Карликовый слон - Dwarf elephant

Карликовые слоны доисторические члены ордена Хоботок которые в процессе аллопатрическое видообразование на островах развились гораздо меньшие размеры тела (около 1,5-2,3 метра) по сравнению с их непосредственными предками. Карликовые слоны - пример островная карликовость, феномен, при котором крупные наземные позвоночные (обычно млекопитающие), которые колонизируют острова, развивают карликовые формы, явление, приписываемое адаптации к окружающей среде с ограниченными ресурсами и отбору для раннего созревания и размножения. Некоторые современные популяции Азиатские слоны также претерпели уменьшение размеров на островах в меньшей степени, в результате чего популяции карликовые слоны.

Ископаемое останки карликовых слонов были найдены на Средиземноморье острова Кипр, МальтаГ'ар Далам ), КритХанья в Вамос, Stylos и в ныне подводной пещере на берегу), Сицилия, Сардиния, то Кикладские острова и Острова Додеканес. Другие острова, где гном Стегодон были найдены Сулавеси, Флорес, Тимор, другие острова Малый Сундас и Центральная Ява; все эти острова находятся в Индонезия. В Нормандские острова Калифорнии когда-то поддерживал карликовый вид произошел от Колумбийские мамонты,[1] в то время как популяции небольших шерстистые мамонты когда-то были найдены на Остров Святого Павла; мамонты на Остров Врангеля больше не считаются карликами.

Средиземноморские острова

Карликовый слон находится в Средиземном море
Сардиния
Сардиния
Фавиньяна
Фавиньяна
Сицилия
Сицилия
Мальта
Мальта
Крит
Крит
Китнос
Серифос
Милош
Делос
Парос
Наксос
Astypalaia
Касос
Касос
Тилос
Родос
Родос
Кипр
Кипр
Средиземноморские острова с останками карликовых слонов
Красный пог.svg род Палеолоксодон
Зеленый pog.svg род Маммутус
Красно-зеленый dot.svg оба рода основаны на Крите
Черный pog.svg О некоторых останках островов Киклады неизвестен ни род, ни принадлежность слонов к карликовой форме.[2]

Карликовые слоны впервые заселили средиземноморские острова во времена Плейстоцен, включая все основные острова, за исключением Корсика и Балеарские острова. Средиземноморские карликовые слоны обычно считались представителями рода Палеолоксодон, происходящее от континентального слон с прямыми бивнями, Palaeoloxodon antiquus (Сокольничий & Cautley, 1847), Syn.: Elephas antiquus. Исключение составляют карликовые сардинцы. мамонт, Mammuthus lamarmorai (Major, 1883), первый эндемичный слон средиземноморских островов, признанный принадлежащим к линии мамонтов. В генетическом исследовании, опубликованном в 2006 году, предполагается, что Elephas creticus тоже может быть из мамонтовой линии. Научное исследование 2007 года демонстрирует ошибки исследования ДНК 2006 года.[3]

Во время низкого уровня моря средиземноморские острова колонизировались снова и снова, в результате чего, иногда на одном и том же острове, появлялось несколько видов (или подвидов) с разными размерами тела. Когда ледниковый период подошел к концу, уровень моря поднялся, и на остров вышли слоны. Похоже, что остров Сицилия был заселен хоботками как минимум в течение трех отдельных волн колонизации. Эти эндемичные карликовые слоны таксономически различались на каждом острове или группе очень близких островов, таких как архипелаг Киклады.

Есть много неопределенностей относительно времени колонизации, филогенетических отношений и таксономического статуса карликовых слонов на островах Средиземного моря. Вымирание островных карликовых слонов не связано с прибытием людей на острова. Кроме того, палеонтолог предположил, что Отенио Абель в 1914 г.,[4] что обнаружение скелетов таких слонов породило идею о том, что они принадлежали гигантским одноглазым монстрам, потому что центральное носовое отверстие считалось глазницей одного глаза и, таким образом, возможно, было, например, источником одного -глазый Циклопы из Греческая мифология.

Италия и Мальта

Palaeoloxodon falconeri
ОстровТаксонАвтор
СардинияMammuthus lamarmorai(Основной, 1883)
ФавиньянаПалеолоксодон спец.Паломбо и др., 2020[5]
МальтаPalaeoloxodon falconeri(Буск, 1869)
Палеолоксодон mnaidriensis(Адамс, 1874)
СицилияPalaeoloxodon falconeri(Буск, 1869)
Палеолоксодон mnaidriensis(Адамс, 1874)
  подключен во время LGM[5]

Греция

Крит

ОстровТаксонАвтор
КритMammuthus creticus(Бате, 1907)
Palaeoloxodon chaniensis(Симеонид и др., 2001)[6]
Palaeoloxodon creutzburgi(Кусс, 1965)

Пулакакис и другие предложили в 2002 г. переименовать все описанные экземпляры большего размера, чем Mammuthus creticus под новым названием подвида Elephas antiquus creutzburgi (Кусс, 1965).[7] После исследования ДНК, опубликованного в 2006 году, было предложено переименовать Elephas (Palaeoloxodon) creticus в Mammuthus creticus (Бейт, 1907). В недавнем исследовании 2007 года аргументировалась необоснованность теории Пулакакисом и соавт. в 2006 г.[8] показывая слабые стороны этого исследования ДНК.[3] Однако морфологические данные, по крайней мере, неоднозначны и могут также поддерживать размещение в Маммутус.

Киклады

ОстровТаксонАвтор
ДелосПалеолоксодон спец.Vaufrey, 1929
НаксосPalaeoloxodon lomolinoiВан дер Гир и др., 2014[9]
ПаросElephantidae indet.Георгалас, 1929
КитносElephantidae indet.Honea, 1975
МилошElephantidae indet.Папп, 1953
СерифосElephantidae indet.Папп, 1953
  подключен во время LGM[9]

Об остатках палеолоксодонтиновых слонов сообщалось с нескольких островов Киклады. Размер слона Делоса сопоставим с Палеолоксодон mnaidriensis.[9] Слон Наксос был описан как Palaeoloxodon lomolinoi и он был меньше, чем слон Делос, с расчетной массой тела всего 10% от массы его материкового предка. Palaeoloxodon antiquus.[9]

Додеканес

ОстровТаксонАвтор
AstypalaiaПалеолоксодон спец.Афанассиу и др., 2019[2]
КасосПалеолоксодон aff. CreutzburgiСен и др., 2014[10]
РодосПалеолоксодон спец.Симеонид и др., 1974
ТилосПалеолоксодон тилиенсис(Теодору и другие. 2007)[11]

На острове Родос, были обнаружены кости эндемичного карликового слона. Этот слон был размером с Палеолоксодон mnaidriensis.

Две группы останков карликовых слонов были обнаружены на острове Тилос. По размеру они похожи на Палеолоксодон mnaidriensis и меньший Palaeoloxodon falconeri, но две группы указывают на половой диморфизм.[12][13] Изначально останки предназначались для Palaeoloxodon antiquus falconeri (Буск, 1867). Однако это название относится к карликовым слонам с острова Мальта. В результате, поскольку невозможно доказать миграционный путь между двумя островами, это название не следует использовать при упоминании останков слонов с Тилоса. Вид был описан как Elephas tiliensis в 2007[11] и теперь он отнесен к роду Палеолоксодон.

Карликовый слон Тилоса - первый карликовый слон, последовательность ДНК которого была изучена. Результаты этого исследования согласуются с предыдущими морфологическими отчетами, согласно которым Палеолоксодон более тесно связан с Elephas чем Локсодонта или же Маммутус.[14] С другой стороны, анализ ДНК в 2017 году показал, что ближайший живой родственник этого рода Палеолоксодон это Африканский лесной слон (Loxodonta cyclotis).[15] В документе говорится, что нынешний взгляд на эволюцию слонов «нуждается в существенном пересмотре».[15] После изучения нового остеологического материала[11] который был обнаружен в анатомической связи в пещере Чаркадио на острове Тилос, новое название вида Палеолоксодон тилиенсис был назначен карликовым слонам Тилоса. Это был последний палеолоксодонтин, который выжил в Европа. Они не вымерли примерно до 4000 г. до н.э., поэтому этот слон хорошо выжил в Голоцен. Выставка доступна в муниципалитете острова Тилос, которая вскоре будет перенесена в новое здание возле пещеры Чаркадио.

Кипр

ОстровТаксонАвтор
КипрПалеолоксодон киприоты(Бате, 1903)[16]
Палеолоксодон ксилофагуАфанассиу и др., 2015[17]

Кипрский карликовый слон дожил по крайней мере до 11000 г. до н.э. Его предполагаемая масса тела составляла всего 200 кг, что составляет всего 2% от его предка весом 10 000 кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшены примерно до 40% от размера материка. слоны с прямыми клыками.

Остатки вида были впервые обнаружены и зарегистрированы Доротея Бейт в пещере в Кирения холмы Кипр в 1902 г. и сообщил в 1903 г.[16][18]

Нормандские острова Калифорнии

В Колумбийский мамонт (Mammuthus columbi) произвела отдельную изолированную популяцию в конце плейстоцена на Нормандские острова Калифорнии, скорее всего, около 40 000 лет назад (хотя время изоляции полностью не известно). Селективные силы на Нормандских островах привели к тому, что животные стали меньше, и образовался новый вид, карликовый мамонт (Mammuthus exilis).[19] Высота мамонтов Нормандских островов составляла 150–190 см.

Остров Святого Павла и остров Врангеля

Деталь картины в гробнице Рехмир в Египте, возможно, представляет «карликового мамонта» (внизу слева) среди других животных

Мамонты также дольше выживали на Остров Святого Павла в Берингово море до 6000 г. до н. э.[20]Выживание популяции мамонта можно объяснить местными географическими, топографическими и климатическими особенностями, которые повлекли за собой сохранение сообществ степных растений, а также степенью изоляции, достаточной для отсрочки колонизации человеком. Остров Святого Павла разделяет эту характеристику географической изоляции, подразумевая, что человеческая охота могла сыграть роль в исчезновении шерстистого мамонта.

Во время последнего ледникового периода шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) жил на Остров Врангеля в Арктический океан и дожил до 1700 г. до н.э., что стало самым последним выживанием среди всех известных популяций мамонтов. Считается, что остров Врангеля отделился от материка к 12000 году до нашей эры. Предполагалось, что мамонты острова Врангеля имели высоту в плечах 180–230 см и какое-то время считались «карликовыми мамонтами».[21] Однако эта классификация была пересмотрена, и после Второй Международной конференции по мамонтам в 1999 году эти мамонты больше не считаются настоящими «карликовыми мамонтами».[22]

Индонезия

На Сулавеси и Флорес были найдены свидетельства череды отдельных эндемичных островных фаун, включая карликовых слонов, датируемых до Среднего века. Плейстоцен. Примерно в период раннего среднего плейстоцена эти карликовые слоны были заменены новыми иммигрантами от больших до средних размеров.

Флорес

Современное понимание преемственности Стегодон виды на Флорес это эндемичные карлики, представленные видами раннего плейстоцена Stegodon sondaarii, вымерли около 840 000 лет назад. Затем эти карликовые формы были заменены на средние и большие. Stegodon florensis, вид, близкий к Stegodon trigonocephalus группа найдена как на Яве, так и на островах биогеографических Wallacea, отделенный глубокой водой от Азиатский и Австралийский континентальные шельфы. Этот вид стгодонов вымер около 12000 лет назад, предположительно из-за извержения вулкана.

Сулавеси

Карликовый Stegodon sompoensis жил в плейстоцене на острове Сулавеси. У них был рост в плечах всего 1,5 метра.

Центральная Ява

В 2014 году карликовый слон был найден в Семедо площадь, Тегал, Центральная Ява, так оно и было названо Stegodon semedoensis.[23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Карликовый мамонт (Служба национальных парков США)».
  2. ^ а б Athanassiou, A .; Van der Geer, A.A.E .; Лирас, Г. А. (2019). «Плейстоценовые островные хоботки Восточного Средиземноморья: обзор и обновление». Четвертичные научные обзоры. 218: 306–321. Дои:10.1016 / j.quascirev.2019.06.028.
  3. ^ а б Орландо, Л .; Pagés, M .; Calvignac, S .; и другие. (22 февраля 2007 г.). «Неужели последовательность 43 п.н. из 800000-летнего критского карликового слоненка действительно переписывает учебник по мамонтам?». Письма о биологии. 3 (1): 57–59. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0536. ЧВК  2373798. PMID  17443966.
  4. ^ Предположение Авеля отмечено Эдриенн Майор в Первые охотники за окаменелостями: палеонтология в греческие и римские времена (Princeton University Press) 2000. [См. Илл. изд., 2001: ISBN  0691089779]
  5. ^ а б Palombo, M. R .; Антониоли, Ф .; Di Patti, C .; Presti, V. L .; Скарборо, М. Э. (2020). "Был карлик Палеолоксодон с острова Фавиньяна последний эндемичный плейстоценовый слон с островов западного Средиземноморья? ». Историческая биология: 1–19. Дои:10.1080/08912963.2020.1772251.
  6. ^ Симеонид, Н. К .; и другие. (2001). "Новые данные о Palaeoloxodon chaniensis (Пещера Вамос, Ханья, Крит) В архиве 26 июня 2006 г. в г. Wayback Machine ". В Каварретте, Джузеппе (ред.), Мир слонов - Международный конгресс, Рим, 2001 г., Рим 2001, 510-513. ISBN  88-8080-025-6
  7. ^ Poulakakis, N .; Mylonas, M .; Lymberakis, P .; и Фассулас, К. (2002-10-01). «Происхождение и систематика ископаемых слонов острова Крит (Греция): проблемы и перспективы». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 186 (1–2): 163–183. Дои:10.1016 / S0031-0182 (02) 00451-0.
  8. ^ Poulakakis N .; Parmakelis A .; Lymberakis P .; Mylonas M .; Zouros E .; Reese D .; Глаберман С .; Какконе А. (2006). «Древняя ДНК заставляет пересмотреть эволюционную историю средиземноморских карликовых слонов». Биол. Латыш. 2 (3): 451–454. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0467. ЧВК  1686204. PMID  17148428.
  9. ^ а б c d Van der Geer, A.A.E .; Lyras, G.A .; Van den Hoek Ostende, L.W .; De Vos, J .; Дриния, Х. (2014). «Карликовый слон и каменная мышь на Наксосе (Киклады, Греция) с пересмотром палеозоогеографии Кикладских островов (Греция) во время плейстоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 404: 133–144. Дои:10.1016 / j.palaeo.2014.04.003.
  10. ^ Sen, S .; Barrier, E .; Crété, X. (2014). «Позднеплейстоценовые карликовые слоны с Эгейских островов Кассос и Дилос, Греция». Annales Zoologici Fennici. 51: 27–42. Дои:10.5735/086.051.0204.
  11. ^ а б c Theodorou, G.E .; Symeonides, N .; Статопулу, Э. (2007). "Elephas tiliensis п. sp. с острова Тилос (Додеканес, Греция) ». Греческий журнал наук о Земле. 42: 19–32.
  12. ^ Теодору, Г. (1983). Карликовые слоны пещеры Чаркадио на острове Тилос (Додеканес, Греция). Кандидатская диссертация Афинский университет. п. 321 с.
  13. ^ Теодору, Г. (1988). «Факторы окружающей среды, влияющие на эволюцию островных эндемиков: пример Тилоса для Греции». Современная геология. 13: 183–188.
  14. ^ Пулакакис, Никос; Теодору, Георгиос Э .; Зурос, Элефтериос; Милонас, Мойсис (01.09.2002). «Молекулярная филогения вымершего плейстоценового карликового слона Palaeoloxodon antiquus falconeri с острова Тилос, Додеканиса, Греция». Журнал молекулярной эволюции. ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 55 (3): 364–374. Дои:10.1007 / s00239-002-2337-x. ISSN  0022-2844. PMID  12187389.
  15. ^ а б Мейер, Матиас; Палкопулу, Элефтерия; Балека, Сина; Стиллер, Матиас; Пенкман, Кирсти Э.; Альт, Курт В; Исида, Ясуко; Мания, Дитрих; Маллик, Свапан; Мейер, Том; Меллер, Харальд; Нагель, Сара; Никель, Биргит; Остриц, Свен; Роланд, Надин; Шауэр, Кароль; Шулер, Тим; Рока, Альфред Л; Райх, Дэвид; Шапиро, Бет; Хофрайтер, Майкл (6 июня 2017 г.). «Палеогеномы евразийских слонов с прямыми клыками бросают вызов современным взглядам на эволюцию слонов». eLife. 6: e25413. Дои:10.7554 / eLife.25413. ЧВК  5461109. PMID  28585920.
  16. ^ а б Бейт, Д. М. А .: Предварительная заметка об обнаружении свиного слона в плейстоцене Кипра в Труды Лондонского королевского общества Vol. 71 (1902 - 1903), стр. 498-500.
  17. ^ Athanassiou, A .; Herridge, V .; Риз, Д. С .; Iliopoulos, G .; Roussiakis, S .; Mitsopoulou, V .; Tsiolakis, E .; Теодору, Г. (2015). «Краниальные свидетельства присутствия второго эндемичного вида слонов на Кипре». Четвертичный международный. 379: 47–57. Дои:10.1016 / j.quaint.2015.05.065.
  18. ^ Доротея Бейт, Рабочий дневник Кипра за 1901–02 годы, 3 тома, Библиотека наук о Земле Музея естествознания, Палеонтология MSS
  19. ^ Роча, Вероника (16 сентября 2016 г.). «Хорошо сохранившийся череп мамонта, обнаруженный на Нормандских островах, загадывает ученых». Лос-Анджелес Таймс. Получено 24 сентября 2016.
  20. ^ Гатри, Р. Дейл (17.06.2004). «Радиоуглеродные свидетельства того, что мамонты в середине голоцена оказались на мели на острове Берингова моря в Аляске». Природа. Издательская группа Nature. 429 (6993): 746–749. Дои:10.1038 / природа02612. PMID  15201907.
  21. ^ Вартанян, С.Л .; Garutt, V.E .; Шер, А. (1993). «Голоценовые карликовые мамонты с острова Врангеля в Сибирской Арктике». Природа. 362 (6418): 337–340. Дои:10.1038 / 362337a0. PMID  29633990.
  22. ^ Тихонов Алексей; Ларри Агенброуд; Сергей Вартанян (2003). «Сравнительный анализ популяций мамонтов на острове Врангеля и Нормандских островах». Deinsea. 9: 415–420. ISSN  0923-9308. Архивировано из оригинал на 2012-06-11.
  23. ^ Агус Марионо (1 декабря 2014 г.). «Окаменелости редких, древних животных, найденные в Тегале».