Лево-правая асимметрия (биология) - Left-right asymmetry (biology) - Wikipedia

Лево-правая асимметрия (Асимметрия LR) относится к различиям в структуре (симметрия разрыв) через медиолатеральную (левую и правую) плоскость у животных. Эта плоскость определяется относительно переднезадний и дорсовентральный осей и перпендикулярно обоим. Поскольку левая-правая плоскость не является строго осью (поскольку она не устанавливается через морфоген gradient), чтобы создать асимметрию, левую и правую стороны нужно оформить отдельно.[1]

Асимметрия LR распространена повсюду многоклеточные животные и присутствует во всех основных линиях передачи. Известные примеры включают большие и маленькие когти краб-скрипач, левое смещение сердца позвоночного, асимметричная спираль кишечника в Drosophila melanogaster, и правое (по часовой стрелке) и левое (против часовой стрелки) наматывание брюхоногие моллюски. Эта асимметрия может быть ограничена конкретным органом или особенностью, как в клешнях краба, или выражаться во всем теле, как у улиток.

Основа развития

Компоненты Узловой сигнальный путь были вовлечены в определение левых и правых в разнообразном наборе таксонов.[2][3] Хотя механизмы настройки левой и правой сторон заметно различаются между группами организмов, Узловой последовательно используется в большинстве изученных линий передачи (за исключением экдизозои ).[3] В установленных модельных организмах, таких как мышь, цыпленок, D. melanogaster, и Xenopus, Текущие исследования начали сосредотачиваться на механизмах нарушения симметрии клеточного уровня (например, хиральности цитоскелета, цилиарном потоке), которые могут приводить к дифференциальной экспрессии таких молекул, как Nodal.[4]

Позвоночные

Узловой впервые был описан у куриного эмбриона, где гены рецептор активина IIa, Соник ежик (Тсс), и узловой узел цыпленка 1 (cNR-1) оказались асимметрично выраженными по Узел Генсена с cnR-1 выражен с левой стороны.[2] Неверное выражение Шшш или же рецептор активина IIa справа рандомизированная асимметрия сердца у цыпленка. Эта асимметричная экспрессия гена, по-видимому, запускается движением клеток в узле.[5]

В мыши левая сторона отличается от правой посредством узлового потока.[6] Первоначально описано из inversus viscerum (iv) и инверсия эмбрионального поворота (inv) у мутантов мышей, которые характеризуются рандомизацией лево-правых фенотипов. Узловой поток относится к движению узловых ресничек для создания потока влево внеэмбриональной жидкости.[7] В этом движении влево переносится Nodal, сигнальный пептид от TGF-β семья, необходимая для определения левого-правого.[8] Затем в латеральной пластинке мезодермы Nodal активирует петлю положительной обратной связи, способствуя его экспрессии и его последующему эффектору. Pitx2. Чтобы предотвратить распространение в правую часть эмбриона, Nodal активирует Левша1 и Левша2, которые репрессируют путь передачи сигналов Nodal, конкурируя с сайтами связывания Nodal.[9]

Поскольку узловой поток посредством движения ресничек присутствует не у всех позвоночных (например, у цыплят), асимметричная экспрессия генов должна быть установлена ​​другим способом. Одна из таких идей утверждает, что ионные каналы и насосы (H + / K + ATPase) создают различия в напряжении и pH в медиолатеральной плоскости, обеспечивая тем самым градиенты для ориентации сигнальных молекул.[10]

Дейтеростомы беспозвоночных

Недавно работа показала, что путь Nodal-Pitx2 присутствует и функционирует у беспозвоночных. дейтеростомы (туникаты, морские ежи).[11][12] В оболочке (асцидиан ) Циона кишечника и Halocynthia roretzi, Узловой экспрессируется на левой стороне развивающегося эмбриона и приводит к нисходящей экспрессии Pitx2. Сообщается, что на более ранних стадиях подобные ионные каналы H + / K + ATPase необходимы для правильного формирования левого-правого паттерна.[11] Хотя роль ресничек здесь все еще неясна, одно исследование отмечает, что крупномасштабные эмбриональные движения необходимы для определения влево-вправо у Х. Роретци, и что это движение возможно достигается за счет движения ресничек.[13]

В морском еже, Узловой экспрессируется на правой стороне эмбриона, в отличие от состояния оболочки и позвоночных на левой стороне.[12] Потому что протостомы похоже, также выражают Узловой на их правой стороне вместо левой (обсуждается ниже), некоторые предположили, что это дает дополнительные доказательства дорсовентральной инверсия гипотеза.[3]

Протостомы

Экдизозоа

Пока D. melanogaster и нематода Caenorhabditis elegans действительно обнаруживают лево-правую асимметрию, сам путь передачи сигналов Nodal отсутствует у Ecdysozoa.[3] Вместо этого было обнаружено, что регуляторы цитоскелета, такие как Myo31DF, нетрадиционный миозин типа ID, контролируют лево-правую асимметрию в таких системах органов, как гениталии.[14]

Лофотрохозоа

В отличие от Ecdysozoa, пути Nodal-Pitx2 были идентифицированы во многих клонах внутри Lophotrochozoans.[15] Когда найдено в брахиоподы и у моллюсков эти гены асимметрично экспрессируются справа.[15] У Platyhelminthes, кольчатых червей и нервных червей отсутствует ортолог Nodal, и вместо этого они экспрессируют только Pitx2, который экспрессируется в связи с нервной системой.[15]

Асимметрия всего тела влево-вправо у брюхоногих моллюсков

Инверсия всего тела наблюдается у брюхоногих моллюсков как хиральное (правое, левое) свертывание. В то время как правая спиральная намотка является наиболее распространенной, поскольку она проявляется у 90-99% живых видов, левосторонние виды все же возникали много раз.[16]

Развитая основа намотки оболочки

Брюхоногие моллюски подвергаются спиральный разрез, особенность, обычно наблюдаемая у лофотрохозойных. По мере деления эмбриона квартеты клеток ориентируются под углом друг к другу. В улитке Lymnaea stagnalisнаправление вращения во время первого деления клетки сигнализирует о том, будет ли у взрослого человека правое или левое свертывание,[17] На третьем делении (стадия 8 клеток) веретена у правых улиток наклонены по часовой стрелке, тогда как у левосторонних улиток они повернуты против часовой стрелки.[18] Кроме того, введение L. peregra левосторонние яйца с цитоплазмой правых яиц до образования второго полярного тела изменят полярность левосторонних эмбрионов.[19] Эти данные показывают, что хиральность передается по наследству и передается по материнской линии в Lymnaea.[17][18][19]

Несколько исследований начали изучать молекулярные основы этого наследования. Узловой и Pitx2 выражаются по разные стороны L. stagnalis эмбрион в зависимости от его хиральности - правый правый, левый левый.[20] Ниже по течению Узловой, декапентаплегический (dpp), показывает тот же образец выражения.[21] В блюдечек (брюхоногих моллюсков без спиральных раковин) dpp выражается симметрично в Коленная чашечка обыкновенная и Nipponacmea fuscoviridis.[21] Кроме того, в Н. fuscoviridis, dpp было показано, что стимулирует пролиферацию клеток[22]

Вверх по течению от Нодала, Lsdia1 / 2 были причастны к контролю L. stagnalis хиральность.[23][24] Davison et al. (2016) сопоставили «локус хиральности» с областью 0,4 Mb и определили, что Lsdia2 является вероятным кандидатом для определения правой или левой намотки.[23] Это прозрачный ген формина, участвующий в формировании цитоскелета.[23] Правые эмбрионы, обработанные препаратами, ингибирующими активность формина, фенокопировали левостороннее состояние. Параллельная работа Курода и др. (2016) идентифицировали то же самое Lsdia2 ген (называется Lsdia1 в их исследовании), но не смогли воспроизвести результаты ингибирования формина в Davison et al. изучать.[24] Кроме того, Курода и др. (2016) не нашли асимметрично выраженного Lsdia2 как было замечено в Davison et al. (2016) исследование.

Рекомендации

  1. ^ Палмер, А. Р. (2004). Нарушение симметрии и эволюция развития. Наука, 306(5697), 828-833
  2. ^ а б Левин и др. (1995). Молекулярный путь, определяющий лево-правую асимметрию в эмбриогенезе кур. Клетка 82, 803-814.
  3. ^ а б c d Кутелис, Дж. Б., Гонсалес-Моралес, Н., Жеминар, К., и Нозелли, С. (2014). Разнообразие и конвергенция механизмов, устанавливающих L / R асимметрию у многоклеточных. Отчеты EMBO, e201438972.
  4. ^ Ти, Йи Хан; Шемеш, Том; Тиагараджан, Висалатчи; Хариади, Ризал Фаджар; Андерсон, Карен Л .; Пейдж, Кристофер; Фолькманн, Нильс; Ханейн, Дорит; Сиварамакришнан, Шиварадж (2015). «Клеточная хиральность, возникающая из-за самоорганизации актинового цитоскелета». Природа клеточной биологии. 17 (4): 445–457. Дои:10.1038 / ncb3137. PMID  25799062.
  5. ^ Гро, Джером; Фейстель, Керстин; Вибан, Кристоф; Блюм, Мартин; Табин, Клиффорд Дж. (15 мая 2009 г.). «Движение клеток в узле Хенсена устанавливает левую / правую асимметричную экспрессию гена у цыпленка». Наука. 324 (5929): 941–944. Дои:10.1126 / science.1172478. ISSN  0036-8075. ЧВК  2993078. PMID  19359542.
  6. ^ Нонака, Сигенори; Танака, Йосуке; Окада, Ясуши; Такеда, Сен; Харада, Акихиро; Канаи, Йошимицу; Кидо, Мидзухо; Хирокава, Нобутака (1998). «Рандомизация лево-правой асимметрии из-за потери узловых ресничек, генерирующих левосторонний поток экстраэмбриональной жидкости у мышей, лишенных моторного белка KIF3B». Клетка. 95 (6): 829–837. Дои:10.1016 / s0092-8674 (00) 81705-5. PMID  9865700.
  7. ^ Окада, Ясуши; Нонака, Сигенори; Танака, Йосуке; Сайджох, Юкио; Хамада, Хироши; Хирокава, Нобутака (01.10.1999). «Аномальный узловой поток предшествует Situs Inversus у мышей iv и inv». Молекулярная клетка. 4 (4): 459–468. Дои:10.1016 / S1097-2765 (00) 80197-5.
  8. ^ Бреннан, Джейн; Норрис, Доминик П .; Робертсон, Элизабет Дж. (15 сентября 2002 г.). «Узловая активность в узле определяет лево-правую асимметрию». Гены и развитие. 16 (18): 2339–2344. Дои:10.1101 / gad.1016202. ISSN  0890-9369. ЧВК  187443. PMID  12231623.
  9. ^ Мено, Чикара; Шимоно, Акихико; Сайджох, Юкио; Яширо, Кента; Мочида, Киоко; Охиси, Сатико; Нодзи, Сумихаре; Кондо, Хисато; Хамада, Хироши (1998-08-07). "lefty-1 необходим для определения левого-правого в качестве регулятора lefty-2 и узлового". Клетка. 94 (3): 287–297. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 81472-5. PMID  9708731.
  10. ^ Левин, Михаил; Торлин, Торлейф; Робинсон, Кеннет Р .; Ноги, Тайсаку; Меркола, Марк (2002-10-04). «Асимметрии в H + / K + -АТФазе и потенциалах клеточных мембран составляют очень ранний шаг в формировании паттерна слева направо». Клетка. 111 (1): 77–89. Дои:10.1016 / S0092-8674 (02) 00939-X. PMID  12372302.
  11. ^ а б Шимельд, Себастьян М .; Левин, Михаил (01.06.2006). «Доказательства регуляции лево-правой асимметрии у Ciona Кишечник с помощью ионного потока». Динамика развития. 235 (6): 1543–1553. Дои:10.1002 / dvdy.20792. ISSN  1097-0177. PMID  16586445.
  12. ^ а б Молина, М. Долорес; де Крозе, Ноэми; Привет, Эммануэль; Лепаж, Тьерри (1 августа 2013 г.). «Узловой: хозяин и командир спинно-вентральной и левой-правой осей в эмбрионе морского ежа». Текущее мнение в области генетики и развития. Механизмы развития, формирование паттернов и эволюция. 23 (4): 445–453. Дои:10.1016 / j.gde.2013.04.010. PMID  23769944.
  13. ^ Нисидэ, Кадзухико; Мугитани, Мичио; Кумано, Гаку; Нисида, Хироки (2012-04-15). «Вращение нейрулы определяет лево-правую асимметрию у личинок головастиков асцидии». Разработка. 139 (8): 1467–1475. Дои:10.1242 / dev.076083. ISSN  0950-1991. PMID  22399684.
  14. ^ Спедер, Полина; Адам, Геза; Нозелли, Стефан (06.04.2006). «Нетрадиционный миозин типа ID контролирует лево-правую асимметрию у дрозофилы». Природа. 440 (7085): 803–807. Дои:10.1038 / природа04623. ISSN  0028-0836. PMID  16598259.
  15. ^ а б c Мартин-Дуран, Хосе М .; Веллутини, Бруно Ц .; Хейнол, Андреас (19 декабря 2016 г.). «Эмбриональная хиральность и эволюция спиральных лево-правых асимметрий». Фил. Пер. R. Soc. B. 371 (1710): 20150411. Дои:10.1098 / rstb.2015.0411. ISSN  0962-8436. ЧВК  5104510. PMID  27821523.
  16. ^ Асами, Такахиро; Коуи, Роберт Х .; Обаяси, Како (1 января 1998 г.). "Эволюция зеркальных изображений сексуально асимметричным брачным поведением у улиток-гермафродитов". Американский натуралист. 152 (2): 225–236. Дои:10.1086/286163. JSTOR  10.1086/286163. PMID  18811387.
  17. ^ а б Мещеряков, В. Н .; Белоусов, Л. В. (1975). «Асимметричные вращения бластомеров при раннем дроблении брюхоногих моллюсков». Архив биологии развития Вильгельма Ру. 177 (3): 193–203. Дои:10.1007 / BF00848080. ISSN  0340-0794. PMID  28304794.
  18. ^ а б Шибазаки, Юичиро; Симидзу, Михо; Курода, Рэйко (2004-08-24). «Приручение тела направлено генетически детерминированной динамикой цитоскелета в раннем эмбрионе». Текущая биология. 14 (16): 1462–1467. Дои:10.1016 / j.cub.2004.08.018. PMID  15324662.
  19. ^ а б Фриман, Гэри; Лунделиус, Джудит В. (1982). "Генетика развития ловкости и левосторонности брюхоногих моллюсковLymnaea peregra". Архив биологии развития Вильгельма Ру. 191 (2): 69–83. Дои:10.1007 / BF00848443. ISSN  0340-0794. PMID  28305091.
  20. ^ Гранде, Кристина; Патель, Нипам Х. (19 февраля 2009 г.). «Узловая передача сигналов участвует в лево-правой асимметрии у улиток». Природа. 457 (7232): 1007–1011. Дои:10.1038 / природа07603. ISSN  0028-0836. ЧВК  2661027. PMID  19098895.
  21. ^ а б Симидзу, Кейсуке; Иидзима, Минору; Сетиамарга, Давин Х.Э .; Сарасина, Исао; Кудо, Тетсухиро; Асами, Такахиро; Гиттенбергер, Эди; Эндо, Кадзуёси (01.01.2013). «Лево-правое асимметричное выражение dpp в мантии брюхоногих моллюсков коррелирует с асимметричным свертыванием раковины». EvoDevo. 4 (1): 15. Дои:10.1186/2041-9139-4-15. ISSN  2041-9139. ЧВК  3680195. PMID  23711320.
  22. ^ Курита, Ёсихиса; Вада, Хироши (27.04.2011). «Доказательства того, что перекрут брюхоногих моллюсков вызван асимметричной пролиферацией клеток, активируемой передачей сигналов TGF-β». Письма о биологии. 7 (5): 759–762. Дои:10.1098 / rsbl.2011.0263. ISSN  1744-9561. ЧВК  3169068. PMID  21525052.
  23. ^ а б c Дэвисон, Ангус; Макдауэлл, Гэри С .; Холден, Дженнифер М .; Джонсон, Харриет Ф .; Куцовулос, Георгиос Д .; Лю, М. Морин; Hulpiau, Paco; Рой, Франс Ван; Уэйд, Кристофер М. (2016). «Формин связан с лево-правой асимметрией у прудовой улитки и лягушки». Текущая биология. 26 (5): 654–660. Дои:10.1016 / j.cub.2015.12.071. ЧВК  4791482. PMID  26923788.
  24. ^ а б Курода, Рэйко; Фудзикура, Кохей; Абэ, Масанори; Хосойри, Юджи; Асакава, Шуичи; Симидзу, Михо; Умеда, Шин; Итикава, Футаба; Такахаши, Хироми (2016-10-06). «Прозрачная генная мутация влияет на спиральное расщепление и хиральность у улиток». Научные отчеты. 6: 34809. Дои:10.1038 / srep34809. ISSN  2045-2322. ЧВК  5052593. PMID  27708420.