективнее.

Фитиновая кислота - это антиоксидант обнаруженный в клетках растений, который, скорее всего, служит целям сохранения. Эта консервация удаляется при замачивании, снижая содержание фитиновой кислоты и обеспечивая прорастание и рост семян. При добавлении в пищу он может помочь предотвратить обесцвечивание, подавляя перекисное окисление липидов.[11]Существует также мнение, что хелатирование фитиновой кислоты может иметь потенциальное применение при лечении рака.[12]

Госсипол

Госсипол имеет желтый пигмент и содержится в хлопчатнике. Это происходит в основном в корнях и / или семенах различных видов хлопчатника.[13] Госсипол может иметь различное химическое строение. Он может существовать в трех формах: госсипол, госсиполуксусная кислота и госсипол-муравьиная кислота. Все эти формы имеют очень похожие биологические свойства. Госсипол - это разновидность альдегида, что означает, что он имеет формильную группу. Образование госсипола происходит по изопреноидному пути. Изопреноидные пути распространены среди вторичных метаболитов.[14] Основная функция госсипола на хлопчатнике - действовать как ингибитор ферментов. Примером ингибирования фермента госсипола является его способность ингибировать никотинамид-аденин-динуклеотид-связанные ферменты Trypanosoma cruzi. Trypanosoma cruzi - паразит, вызывающий болезнь чаги.[15]

Некоторое время считалось, что госсипол - это просто отходы производства хлопковых продуктов. Обширные исследования показали, что госсипол имеет и другие функции. Многие из наиболее популярных исследований госсипола обсуждают, как он может действовать как мужчина. контрацептив. Госсипол также может вызывать гипокалиемический паралич. Гипокалиемический паралич - это заболевание, характеризующееся мышечной слабостью или параличом с соответствующим падением уровня калия в крови. Гипокалиемический паралич, связанный с приемом госсипола, обычно возникает в марте, когда овощей не хватает, и в сентябре, когда люди сильно потеют. Однако этот побочный эффект приема госсипола возникает очень редко. Гипокалиемический паралич, вызванный госсиполом, легко лечится с помощью восполнения запасов калия.[16]

Фитоэстрогены

Растения синтезируют определенные соединения, называемые вторичными метаболитами, которые не производятся человеком в природе, но могут играть жизненно важную роль в защите или разрушении здоровья человека. Одной из таких групп метаболитов является фитоэстрогены, содержится в орехах, масличных семенах, сои и других продуктах питания.[17] Фитоэстрогены - это химические вещества, которые действуют как гормон эстроген. Эстроген важен для здоровья костей и сердца женщин, но большое количество его связано с раком груди.[18] В растении фитоэстрогены участвуют в системе защиты от грибков.[19] Фитоэстрогены могут делать две разные вещи в организме человека. В малых дозах он имитирует эстроген, но в высоких дозах фактически блокирует естественный эстроген в организме.[20] Рецепторы эстрогена в организме, которые стимулируются эстрогеном, распознают фитоэстроген, таким образом, организм может снизить собственное производство гормона. Это имеет отрицательный результат, потому что фитоэстроген обладает различными способностями, которых эстроген не делает. Он влияет на коммуникационные пути между клетками и влияет на другие части тела, где эстроген обычно не играет роли.[21]

Каротиноиды

Каротиноиды органические пигменты, содержащиеся в хлоропласты и хромопласты растений. Они также содержатся в некоторых организмах, таких как водоросли, грибы, некоторые бактерии и некоторые виды тлей. Известно более 600 каротиноидов. Они разделены на два класса: ксантофиллы и каротины. Ксантофиллы - это каротиноиды, молекулы которых содержат кислород, такие как лютеин и зеаксантин. Каротины - это каротиноиды, молекулы которых не оксигенированы, например α-каротин, β-каротин и ликопин.[22] У растений каротиноиды могут встречаться в корнях, стеблях, листьях, цветках и плодах. Каротиноиды выполняют в растениях две важные функции. Во-первых, они могут способствовать фотосинтезу. Они делают это, передавая часть поглощенной ими световой энергии на хлорофиллы, который затем использует эту энергию для фотосинтеза. Во-вторых, они могут защитить растения, которые подвергаются чрезмерному воздействию солнечного света. Они делают это, безвредно рассеивая избыточную световую энергию, которую они поглощают в виде тепла. В отсутствие каротиноидов эта избыточная световая энергия может разрушать белки, мембраны и другие молекулы. Некоторые физиологи растений считают, что каротиноиды могут выполнять дополнительную функцию в качестве регуляторов определенных реакций развития растений.[23] Тетратерпены синтезируются из предшественников DOXP в растениях и некоторых бактериях. Каротиноиды, участвующие в фотосинтезе, образуются в хлоропластах; Остальные образуются в пластидах. Каротиноиды, образующиеся в грибах, предположительно образуются из предшественников мевалоновой кислоты. Каротиноиды образуются путем прямой конденсации геранилгеранилпирофосфата или дифосфата (GGPP), и в NADPH нет необходимости.[24]

Рекомендации

  1. ^ Хартманн, Томас. «От отходов к экологическим химическим веществам: пятьдесят лет исследований вторичного метаболизма растений». Фитохимия 68.22–24 (2007): 2831–2846. Интернет. 31 марта 2011 г.
  2. ^ Крозье, Алан; Клиффорд, Майкл Н; Ашихара, Хироши, ред. (12 ноября, 2007). «Глава 1. Фенолы, полифенолы и дубильные вещества: обзор». Вторичные метаболиты растений: наличие, структура и роль в рационе человека. Дои:10.1002/9780470988558. ISBN  9780470988558.
  3. ^ Подмигивание, Майкл (26 марта 2010 г.). «1. Введение: биохимия, физиология и экологические функции вторичных метаболитов». Ежегодные обзоры растений, том 40: Биохимия вторичного метаболизма растений, второе издание. С. 1–19. Дои:10.1002 / 9781444320503.ch1. ISBN  9781444320503.
  4. ^ http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?3.1.1.10+R03563
  5. ^ Фред Р. Вест-младший и Эдвард С. Мика. «Синтез атропина изолированными корнями и каллусными культурами Belladonna». Ботанический вестник: Vol. 119, No. 1 (сентябрь 1957 г.), стр. 50–54 https://www.jstor.org/stable/2473263
  6. ^ Крозье, Алан и Хироши Ашихара. Вторичные метаболиты растений: появление, структура и роль в рационе человека. Эймс, ИА: Blackwell Publishing Professional, 2006. Печать.
  7. ^ Вентури, S .; Donati, F.M .; Вентури, А .; Вентури, М. (2000). «Дефицит йода в окружающей среде: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа. 10 (8): 727–9. Дои:10.1089/10507250050137851. PMID  11014322.
  8. ^ Вентури, Себастьяно (2011). «Эволюционное значение йода». Современная химическая биология. 5 (3): 155–162. Дои:10.2174/187231311796765012. ISSN  1872-3136.
  9. ^ http://naturalbias.com/a-hidden-danger-with-nuts-grains-and-seeds/
  10. ^ http://www.phyticacid.org/nuts/phytic-acid-in-nuts/
  11. ^ Graf, E; Итон, Дж. В. (1990). «Антиоксидантные функции фитиновой кислоты». Свободная радикальная биология и медицина. 8 (1): 61–9. Дои:10.1016 / 0891-5849 (90) 90146-А. PMID  2182395.
  12. ^ Урбано, G; Лопес-Хурадо, М.; Аранда, П; Видаль-Вальверде, К; Tenorio, E; Поррес, Дж (сентябрь 2000 г.). «Роль фитиновой кислоты в бобовых: антинутриент или полезная функция?». Журнал физиологии и биохимии. 56 (3): 283–94. Дои:10.1007 / bf03179796. PMID  11198165. S2CID  30361388.
  13. ^ Шульц, Джек. «Вторичные метаболиты в растениях». Справочник по биологии. Получено 2011-03-27.
  14. ^ П. Ф. Хайнштейн; Д. Л. Герман; С. Б. Тове; Ф. Х. Смит (25 сентября 1970 г.). «Биосинтез госсипола» (PDF). Журнал биологической химии. 245 (18): 4658–4665. PMID  4318479. Получено 2011-03-31.
  15. ^ Montamat, EE; C Бургос; Н. М. Герес де Бургос; Л.Е. Роваи; Бланко; Эль Сегура (15 октября 1982 г.). «Ингибирующее действие госсипола на ферменты и рост Trypanosoma cruzi». Наука. (4569). 218 (4569): 288–289. Дои:10.1126 / science.6750791. PMID  6750791.
  16. ^ Цянь, Шао-Чжэнь и Ван, Чжэнь-Ган; Ван, Z (1984). «Госсипол: потенциальный противозачаточный агент для мужчин». Ежегодный обзор фармакологии и токсикологии. 24: 329–360. Дои:10.1146 / annurev.pa.24.040184.001553. PMID  6375548.
  17. ^ Томпсон Л.Ю., Баучер Б.А., Лю З., Коттеркио М., Крейгер Н. (2006). «Содержание фитоэстрогенов в пищевых продуктах, потребляемых в Канаде, включая изофлавоны, лигнаны и куместан». Питание и рак. 54 (2): 184–201. Дои:10.1207 / s15327914nc5402_5. PMID  16898863. S2CID  60328.
  18. ^ Уоррен, Барбур С. и Кэрол Девайн. «Фитоэстрогены и рак груди». Корнелл Университет. Корнельский университет, 31 марта 2010 г. Интернет. 1 апреля 2011 г. <http://envirocancer.cornell.edu/factsheet/diet/fs1.phyto.cfm >.
  19. ^ Ричард С. Лигуд, Пер Ли (1998). Биохимия растений и молекулярная биология. Джон Вили и сыновья. п. 211. ISBN  978-0-471-97683-7.
  20. ^ Уоррен, Барбур С. и Кэрол Девайн. «Фитоэстрогены и рак груди». Корнелл Университет. Корнельский университет, 31 марта 2010 г. Интернет. 1 апреля 2011 г. <http://envirocancer.cornell.edu/factsheet/diet/fs1.phyto.cfm >.
  21. ^ Уоррен, Барбур С. и Кэрол Девайн. «Фитоэстрогены и рак груди». Корнелл Университет. Корнельский университет, 31 марта 2010 г. Интернет. 1 апреля 2011 г. <http://envirocancer.cornell.edu/factsheet/diet/fs1.phyto.cfm >.
  22. ^ Каротиноид
  23. ^ http://science.jrank.org/pages/5303/Plant-Pigment-Carotenoids.html
  24. ^ http://www.life.illinois.edu/ib/425/lecture26.html