Диплоидизация - Diploidization - Wikipedia

Диплоидизация это процесс преобразования полиплоидного генома обратно в диплоидный. Полиплоидия является продуктом дупликации всего генома (WGD) и сопровождается диплоидизацией в результате геномного шока.[1][2][3][4] Царство растений претерпело множество событий полиплоидизации, за которой последовала диплоидизация как в древних, так и в современных линиях.[5] Также была выдвинута гипотеза, что геномы позвоночных прошли два цикла палеополиплоидия.[6] Механизмы диплоидизации плохо изучены, но при этом наблюдаются паттерны хромосомной потери и эволюции новых генов.

Устранение дублированных генов

При образовании новых полиплоидов большие участки ДНК быстро теряются из одного генома.[7][8][9] Потеря ДНК эффективно достигает двух целей. Во-первых, удаленная копия восстанавливает нормальную дозу гена в диплоидном организме.[10] Во-вторых, изменения в генетической структуре хромосом увеличивают дивергенцию гомеологических хромосом (похожие хромосомы из межвидового гибрида) и способствуют гомологичная хромосома спаривание.[11] Оба важны с точки зрения адаптации к индуцированному шоку генома.

Эволюция генов для обеспечения правильного спаривания хромосом

Были редкие случаи, когда гены, обеспечивающие правильное спаривание хромосом, развивались вскоре после полиплоидизации. Один такой ген, Ph1, существует в гексаплоидной пшенице.[12] Эти гены сохраняют два набора геномов отдельно, либо пространственно разделяя их, либо придавая им уникальную идентичность хроматина, чтобы облегчить распознавание по его гомологичной паре. Это предотвращает необходимость быстрой потери генов для ускорения диверсификации гомеологичных хромосом.

Стремление к диплоидизации

Координированная экспрессия межгеномных генов
Дублированные гены часто приводят к увеличению дозировки генных продуктов. Удвоенные дозы иногда смертельны для организма, поэтому две копии генома должны структурированно координироваться для поддержания нормальной ядерной активности.[13] Многие механизмы диплоидизации способствуют этой координации.
Поддерживать внутригеномное спаривание хромосом при мейозе
Спаривание хромосом во время мейоза является серьезной проблемой для полиплоидов. Гомеологические хромосомы со сходным генетическим содержанием могут спариваться друг с другом, что приводит к трехвалентным или четырехвалентным взаимодействиям.[14] Разрешение этих структур приводит к разрыву хромосом, перестройке и бесплодию гамет. Диплоидизация часто требуется для восстановления способности клетки стабильно проходить мейоз.[15]
Снижение затрат на поддержание больших дублированных геномов
Синтез больших геномов во время репликации требует больших затрат, и их трудно поддерживать.[16] Потеря дублированных генов во время диплоидизации эффективно уменьшает общий размер генома.

Революционные и эволюционные изменения

Как только полиплоид создается синтетическим или естественным путем, геном переживает период «геномного шока». Геномный шок можно определить как стадию, на которой геном подвергается массивной реорганизации и структурным изменениям, чтобы справиться с внешним стрессом (рентгеновское повреждение, дупликация хромосом и т. Д.), Наложенным на геном.[17] Такие изменения называются революционные изменения и возникают в начале процесса диплоидизации.[18] Революционные изменения гарантируют, что у организма будет стабильный геном, который может быть передан потомству.

В конце этого процесса некоторые дублированные гены могут быть сохранены, что позволяет эволюции преобразовывать их в новые функции. Это обычно называется неофункционализацией. Механизм сохранения дублированных генов изучен плохо. Была выдвинута гипотеза, что баланс дозировки может играть ключевую роль в формировании эволюционной судьбы дублированных генов.[19] Эволюционные изменения относятся к длительному процессу преобразования дублированных генов в разнообразные функциональные производные генов.[20]

Механизмы

Есть много способов, с помощью которых полиплоидный организм может вернуться в диплоидный статус. Обычно это достигается путем устранения дублированных генов. Основными целями диплоидизации являются: (1) обеспечение правильной дозировки генов; и (2) поддерживать стабильные процессы клеточного деления. Этот процесс не обязательно должен происходить быстро для всех хромосом за один или несколько шагов. В недавних полиплоидных событиях сегменты генома могут все еще оставаться в тетраплоидном статусе. Другими словами, диплоидизация - это продолжительный процесс, который формируется как внутренними, так и эволюционными побуждениями.[21]

Аномальное спаривание хромосом

Обычно гомологичные хромосомы образуют пары в бивалентах во время мейоза и разделяются на разные дочерние клетки. Однако, когда в ядре присутствуют множественные копии подобных хромосом, гомеологичные хромосомы также могут спариваться с гомологичными хромосомами, что приводит к образованию тривалентных или поливалентных.[22] Образование поливалентов приводит к неравномерному делению хромосом и приводит к тому, что дочерние клетки лишаются одной или нескольких хромосом.

Незаконная рекомбинация

Когда гомеологичные хромосомы объединяются в пары через биваленты или поливаленты, могут происходить незаконные генетические кроссоверы.[23] Поскольку хромосомы могут различаться по генетической структуре и содержанию, сегменты хромосомы могут перетасовываться, что приводит к массовой потере генов. Кроме того, незаконные рекомбинации может также привести к дицентрическим хромосомам, что приведет к разрыву хромосом во время анафазы.[24] Это еще больше способствует потере генов на дублированных хромосомах.

Ослабленное избирательное давление на дублированные гены

Дублированные копии гена обычно не важны для способности растения поддерживать нормальный рост и развитие. Следовательно, одна копия, как правило, может мутировать / теряться в геноме.[25][26] Это способствует потере генов из-за масштабных событий реорганизации хромосом во время геномного шока.

Неофункционализация

Как упоминалось ранее, дублированные гены находятся под ослабленным давлением отбора. Таким образом, он также может подлежать неофункционализация, процесс, в котором дублированный ген получает новую функцию.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler и J. C. Pires. Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для эволюции повторяющихся генов с течением времени. Текущее мнение по биологии растений 2014, 19: 91–98
  2. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  3. ^ Hufton, A. L. и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
  4. ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333-41.
  5. ^ Конант, Дж. К., Дж. А. Бирчлер и Дж. К. Пирес. Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для эволюции повторяющихся генов с течением времени. Текущее мнение по биологии растений 2014, 19: 91–98
  6. ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333–341.
  7. ^ Конант, Дж. К., Дж. А. Бирчлер и Дж. К. Пирес. Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для эволюции повторяющихся генов с течением времени. Текущее мнение по биологии растений 2014, 19: 91–98
  8. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  9. ^ Hufton, A. L. и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
  10. ^ Конант, Дж. К., Дж. А. Бирчлер и Дж. К. Пирес. Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для эволюции повторяющихся генов с течением времени. Текущее мнение по биологии растений 2014, 19: 91–98
  11. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  12. ^ Мартинес-Перес, Э., П. Шоу и Г. Мур. Локус Ph1 ​​необходим для обеспечения специфической ассоциации соматических и мейотических центромер. Природа 411: 204-207
  13. ^ Конант, Дж. К., Дж. А. Бирчлер и Дж. К. Пирес. Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для эволюции повторяющихся генов с течением времени. Текущее мнение по биологии растений 2014, 19: 91–98
  14. ^ Hufton, A. L. и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
  15. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  16. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  17. ^ Мак-Клинток, Барбара Значение ответов генома на вызов Science 1984, 226: 792–801
  18. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  19. ^ Конант, Дж. К., Дж. А. Бирчлер и Дж. К. Пирес. Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для эволюции повторяющихся генов с течением времени. Текущее мнение по биологии растений 2014, 19: 91–98
  20. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  21. ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333–341.
  22. ^ Hufton, A. L. и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
  23. ^ Hufton, A. L. и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
  24. ^ Hufton, A. L. и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
  25. ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
  26. ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333-41.