Гаметогоний - Gametogonium

Гаметогоний (множественное число гаметогоний) являются стволовые клетки за гаметы расположен в гонады.[1] Они происходят из первичные половые клетки, которые перекочевали в гонады.[1] Мужские гаметогонии, расположенные внутри яички в период развития и зрелости называются сперматогоний (множественные сперматогонии).[1] Женская гаметогония, известная как оогоний (множественное число оогония),[1] находятся в яичники развивающихся плод и считались истощенными при рождении или после рождения.[2] Сперматогонии и оогонии классифицируются как половые клетки дифференцировки.[3]

Источник

Основная статья: Половая клетка

Половые клетки уточняются на ранней стадии развития [4] и может различать только гаметы.[5] Сегрегация половых клеток часто определяется видами, причем некоторые из них проходят преформацию, когда половые клетки определяются наследуемыми по материнской линии факторами до или сразу после оплодотворения, а другие подвергаются эпигенезу, где происхождение зародышевых клеток определяется по передаче сигналов от окружающих тканей. .[3][6] Изначально преформация считалась более распространенной, чем эпигенез, поскольку она проявляется во многих модельных организмах, таких как обыкновенная плодовая муха, круглые черви и немного амфибии.[3] С тех пор было показано, что эпигенез является более распространенным механизмом.[3][6] Конкретный механизм дифференциации зародышевой линии варьируется в зависимости от вида.[3]

Модели животных

Мыши и другие виды млекопитающих претерпевают эпигенез во время развития,[3] где половые клетки отделяются от соматической линии на ранних этапах гаструляция,[5] происходит на 7-й день эмбриона у мышей,[7][8][5] и происходят непосредственно от проксимального эпибласт клетки относительно внеэмбриональных эктодерма.[8][5][3] До гаструляция клетки эпибласта еще не утвердились в своей роли клеток происхождение зародыша и может действовать как предшественник соматических клеток [7][8] Matsui and Okamura, 2003. На этой стадии клетки, трансплантированные в проксимальный эпибласт из других частей эпибласта, также могут дифференцироваться в клетки зародышевой линии.[7][8][5] Возможные клетки зародышевой линии определяются внеклеточной передачей сигналов BMP4, BMP2 и BMP8b из внеэмбриональной эктодермы.[8][5] Популяция зародышевых клеток (~ 40 у мышей) после спецификации мигрирует в развивающиеся гонады [7][8] где они дифференцируются дальше в гаметогонии.[5]Большая часть исследований в области развития половых клеток [5] сделано на животные модели.[9] Модели на животных являются эффективным инструментом исследования из-за общности половое размножение который, как считается, имеет одинаковые или похожие механизмы у разных видов.[6] Большинство исследований проводится на мышах, что привело к прогрессу в понимании дифференциации зародышевой линии у всех млекопитающих, но есть некоторые видоспецифические механизмы, которые не были изучены так широко из-за сложности как получения образцов человека, так и этических ограничений человека. исследование.[9] Чтобы обойти это, были проведены исследования плюрипотентных стволовых клеток человека.[9]

Человеческие исследования

Плюрипотентные стволовые клетки используются вместо клеток in vivo при исследовании развития половых клеток, но не без проблем.[9] Информация о ранних зародышевых клетках ограничена, поэтому сложно определить, являются ли полученные в результате клетки в культуре такими же, как и половые клетки.[7][9] Вместо этого исследования основаны на индукции клеток с такими же или подобными свойствами, чтобы изучить основные механизмы дифференцировки половых клеток.[7][9] Кроме того, это также трудно сравнивать с предыдущими исследованиями, особенно потому, что большинство из них было проведено на мышах, и между видами существуют разные процессы.[9]

Роль гонад

Гонады играют важную роль в развитии половых клеток, превращая бипотенциальные клетки в гаметогонии.[10][5] Половые клетки являются бипотенциальными в том смысле, что перед миграцией в гонады они способны образовывать либо сперматогонии, либо оогонии.[10][5] Определение женской или мужской судьбы самого организма также зависит от развития гонад, которые еще не дифференцировались в эфирные яичники или семенники.[10]У мышей соматическое определение пола (т.е. определение гонад самок или самцов) начинается в эмбриональный день 10,5 у мышей, но не завершается до дня 12,5.[10] Спецификация мужской соматической клетки включает специфический ген Sry Y-хромосомы, который регулирует спецификацию Клетки Сертоли и Клетки Лейдига.[10] Без спецификации этих клеток образование гонад регулируется Х-хромосомами, образующими яичники.[10] После того, как судьба гонад окончательно определена, определение пола половых клеток происходит на 12,5-15,5 днях.[10]Половая спецификация половых клеток требует подавления плюрипотентности. [10] и полагается на связь между соматическими клетками гонад и половых клеток. Reitzel et al., 2015. Механизмы дифференцировки самцов и самок заметно различаются, поскольку популяция сперматозоидов, продуцирующих сперматогонии, сохраняется на протяжении всего развития и во взрослой жизни. [10] Reitzel et al., 2015, в отличие от оогоний, которые продуцируют ооциты только внутриутробно.[2]Когда половые клетки достигают гонад, они подвергаются пролиферации через митоз, и на 13,5 дня развития крысы они начинают подвергаться мейозу в яичниках, но останавливаются на митотической стадии в семенниках.[10] В яичнике после митоз, гаметогонии подвергаются мейоз, который инициируется фактором внутренней компетентности DazL и внешние ретиноевая кислота, выводится мезонефрос.[10] Ретиноевая кислота является основным фактором мейоза, активируя гены, включая «Stra8», «»Dmc1 '' и ''Sycp3 '‘, Которые все играют роль в мейозе.[10] Мужские половые клетки защищены от внешних сигналов, таких как ретиноевая кислота от мезонефроса, клетками Лейдига и Сертоли.[10]

Сперматогоний

Основная статья: Сперматогоний

Сперматогонии - это популяция стволовых клеток, которые находятся в семенниках и подвергаются сперматогенезу с образованием сперма.[1] Они остаются в семенниках на протяжении всей взрослой жизни.[1]

Оогониум

Основная статья: Оогониум

Оогониум - это стволовые клетки для ооциты, и ранее считалось, что они истощаются во время развития во время продуцирования первичных ооцитов.[1] Однако некоторые из этих стволовых клеток были обнаружены в яичниках мышей и приматов.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Гилберт, Скотт Ф. (2014). биология развития (10-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 591–625. ISBN  9780878939787.
  2. ^ а б c Telfer, E.E .; Альбертини, Д.Ф. (2012). «В поисках стволовых клеток яичников человека». Природа Медицина. 18 (3): 353–4. Дои:10,1038 / нм.2699. PMID  22395699.
  3. ^ а б c d е ж грамм Extavour, C.G .; Акам, М. (2003). «Механизмы спецификации половых клеток у многоклеточных: эпигенез и преформация». Разработка. 130 (24): 5869–5884. Дои:10.1242 / dev.00804. PMID  14597570.
  4. ^ Ту, С., Нарендра, В., Ямаджи, М., Видал, С.Е., Рохас, Л.А., Ван, X., Ким, С.Ю., Гарсия, Б.А., Тушл, Т., Штадтфельд, М., и Рейнберг, Д. (2016). «Корепрессор CBFA2T2 регулирует плюрипотентность и развитие зародышевой линии». Природа. 534 (7607): 387–390. Дои:10.1038 / природа18004. ЧВК  4911307. PMID  27281218.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Matsui, Y .; Окамура, Д. (2005). «Механизмы спецификации зародышевых клеток у эмбрионов мыши». BioEssays. 27 (2): 134–142. Дои:10.1002 / bies.20178.
  6. ^ а б c Reitzel, A.M., Pang, K., Martindale, M.Q. (2016). «Экспрессия развития генов, связанных с« зародышевой линией »и« детерминацией пола »в гребневике Mnemiopsis leidyi». EvoDevo. 7 (1): 17. Дои:10.1186 / s13227-016-0051-9. ЧВК  4971632. PMID  27489613.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ а б c d е ж Saitou, M .; Мияучи, Х. (2016). «Гаметогенез из плюрипотентных стволовых клеток». Стволовая клетка клетки. 19 (6): 721–735. Дои:10.1016 / j.stem.2016.05.001.
  8. ^ а б c d е ж Вестерн, П. (2009). «Половые клетки плода: баланс между плюрипотентностью и дифференцировкой». Международный журнал биологии развития. 53 (2–3): 393–409. Дои:10.1387 / ijdb.082671pw. PMID  19412894.
  9. ^ а б c d е ж грамм Сасаки К., Йокобаяши С., Накамура Т., Окамото И., Ябута Ю., Куримото К., Охта Х., Моритоки Ю., Иватани К., Цучия Х. и Накамура, С. (2015). «Надежная индукция in vitro судьбы половых клеток человека из плюрипотентных стволовых клеток». Стволовая клетка клетки. 17 (2): 178–194. Дои:10.1016 / j.stem.2015.06.014.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Росситто, М., Филибер, П., Пула, Ф. и Буазе-Бонхур, Б. (2015). «Молекулярные события и сигнальные пути дифференцировки мужских половых клеток мышей». Семинары по клеточной биологии и биологии развития. 45: 84–93. Дои:10.1016 / j.semcdb.2015.09.014.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

Конвери, Пол (2012). Эротономикон Инкхорна: расширенный сексуальный словарь для вербоядных и вульгар. Трубадор Паблишинг Лтд. ISBN  9781780883151. Получено 8 января 2013.