Симметрия в биологии - Symmetry in biology

«Симметрия в природе» перенаправляется сюда. О симметрии в физике см. Симметрия (физика). По поводу симметрии в химии см. Молекулярная симметрия.

Для использования в других целях см. Симметрия (значения).

Подборка животных, демонстрирующих диапазон возможных симметрий тела, включая асимметрию, радиальную и двустороннюю. планы тела

Мультфильм, иллюстрирующий разницу между двусторонними (Дрозофила ), радиальный (актиноморфный цветы) и шаровидные (кокк бактерии) симметрия

Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой в организмы, включая растения, животных, грибы, и бактерии. Внешнюю симметрию легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, возьмите лицо человека, имеющее плоскость симметрии по центру, или сосновую шишку с четким симметричным спиральным узором. Внутренние элементы также могут быть симметричными, например, трубки в теле человека (отвечающие за транспортировку газы, питательные вещества, и отходы), которые цилиндрический и имеют несколько плоскостей симметрии.

Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей или форм тела внутри организма. Важно отметить, что в отличие от математики, симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений, которые считаются симметричными, редко совпадают в точности, когда они сложены пополам. Симметрия - это один из классов закономерности в природе в результате чего элемент шаблона почти повторяется, либо отражение или же вращение.

Пока губки и плакозои представляют две группы животных, которые не проявляют никакой симметрии (т.е. асимметричны), планы тела из большинства многоклеточные организмы проявляют и определяются некоторой формой симметрии. Есть только несколько типов симметрии, которые возможны в планах тела. Это радиальный (цилиндрический), двусторонний, двулучевой и сферический симметрия.^[1] Хотя классификация вирусы как «организм» остается спорным, вирусы также содержат икосаэдрическая симметрия.

Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определялись этой особенностью в таксономический группировки. В Radiata, животные с радиальной симметрией, образовали одну из четырех ветвей Жорж Кювье классификация животное Королевство.^[2][3][4] Тем временем, Bilateria таксономическая группа, которая до сих пор используется для представления организмов с эмбриональный двусторонняя симметрия.

Радиальная симметрия

«Радиальная симметрия» перенаправляется сюда. О радиальной симметрии в математике см. вращательная симметрия.

Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся узор вокруг центральной оси, так что они могут быть разделены на несколько одинаковых частей при разрезании через центральную точку, как кусочки пирога. Как правило, это включает в себя повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси - это называется тетрамерией, пентамеризмом, гексамерией и октомерией соответственно. У таких организмов нет левой или правой стороны, но есть верхняя и нижняя поверхность или передняя и задняя части.

Джордж Кювье отнес животных с радиальной симметрией к таксону Radiata (Зоофиты),^[5][6] который сейчас общепризнан как совокупность различных типов животных, не имеющих единого общего предка ( полифилетический группа).^[7] Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, идущей от центра ротовой поверхности, которая содержит рот., к центру противоположного (аборального) конца. Животные в типе Книдария и Иглокожие обычно проявляют радиальную симметрию,^[8] хотя многие морские анемоны и немного кораллы внутри Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определяемую единой структурой, сифоноглиф.^[9] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячий животные, такие как морской анемон, плавающие животные, такие как медуза, и медленно движущиеся организмы, такие как морская звезда; в то время как двусторонняя симметрия способствует движение путем создания обтекаемый тело.

Многие цветы также радиально-симметричны, или 'актиноморфный '. Примерно идентичные цветочные структуры - лепестки, чашелистики, и тычинки - возникают через равные промежутки времени вокруг оси цветка, чаще всего женского репродуктивный орган содержащий карпель, стиль и клеймо.^[10]

Лилия луковичная отображает гексамерию с повторяющимися частями, расположенными вокруг оси цветка.

Подтипы радиальной симметрии

Некоторые медузы, например Аурелия маргинальный, показывают тетрамерность с четырехкратной радиальной симметрией. Это сразу видно при взгляде на медузу из-за наличия четырех гонады, видимый через его полупрозрачный тело. Эта радиальная симметрия экологически важно для того, чтобы медуза могла обнаруживать и реагировать на стимулы (в основном еда и опасность) со всех сторон.

Яблоко, разрезанное горизонтально, показывает, что пентамеризм встречается и во фруктах

Цветущие растения проявляют пятикратную симметрию или пентамеризм во многих своих цветках и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистики (семенные карманы) в яблоко когда разрезать поперечно. Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды, морские ежи, и морские лилии пятичленные, как взрослые, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двустворчатыми животными, они сначала развиваются с зеркальной симметрией как личинки, а затем приобретают пятиугольную симметрию.^[11]

Гексамерия находится в кораллы и морские анемоны (учебный класс Антозоа ), которые делятся на две группы в зависимости от их симметрии. Самые распространенные кораллы подкласса Гексакораллия иметь гексамерный план тела; их полипы имеют шестикратную внутреннюю симметрию и ряд щупальца это кратно шести.

Октамеризм встречается у кораллов подкласса Octocorallia. У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. В осьминог однако имеет двустороннюю симметрию, несмотря на восемь плеч.

Икосаэдрическая симметрия

Гастроэнтерит вирусы имеют симметрию икосаэдра

Икосаэдрическая симметрия возникает в организме, который содержит 60 субъединиц, образованных 20 гранями, каждая равносторонний треугольник, и 12 углов. В рамках икосаэдр есть 2-х, 3-х и 5-ти ступенчатая симметрия. Многие вирусы, в том числе собачий парвовирус, показать эту форму симметрии из-за наличия икосаэдра вирусная оболочка. Такая симметрия имеет развился потому что он позволяет вирусной частице состоять из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белки (закодировано вирусным гены ), тем самым экономя место в вирусных геном. Симметрия икосаэдра может поддерживаться более чем 60 субъединицами, но только в 60 раз. Например, T = 3 Вирус кустистого трюка помидоров имеет 60x3 белковых субъединиц (180 копий того же структурного белка).^[12][13] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не демонстрируют истинной математической сферической симметрии.

В начале 20 века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов Радиолярии, некоторые из скелетов которых имеют форму различных правильных многогранников. Примеры включают Circoporus octahedrus, Икосаэдры Circogonia, Геометрический литокуб и Circorrhegma dodecahedra. Формы этих существ должны быть очевидны из их названий. Тетраэдрическая симметрия присутствует в Callimitra agnesae.

Сферическая симметрия

Volvox микроскопическая зеленая пресная вода водоросль со сферической симметрией. Молодые колонии можно увидеть внутри более крупных.

Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить через тело бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если он может быть разрезан на две идентичные половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается на планах тела животных.^[14] Организмы, которые демонстрируют приблизительную сферическую симметрию, включают пресноводные зеленые водоросли. Volvox.^[8]

Бактерии часто называют «сферическими». Бактерии делятся на три класса в зависимости от их формы: кокки (сферические), палочковидные (палочковидные) и спирохеты (спиралевидные) клетки. На самом деле, это серьезное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут быть изогнутыми, изогнутыми, сплющенными, иметь продолговатые сфероиды и многие другие формы.^[15] Из-за огромного количества бактерий, которые считаются кокками (кокками, если они состоят из одной клетки), маловероятно, что все они обладают истинной сферической симметрией. Важно различать общее использование слова «сферический» для непринужденного описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Та же ситуация наблюдается и при описании вирусов - «сферические» вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, обычно они икосаэдрические.

Двусторонняя симметрия

«Двусторонняя симметрия» перенаправляется сюда. Для двусторонней симметрии в математике см. симметрия отражения.

Основная статья: Bilateria

Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии, сагиттальная плоскость, который делит организм на две примерно зеркальные левой и правой половины - приблизительная зеркальная симметрия.

Маленькая императорская моль, Сатурния павония, отображает дейматический узор с двусторонней симметрией.

Цветок пчелиная орхидея (Ophrys apifera) двусторонне симметричный (зигоморфный ). Губа цветка напоминает (симметрично с двух сторон) брюшко пчелы; опыление происходит, когда самец пчелы пытается спариться с ним.

Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую bilateria, которая включает 99% всех животных (включая более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют асимметричные черты; например, сердце и печень человека расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию.^[16]

Двусторонняя симметрия билатерий - сложный признак, развивающийся за счет выражение из многих гены. Билатерии имеют две оси полярность. Первый - это передний -задний (AP) ось, которую можно визуализировать как воображаемую ось, идущую от головы или рта к хвосту или другому концу организма. Второй - это спинной -вентральный (DV) ось, которая проходит перпендикуляр к оси AP.^[17][18] Во время разработки ось AP всегда указывается перед осью DV.^[19]

Ось AP играет важную роль в определении полярности билатериев и позволяет развиваться передней и задней сторонам, чтобы задать направление организму. Передняя часть соприкасается с окружающей средой раньше остального тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, как правило, сгруппированы там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая встречает пищу. Поэтому имеет тенденцию развиваться отдельная голова с органами чувств, связанными с центральной нервной системой.^[20] Этот образец развития (с четко выраженной головой и хвостом) называется цефализация. Также утверждается, что развитие оси AP важно для передвижения - двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекаемость сокращать тащить.

Помимо животных, цветы некоторых растений также обладают двусторонней симметрией. Такие растения называются зигоморфный и включить орхидею (Орхидные ) и гороха (Fabaceae ) семейства, а большая часть семейства фигуристых (Scrophulariaceae ).^[21][22] Листья растений также обычно демонстрируют примерную двустороннюю симметрию.

Бирадиальная симметрия

Бирадиальная симметрия встречается у организмов, которые показывают морфологические особенности (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально-симметричных организмов, которые можно разделить поровну по многим плоскостям, бирадиальные организмы можно разделить поровну только по двум плоскостям. Это может представлять собой промежуточный этап в эволюции двусторонней симметрии от радиально-симметричного предка.^[23]

Группа животных с наиболее очевидной бирадиальной симметрией - это гребневики. У гребневиков две плоскости симметрии - это (1) плоскость щупалец и (2) плоскость глотки.^[24] В дополнение к этой группе доказательства бирадиальной симметрии были обнаружены даже у «идеально радиального» пресноводного полипа. Гидра (книдариец). Бирадиальная симметрия, особенно если рассматривать как внутренние, так и внешние особенности, встречается чаще, чем предполагалось изначально.^[25]

Эволюция симметрии

Как и все признаки организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается из-за преимущества для организма - процесса естественный отбор. Это включает изменения в частота генов, связанных с симметрией, во времени.

Эволюция симметрии у растений

Ранние цветущие растения имели радиально-симметричные цветки, но с тех пор многие растения развили двусторонне-симметричные цветы. Развитие двусторонней симметрии связано с выражение из ЦИКЛОИДЕЯ гены. Доказательства роли ЦИКЛОИДЕЯ генная семья происходит от мутации в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. В ЦИКЛОИДЕЯ гены кодируют факторы транскрипции, белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, относящиеся к симметрии.^[26][27] Например, в Antirrhinum majus, ЦИКЛОИДЕЯ проявляется на раннем этапе развития в дорсальной области цветка меристема и продолжает выражаться позже в спинных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может сыграть роль в переходе радиально-симметричных цветков в двусторонне-симметричные цветки.^[28]

Эволюция симметрии у животных

Симметрия часто выбирается в процессе эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком непригодности - либо дефекты во время развития, либо травмы на протяжении всей жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, во время которого самки некоторых видов выбирают самцов с высокосимметричными чертами. Например, симметрия лица влияет на человеческие суждения о человеческой привлекательности.^[29] Дополнительно самка ласточки, вид, у которого взрослые особи имеют длинные полосы на хвосте, предпочитают спариваться с самцами с наиболее симметричными хвостами.^[30]

В то время как симметрия, как известно, находится в процессе отбора, эволюционная история различных типов симметрии у животных является предметом широких дискуссий. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные произошли от радиального предок. Книдарианцы, тип, содержащий животных с радиальной симметрией, является наиболее близкой группой к билатерианам. Книдарии - одна из двух групп ранних животных, которые, как считается, имели определенное строение, вторая - это гребневики. Гребневики демонстрируют бирадиальную симметрию, что позволяет предположить, что они представляют собой промежуточную ступень в эволюции двусторонней симметрии от радиальной симметрии.^[31]

Интерпретации, основанные только на морфологии, недостаточно для объяснения эволюции симметрии. Предлагаются два разных объяснения разной симметрии у книдарий и билатериев. Первое предположение состоит в том, что предковое животное не имело симметрии (было асимметричным) до того, как книдарии и билатерии разделились на разные эволюционные группы. родословная. Затем радиальная симметрия могла развиться у книдарий, а двусторонняя симметрия - у билатерий. В качестве альтернативы, второе предположение состоит в том, что предки книдарий и билатерий обладали двусторонней симметрией до того, как появились книдарии, и стали отличаться от них радиальной симметрией. Оба возможных объяснения изучаются, и доказательства продолжают подпитывать дебаты.

Асимметрия

Хотя асимметрия обычно ассоциируется с непригодностью, некоторые виды эволюционировали, чтобы быть асимметричными в качестве важного фактора. приспособление. Многие представители филума Porifera (губки) не обладают симметрией, хотя некоторые из них радиально симметричны.^[32]

Группа / Вид	Асимметричная особенность	Адаптивное преимущество
Немного совы[33]	Размер и расположение ушей	Позволяет сове точнее определять местонахождение добыча
Камбала[34]	Оба глаза на одной стороне головы	Отдыхайте и плавайте на одной стороне (чтобы слиться с песчаным дном океана)
Поедание чешуи цихлида Perissodus microlepis[35]	Асимметрия рта и челюсти	Более эффективно удаляет чешую с добычи.
Люди[36][37][38]	Ручка и внутренняя асимметрия органов, например левое легкое меньше правого	Ручность - это адаптация, отражающая асимметрии человеческого мозга. Внутренняя асимметрия способствует позиционированию и созданию функциональной системы.

Дальнейшая информация: Список животных с внешней асимметрией

• 

  Голова самца перекрестный счет показаны асимметричные верхний и нижний клюв

• 

  А зимняя камбала, разновидность камбалы с обоими глазами на макушке

• 

  Раки-отшельники имеют клешни разного размера

• 

  А Римская улитка и его спиральная оболочка

• 

  Цикореус пальмароза, морская улитка, иллюстрирующая асимметрию, которая наблюдается во всех брюхоногие моллюски в виде винтовой оболочки

• 

  А красный слизень, ясно показывая пневмостом

• 

  Мужской карибу обычно имеют один надбровный выступ, сплющенный в форме лопатки^[39]

Нарушение симметрии

Наличие этих асимметричных черт требует процесса нарушения симметрии в процессе развития как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких разных уровнях, чтобы вызвать наблюдаемую нами анатомическую асимметрию. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток.

Например, лево-правая асимметрия у млекопитающих широко исследовалась в эмбрионы мышей. Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, есть небольшие волосовидные структуры (моноцилии ), которые все вместе вращаются в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, заставляя эти сигналы накапливаться на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации различных путей развития с каждой стороны и последующей асимметрии.^[40][41]

Схематическая диаграмма сигнальных путей на левой и правой стороне куриного эмбриона, что в конечном итоге приводит к развитию асимметрии

Большая часть исследований генетической основы нарушения симметрии была проведена на куриных эмбрионах. У куриных эмбрионов левая сторона экспрессирует гены, называемые Узловой и LEFTY2 которые активируют PITX2 чтобы сигнализировать о развитии структур левой стороны. В то время как правая сторона не выражает PITX2 и, следовательно, развиваются правосторонние структуры.^[42][43] Более полный путь показан на изображении сбоку страницы.

Дополнительные сведения о нарушении симметрии у животных см. В лево-правая асимметрия страница.

Растения также демонстрируют асимметрию. Например, направление спирального роста в Арабидопсис, наиболее часто изучаемое модельное растение, демонстрирует леворукость. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, подобны (тесно связаны) с генами асимметрии животных - оба LEFTY1 и LEFTY2 играть роль. Так же, как и у животных, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены / белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровнях.^[44]

Смотрите также

Биологические структуры

• Стандартное анатомическое положение
• Анатомические условия движения
• Анатомические условия мышцы
• Анатомические термины кости
• Анатомические термины нейроанатомии
• Глоссарий ботанических терминов
• Словарь морфологии растений
• Глоссарий морфологии листа
• Словарь терминов энтомологии
• Морфология растений

Условия ориентации

• Ручка
• Латеральность
• Правильный правый и правильный левый
• Симметрия отражения
• Sinistral и правый
• Направление (значения)
• Симметрия (значения)

Рекомендации

Цитаты

1. Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных». Фокус интерфейса. 5 (6): 20150032. Дои:10.1098 / rsfs.2015.0032. PMID  26640644.
2. МакБирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В: Философия зоологии до Дарвина.. Спрингер, Дордрехт. п. 87-98.
3. Ваггонер, Бен М. "Жорж Кювье (1769–1832)". UCMP Беркли. Получено 8 марта 2018. Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к разделению животных на четыре «ветви», или ответвления: позвоночные, суставные (членистоногие и сегментированные черви), моллюски (которые в то время означали всех других мягких, двусторонне симметричных беспозвоночных) и лучистые. (книдарии и иглокожие).
4. Кювье, Жорж; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). Mollusca и Radiata: обработка барона Кювье, с дополнительными дополнениями к каждому ордену. Уиттакер и компания. С. 435–.
5. Ваггонер, Бен М. "Жорж Кювье (1769–1832)". UCMP Беркли. Получено 8 марта 2018. Настойчивость Кювье в функциональной интеграции организмов привела его к разделению животных на четыре «ветви», или ответвления: позвоночные, суставные (членистоногие и сегментированные черви), моллюски (которые в то время означали всех других мягких, двусторонне симметричных беспозвоночных) и лучистые. (книдарии и иглокожие).
6. Кювье, Жорж; Гриффит, Эдвард; Пиджон, Эдвард (1834). Mollusca и Radiata: обработка барона Кювье, с дополнительными добавлениями к каждому ордену. Уиттакер и компания. С. 435–.
7. Хадзи, Дж. (1963). Эволюция Metazoa. Макмиллан. стр.56–57. ISBN  978-0080100791.
8. Чандра, Гириш. «Симметрия». МСФО. Получено 14 июн 2014.
9. Финнерти, Дж. Р. (2003). «Истоки осевого паттерна у многоклеточных животных: сколько лет двусторонней симметрии?». Международный журнал биологии развития. 47 (7–8): 523–9. PMID  14756328. 14756328 16341006.
10. Эндресс, П. К. (февраль 2001 г.). «Эволюция цветочной симметрии». Текущее мнение в области биологии растений. 4 (1): 86–91. Дои:10.1016 / S1369-5266 (00) 00140-0. PMID  11163173.
11. Стюарт, 2001. С. 64–65.
12. Алан Дж. Канн (2015). «Структура вируса». eLS. С. 1–9. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0000439.pub2. ISBN  9780470015902.
13. Хорн, Р. У .; Уилди, П. (ноябрь 1961 г.). «Симметрия в вирусной архитектуре». Вирусология. 15 (3): 348–373. Дои:10.1016 / 0042-6822 (61) 90366-Х. PMID  14448959.
14. Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных». Фокус интерфейса. 5 (6): 20150032. Дои:10.1098 / rsfs.2015.0032. PMID  26640644.
15. Янг, К. Д. (2006). «Избирательная ценность бактериальной формы». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 70 (3): 660–703. Дои:10.1128 / MMBR.00001-06. ЧВК  1594593. PMID  16959965.
16. Валентин, Джеймс У. «Билатерия». AccessScience. Архивировано из оригинал 18 января 2008 г.. Получено 29 мая 2013.
17. Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие». IJDB. 47: 465–705.
18. Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных». Фокус интерфейса. 5 (6): 20150032. Дои:10.1098 / rsfs.2015.0032. PMID  26640644.
19. Фриман, Гэри (2009). «Возвышение билатерианцев». Историческая биология. 21 (1–2): 99–114. Дои:10.1080/08912960903295843. S2CID  83841216.
20. Финнерти, Джон Р. (2005). «Разве внутренний транспорт, а не направленное движение, способствовал развитию двусторонней симметрии у животных?». BioEssays. 27 (11): 1174–1180. Дои:10.1002 / bies.20299. PMID  16237677.
21. «SCROPHULARIACEAE - Фигурка или семейство львиный зев». Рабочая группа по биоинформатике Техасского университета A&M. Получено 14 июн 2014.
22. Симметрия, биологическая, из Колумбийская электронная энциклопедия (2007).
23. Мартиндейл, Марк Q .; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и двирадиальной симметрии: эволюция двусторонности1» (PDF). Американская зоология. 38 (4): 672–684. Дои:10.1093 / icb / 38.4.672.
24. Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных». Фокус интерфейса. 5 (6): 20150032. Дои:10.1098 / rsfs.2015.0032. PMID  26640644.
25. Ватанабэ, Хироши; Schmidt, Heiko A .; Кун, Энн; Höger, Stefanie K .; Коджагёз, Йигит; Лауман-Липп, Нико; Озбек, Суат; Гольштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узловая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию у гидры». Природа. 515 (7525): 112–115. Bibcode:2014Натура.515..112Вт. Дои:10.1038 / природа13666. PMID  25156256. S2CID  4467701.
26. Кубас, Пилар; Винсент, Корал; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественные вариации симметрии цветков». Природа. 401 (6749): 157–161. Bibcode:1999Натура 401..157С. Дои:10.1038/43657. PMID  10490023. S2CID  205033495.
27. Citerne, H (2000). «Разнообразие циклоидоподобных генов у Gesneriaceae в связи с цветочной симметрией». Анналы ботаники. 86: 167–176. Дои:10.1006 / anbo.2000.1178.
28. Hileman, Lena C; Кубас, Пилар (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветов». Журнал биологии. 8 (10): 90. Дои:10.1186 / jbiol193. ЧВК  2790833. PMID  19895716.
29. Grammer, K .; Торнхилл Р. (1994). Привлекательность лица и половой отбор человека (Homo sapiens): роль симметрии и усредненности. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108 (3), 233–42.
30. Мейнард Смит, Джон; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных. Издательство Оксфордского университета. С. 63–65.
31. Мартиндейл, Марк Q .; Генри, Джонатон Кью (1998). "Развитие радиальной и двирадиальной симметрии: эволюция двусторонности". Американский зоолог. 38 (4): 672–684. Дои:10.1093 / icb / 38.4.672.
32. Майерс, Фил (2001). «Губки Porifera». Мичиганский университет (Сеть разнообразия животных). Получено 14 июн 2014.
33. Норберг, Р. (1997). «Асимметрия черепа, структура и функция уха, а также слуховая локализация у совы Тенгмалма (Линне)». Философские труды Лондонского королевского общества. B, биологические науки. 282: 325–410. Дои:10.1098 / рстб.1978.0014.
34. Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Натура.454..209F. Дои:10.1038 / природа07108. PMID  18615083. S2CID  4311712.
35. Lee, H.J .; Kusche, H .; Мейер, А. (2012). «Ручное кормодобывание у цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии». PLOS ONE. 7 (9): e44670. Bibcode:2012PLoSO ... 744670L. Дои:10.1371 / journal.pone.0044670. ЧВК  3435272. PMID  22970282.
36. Зайдель, Э. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук. Эльзевир. С. 1321–1329. Дои:10.1016 / b0-08-043076-7 / 03548-8. ISBN  978-0-08-043076-8.
37. Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология. С. 787–846. ISBN  978-1-938168-13-0. Получено 11 августа 2014.
38. Холдер, М. К. (1997). "Почему больше людей правши?". Scientific American. Получено 14 апреля 2008.
39. Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие между асимметричными надбровными дугами у оленей и оленьих рогов». Канадский журнал зоологии. 68 (6): 1115–1119. Дои:10.1139 / z90-165. ISSN  0008-4301.
40. Хирокава, Нобутака; Танака, Йосуке; Окада, Ясуши; Такеда, Сен (2006). «Узловой поток и генерация лево-правой асимметрии». Клетка. 125 (1): 33–45. Дои:10.1016 / j.cell.2006.03.002. PMID  16615888. S2CID  18007532.
41. Нонака, Сигенори; Ширатори, Хидетака; Сайджох, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение лево-правого паттерна эмбриона мыши с помощью искусственного узлового потока». Природа. 418 (6893): 96–99. Bibcode:2002Натура.418 ... 96Н. Дои:10.1038 / природа00849. PMID  12097914. S2CID  4373455.
42. Рая, Ангел; Изписуа Бельмонте, Хуан Карлос (2004). «Обнаружение установления лево-правой асимметрии у куриного эмбриона». Механизмы развития. 121 (9): 1043–1054. Дои:10.1016 / j.mod.2004.05.005. PMID  15296970. S2CID  15417027.
43. Gros, J .; Feistel, K .; Viebahn, C .; Блюм, М .; Табин, К. Дж. (2009). «Движение клеток в узле Хенсена устанавливает левую / правую асимметричную экспрессию гена у цыпленка». Наука. 324 (5929): 941–944. Bibcode:2009Sci ... 324..941G. Дои:10.1126 / science.1172478. ЧВК  2993078. PMID  19359542.
44. Муньос-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Эктор; Миколь, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл у растений: известные и некоторые известные неизвестные». Журнал экспериментальной ботаники. 65 (10): 2645–2655. Дои:10.1093 / jxb / ert476. PMID  24474806.

Источники

• Болл, Филипп (2009). Формы. Издательство Оксфордского университета.
• Стюарт, Ян (2007). Какая форма Снежинка ? Волшебные числа в природе. Вайденфельд и Николсон.
• Томпсон, Д'Арси (1942). О росте и форме. Издательство Кембриджского университета.
• Геккель, Эрнст, Э. (1904). Kunstformen der Natur. Доступно как Haeckel, E. (1998); Виды искусства в природе, Престел США. ISBN  3-7913-1990-6.