Эндокринология воспитания детей - Endocrinology of parenting - Wikipedia

Эндокринология воспитания детей был предметом значительных исследований, в которых основное внимание уделялось мужчинам и женщинам, а также самкам и самкам других видов млекопитающих. Воспитание как адаптивная проблема у млекопитающих включает особые эндокринные сигналы, которые были естественным образом выбраны для ответа на сигналы младенца и воздействие окружающей среды.[1] Младенцы разных видов производят ряд сигналов, чтобы информировать воспитателей о своих потребностях. К ним относятся визуальные сигналы, такие как черты лица или у некоторых видов улыбка, слуховые сигналы, такие как вокализации, обонятельные сигналы и тактильная стимуляция.[2] Часто упоминаемый гормон при воспитании детей - это окситоцин,[1] однако многие другие гормоны передают ключевую информацию, которая приводит к вариациям в поведении. К ним относятся эстроген, прогестерон, пролактин, кортизол, и тестостерон. Хотя гормоны не нужны для выражения материнского поведения, они могут на него влиять.[3]

На основании межвидовых доказательств некоторые аспекты этих механизмов были филогенетически сохранились от грызунов до людей,[4] это означает, что эти механизмы адаптируются к воспитанию у млекопитающих и что среда эволюционной адаптированности Некоторые механизмы воспитания могли развиться, когда млекопитающие впервые эволюционировали. Важность этих механизмов состоит в том, чтобы регулировать вложения родителей и информировать потомство об окружающей среде, в первую очередь о тех, которые связаны с отзывчивостью и чувствительностью. Они обычно упоминаются у людей как важные родительские характеристики, которые информируют их младенцев об окружающей среде.[5][6]

Эстроген, прогестерон, пролактин и окситоцин

Нечеловеческие женщины

Многие нечеловеческие исследования могут использоваться как в качестве потенциальных моделей для людей, так и для демонстрации филогенетической консервации некоторых эндокринных сигналов.[1] Эстроген и прогестерон, выделяемые яичниками во время беременности, делают рецепторы окситоцина более чувствительными у самок крыс.[7] и связан с проявлением материнского поведения и у других видов.[3][8][9] Маэстрипиери обнаружил очень похожую взаимосвязь, в которой эстроген и прогестерон повышаются во время беременности, тогда как окситоцин повышается. послеродовой.[10] Присутствие эстрогена, прогестерона и эстрадиола у беременных млекопитающих у некоторых видов, по-видимому, коррелирует с материнским поведением у млекопитающих до и после рождения их потомства, а также во взаимодействии с другим потомством.[3]

Однако повышение уровня гормонов влияет на поведение матери, но не всегда является причиной начала материнского поведения у женщин. Некоторые исследования приматов, у которых повышенный уровень эстрогена и прогестерона имеет отрицательную корреляцию или отсутствие корреляции с материнской реакцией, относятся к черным хохлатым ушкам. мартышки,[11] обыкновенные мартышки,[12] низина гориллы,[13] и бабуины.[14] С другой стороны, одно экспериментальное исследование показало, что нерожавший крысам, которые стараются избегать детенышей, переливали послеродовую крысиную кровь с высоким содержанием эстрогена и прогестерона, что привело к реакции на сигналы детенышей.[15] Из-за этой разницы между видами, эффекты перечисленных гормонов не придают большого значения филогенетической консервации этих нейроэндокринных механизмов; хотя Зальцман указывает, что социальная структура некоторых видов может быть значительной.[3] У социальных видов предыдущий контакт с младенцами в меньшей степени зависит от этих гормонов для активации механизмов и в большей степени - от модуляции материнского поведения, поскольку поведение родителей не всегда зависит от гормонов.[3]

С другой стороны, у приматов, кроме человека, особенно у кормящих самок нескольких видов, наблюдается тревожная корреляция с повышенным уровнем эстрогена, прогестерона и пролактина.[3] К этим видам относятся черные хохлатые мартышки,[11] бабуины[14] резус макаки,[16] и гориллы.[13] Эндогенный Такие сигналы, как повышение уровня эстрогена по сравнению со снижением прогестерона, вызывают повышение уровня пролактина, «лактирующего гормона», в кровотоке. Более того, этот механизм вызывают экзогенные сигналы от младенцев, такие как кормление грудью.[17] Было обнаружено, что гормон окситоцин, как и пролактин, увеличивается с увеличением эстрогена и присутствием младенческих сигналов, таких как сосание.[18]

Было обнаружено, что окситоцин у других видов, кроме человека, препятствует отторжению потомства;[3] окситоцин необходим для отзывчивого и деликатного ухода.[19][20][3][21] Некоторые конкретные примеры включают исследование Фрэнсиса на самках крыс, которое связывает высокое количество рецепторов окситоцина с повышенным уходом за собой,[22] и другое исследование Маэстрипиери, которое связывало уровни окситоцина у макак, находящихся на свободном выгуле, с повышенным уходом и уходом.[10]

Однако экспериментальные результаты менее убедительны. Как упоминалось выше, нерожавшие мыши не реагируют на крики щенков, но при введении окситоцина они реагируют.[23] Аналогичное исследование, проведенное Холмоном и Гоем, тестировало нерожавших самок-резусов, у которых их поведение после инъекции не вызывало резкой реакции на младенцев, однако взрослые продемонстрировали изменение в своем поведении с заметным увеличением близости и прикосновения.[24] Окситоцин чаще описывают как гормон, который способствует укреплению связи, а не как гормон, непосредственно усиливающий уход.[25][24][26][10] Кроме того, мыши реагировали на крики щенков, а младенцы макак-резус не обязательно подавали сигналы, которые побуждали бы мать к заботе и поддержке. Зальцман предполагает, что это связано с тем, что приматы живут социально и имеют более медленную траекторию развития, в которой обучение более важно.[3]


Функция окситоцина может привести к усилению материнского поведения за счет последующего снижения тревожности, поскольку было обнаружено, что он регулирует тревожность, социальное признание и преодоление стресса. [27] Ранние исследования показали, что окситоцин влияет на материнское поведение крыс-самок в зависимости от среды, в которой они были помещены. Окситоцин, по-видимому, оказывал противоположное влияние на тревожность, так что при помещении в новую среду, а не в знакомую, крысы-матери были лучше способны справляться с более высоким уровнем стресса из-за повышенного уровня окситоцина.

Человеческие женщины

Как и у многих нечеловеческих животных, человеческие матери во время беременности переживают период повышенного прогестерона, за которым следует снижение прогестерона и последующее повышение эстрогена, пролактина и окситоцина перед родами. Во время беременности и в послеродовом периоде высокое соотношение эстрадиола к прогестерону связано с тем, что матери сообщают о более высоком чувстве привязанности.[28] Высокий уровень прогестерона, связанный с беременностью, подавляет пролактин и, следовательно, лактацию.[29] Пролактин увеличивается на начальных этапах лактации и может стимулироваться эстрогеном, но не прогестероном.[29] Однако исследования сосредоточены на роли пролактина в кормлении грудью и в меньшей степени на других формах поведения.[29] Пролактин увеличивается при кормлении грудью, но не при других формах контакта с младенцем.[30] С другой стороны, окситоцин увеличивается как при кормлении грудью, так и при физическом контакте у женщин.[29]

Уровни окситоцина у женщин связаны со степенью физической привязанности и привязанности. Фельдман (2010) обнаружил, что у матерей, которые демонстрировали «высокий ласковый контакт», повышался уровень окситоцина после взаимодействия, но не у матерей, которые демонстрировали «низкий ласковый контакт».[21]«Считается, что окситоцин обеспечивает петлю обратной связи, что означает, что контакт матери и ребенка увеличивает содержание окситоцина, а окситоцин усиливает поведение матери и способствует установлению связи.[31] В одном исследовании окситоцин также играл роль в том, что мать сообщила о привязанности к своему плоду.[32] Исследования показали, что окситоцин плазмы у беременных женщин выше, чем у небеременных.[27]

Нечеловеческие мужчины

Винн-Эдвардс и Тимонин признают, что отцовская забота не так важна, как материнская забота, просто потому, что мужчины не беременеют. Таким образом, мужчины не претерпевают тех же гормональных изменений, что и женщины.[33] Самый простой способ, посредством естественного отбора, для развития или сохранения отцовской заботы - это использовать те же или аналогичные пути, что и самки.[34] Винн и Реберн (2001) предполагают, что отцы, которые связаны парами и проводят время с будущей матерью, могут активировать отцовские пути с помощью различных сигналов.[34]

Уровень эстрадиола увеличивается непосредственно перед рождением их потомства у мартышек с черным хохолком и карликовых хомяков и, возможно, активирует определенные пути, участвующие в отцовском поведении.[35][36] Это похоже на эстроген и прогестерон у беременных женщин. Однако манипуляции с эстрадиолом не усиливают и не снижают отцовское поведение.[33] Это может быть похоже на обнаружение того, что женщины, которые не кормят грудью или не рожают естественным путем, по-прежнему реагируют на своих младенцев.[19]

Как и у будущих мам, и у молодых мам, у отцов нескольких млекопитающих уровень пролактина выше, чем у не отцов. Эти виды включают калифорнийских мышей,[37] Монгольские песчанки,[38] карликовые хомяки,[39] сурикаты,[40] мартышки[41] и хлопковый топ тамарины.[42] Однако ранее перечисленные исследования имеют разные сигналы и связаны с различным отцовским поведением, и это может быть связано с механизмами, специфичными для вида, или просто с разными контекстами. Вышеупомянутые виды являются двупородными, и повышенный уровень пролактина у мужчин не был исключительным для отцов.

Есть разные результаты между эффектами окситоцина на отцовскую заботу между самцами разных видов. Уровень окситоцина у мышей Калифорнии не изменился до и после того, как они стали отцами.[43] но количество отцовских контактов с крысами связано с увеличением окситоцина и повышенным вниманием.[42] Однако многочисленные исследования видов с двумя родителями показывают связь между отцовской заботой и окситоцином.[43][44][34][45] Поскольку виды в этих исследованиях являются двупародительскими, за исключением крыс, неясно, почему у калифорнийских мышей нет послеродовых изменений окситоцина.

Человеческие мужчины

У человеческих матерей окситоцин ассоциируется с сильным физическим контактом и привязанностью. Однако исследования отцов показывают, что окситоцин связан с сильным стимулирующим контактом и исследовательской игрой.[21][46] Это подтверждает три гипотезы:

  1. Мать и отец играют разные роли.[6]
  2. У матерей и отцов похожие пути.[33]
  3. Что есть параллели с моделями животных,[21] если предположить, что большое количество ОТ-рецепторов у животных, кроме человека, связано с большим количеством окситоцина

Одно исследование продемонстрировало предполагаемое воздействие окситоцина на мужчин тсиманэ, которые вели охоту в течение различных периодов времени. [47] Когда мужчины вернулись домой, было обнаружено, что уровень окситоцина был выше у тех мужчин, которые охотились в течение более длительных периодов времени. Считалось, что в результате более длительного периода охоты повышенный уровень окситоцина был связан с семейными социальными контактами, восходящими к эволюционному прошлому людей.


Сравнение эстрогена, прогестерона, пролактина и окситоцина между видами и полом

Есть доказательства филогенетической консервации родительских гормонов у многих видов, а в некоторых случаях и у полов. К ним относятся отношения между гормонами эстрогеном, прогестероном, пролактином и окситоцином. У мужчин разных видов, включая людей, повышенный уровень пролактина связан с отцовством.[37][38][39][40][41][42][48][49]

Как у приматов, так и у людей, повышение уровня эстрогена и прогестерона во время беременности часто сопровождается снижением прогестерона и увеличением пролактина в послеродовом периоде.[11][14][13][24][29] В одном исследовании использовались имплантаты Silastic, содержащие эстрадиол и прогестерон, которые были имплантированы нерожавшим крысам, которые либо поддерживали функцию своих гипофизов, либо перенесли гипофизэктомия чтобы определить продолжительность оказания материнской помощи. [50] Крысы с гипофизэктомией, подвергавшиеся воздействию этих условий в течение 5-6 дней, не подвергались воздействию лечения и, следовательно, не вызывали какого-либо материнского поведения. Однако было обнаружено, что эти крысы с функционирующими гипофизами проявляли материнское поведение в течение примерно 3-4 дней.

В некоторых исследованиях на женщинах разных видов эстроген и прогестерон перед родами также связаны с окситоцином.[7][3][8][9][10] Хотя отношения между этими гормонами у разных видов схожи, степень влияния окситоцина на поведение различается. Например, у некоторых видов, таких как крысы, повышение окситоцина значительно увеличивает взаимодействие с младенцами,[23] но повышение окситоцина у макак лишь незначительно усиливало взаимодействия.[24] Однако здесь важно то, что окситоцин усиливал взаимодействие во всех соответствующих цитируемых исследованиях у женщин,[7][3][8][9][24] а также большинство исследований, процитированных для мужчин.[43][44][34][45]

У отцов разных видов эффекты окситоцина более разнообразны, однако в целом окситоцин связан с повышенным вниманием отцов.[43][44][34][45] У отцов-людей повышенный уровень окситоцина связан с повышенным вовлечением, однако тип вовлечения различается у отцов и матерей, где отцы больше сосредотачиваются на стимулирующем контакте и исследовательской игре.[21][46] У матери окситоцин ассоциируется с общей заботой и любовью.[21]

В одном исследовании изучалось влияние интраназального введения окситоцина в виде спрея на перенесенный в детстве опыт наказания в виде отказа от материнской любви.[51] Было обнаружено, что эффекты окситоцина отсутствовали у людей, которые испытали сильную отмену материнской любви, что указывает на то, что поведение родителей, связанное с отменой, вызывает изменения в генетической экспрессии уровней эндогенного окситоцина, которые влияют на их детей в зрелом возрасте.

Кортизол и пролактин

Нечеловеческие женщины

В отличие от положительного воздействия окситоцина на материнское поведение, повышенный уровень кортизола в послеродовом периоде был связан с уменьшением материнской заботы у нечеловеческих видов, включая западных равнинных горилл,[52] бабуины[53] Японский макаки,[54] и макаки-резус.[10] Тем не менее, были некоторые доказательства, подтверждающие, что повышение уровня кортизола во время беременности приводит к усилению материнской заботы у двух видов бабуинов.[55][14] Эта вариация, возможно, свидетельствует об онтогенетическом различии роли кортизола.

Функции пролактина были тщательно изучены на крысах, что выявило его эффекты и важную роль в материнской заботе. Было обнаружено, что роль пролактина в стимулировании материнского поведения у нерожавших крыс, подвергшихся лечению гипофизэктомией стероидами, как отмечалось, в котором имплантаты гипофиза, секретирующего пролактин, помещались под капсулу почки, что приводило к сокращению латентного периода для участия в поведении матери по отношению к приемным детенышам.[27] Функции пролактина были тщательно изучены на крысах, что выявило его эффекты и важную роль в материнской заботе. Было обнаружено, что роль пролактина в стимулировании материнского поведения у нерожавших крыс, подвергшихся лечению гипофизэктомией стероидами, как отмечалось, в котором имплантаты гипофиза, секретирующего пролактин, помещались под капсулу почки, что приводило к сокращению латентного периода для участия в поведении матери по отношению к приемным детенышам. Другое исследование, в котором использовались нерожавшие крысы, не подвергавшиеся гипофизэктомии и получавшие стероиды, подвергались воздействию агониста дофамина D2, называемого бромокриптином, который использовался для уменьшения высвобождения пролактина.[27] Бромокриптин, в свою очередь, снизил поведенческую склонность матери к воспитанию молодых щенков. И наоборот, когда бромокриптин использовался вместе с пролактином, материнское поведение вернулось.

В другом эксперименте также использовался бромокриптин для ингибирования высвобождения пролактина у материнских крыс, кормивших своих детенышей в течение 2-5-дневного периода.[56] Подавление высвобождения пролактина, по-видимому, указывает на критический период развития механизмов пролактина у детенышей. Одно исследование показало, что дефицит пролактина в послеродовой период у крыс может повлиять на их материнское поведение.[56] В этом исследовании молодые крысы, получавшие бромокриптин, демонстрировали гиперактивность и отвлекаемость от детенышей во время теста материнского поведения, что свидетельствует о важности пролактина для стимулирования материнского поведения. Взрослые крысы, также получавшие бромокриптин, показали аналогичные различия при контакте с детенышами по сравнению с контрольными крысами, которые проявляли материнские наклонности по отношению к детенышам. Было установлено, что дефицит пролактина может приводить к нарушениям материнского поведения во взрослом возрасте, влиять на нейронные субстраты, которые способствуют материнскому поведению, и что поведенческий дефицит вызван не только задержкой в ​​развитии систем, регулирующих материнское поведение.[56]

Человеческие женщины

Уровень кортизола у матери повышен во время беременности.[57] Человеческие матери с повышенным уровнем кортизола во время беременности легче распознавали послеродовые запахи собственного ребенка и их больше привлекали, но это не повлияло на отношение матери к своим детям.[28] С точки зрения поведения матери с более высоким уровнем кортизола в послеродовом периоде демонстрировали более высокий уровень нежности.[28] Женщины с более высоким уровнем кортизола также были более внимательны и сочувствовали младенческому плачу.[58] Флеминг и его коллеги обнаружили, что существуют различия в том, как кортизол влияет на матерей, имеющих только одно потомство, и на матерей, имеющих более одного потомства.[28] Когда уровень кортизола был высоким, женщины с одним потомством демонстрировали более нежный контакт, а женщины с несколькими потомками тратили больше времени на уход. Однако авторы не сообщили, имели ли две группы женщин значительно различающиеся уровни кортизола. Если бы они были разными, определенные уровни кортизола могли быть фактором, влияющим на различное поведение.

Человеческие мужчины

Синдром Кувада, или беременность по симпатии, определяется Masoni и его коллегами как отцы, имеющие два или более симптомов беременности.[59] Отцы-люди с синдромом кувады имеют более высокий уровень пролактина и кортизола, чем отцы без него.[48] Кросс-культурный синдром кувады связан с тем, насколько близки мать и отец незадолго до рождения; в послеродовой период эти отцы больше инвестировали в непосредственный уход.[60] Повышенная родительская забота, вероятно, связана с выживаемостью потомства.

Исследование канадских отцов показало, что непосредственно перед рождением ребенка у отцов был значительно более высокий уровень пролактина и кортизола.[48] Уровни пролактина и кортизола у отца коррелировали с уровнями матери, хотя ее уровни были значительно выше. Это свидетельствует в пользу гипотезы Винна и Реберна о том, что матери могут давать отцу сигналы, чтобы активировать пути отцовской заботы.[34] В отдельном исследовании отцы с более высоким уровнем пролактина по сравнению с другими отцами более положительно реагировали на детский плач.[49] Эти уровни также положительно коррелировали с отцовским опытом. В том же исследовании уровень кортизола в ответ на детский крик отрицательно коррелировал с опытом отца. Более высокий уровень кортизола был связан с более высокой настороженностью отца и его реакцией на плач младенца. Повышенный уровень кортизола в ответ на детский крик был выше у неопытных отцов.[49]

Сравнение кортизола и пролактина между видами и полом

Поведение, связанное с повышенным уровнем кортизола, по-видимому, больше связано с тем, была ли мать до или после родов, однако поведение варьировалось у разных видов. В многочисленных исследованиях на нечеловеческих женщинах разных видов было установлено, что высокий уровень кортизола в послеродовом периоде был связан с низким уровнем материнской заботы.[52][14][54][10] Однако, когда уровень кортизола был высоким во время беременности, материнская помощь возрастала.[55][14] Это различие не действовало для людей женского пола и отцов-новичков. Повышенный уровень кортизола в целом усиливает материнскую заботу.[28][58] Повышенный уровень кортизола у отцов-людей, впервые живущих в первый раз, коррелировал с увеличением реакции на плач их младенца, но не у отцов, имеющих более одного потомства.[49]

Тестостерон

Человеческие женщины

Были проведены исследования, которые показывают взаимодействие между мозговыми цепями, которые реагируют на детские стимулы, такие как детский плач, и проводящими путями тестостерона и окситоцина. [61] Было обнаружено, что когда острые количества тестостерона и окситоцина вводятся нерожавшим женщинам, подвергшимся детскому крику, они вызывают снижение реакции миндалины и усиление реакции островка и нижней лобной извилины. Было замечено, что изменения в ответах в этих областях мозга вызывают материнское поведение. Таким образом, есть предположение, что увеличение доступности тестостерона и окситоцина изменяет материнский мозг, чтобы вызвать неаверсивную реакцию на детский плач.

Нечеловеческие мужчины

Наиболее часто встречающийся у мужчин гормон - тестостерон. Считается, что это «анти-родительский гормон»; он подавляет активацию отцовских механизмов.[1] Во многих случаях уровень тестостерона снижается, когда отцы имеют или активно заботятся о своих младенцах, не являясь людьми.[48][62][49][33] Однако тестостерон может превращаться в эстрадиол, который поддерживает отцовское поведение.[33][63] Тестостерон превращается в эстрадиол в процессе ароматизация.[63]

Ранее указывалось, что при повторном присутствии детенышей у крыс, не являющихся родительскими, механизмы ухода могут подавлять другие механизмы, такие как механизм избегания;[15] аналогичные запреты встречаются и у самцов мартышек.[64] Когда самцы мартышек держат своих младенцев, у них не наблюдается повышенного уровня тестостерона на новых самок, как в противном случае. Другими словами, удерживание младенца на руках подавляло механизмы спаривания. Это может означать, что в некоторых ситуациях забота заменяет спаривание. Например, может быть лучше продолжать инвестировать в свое нынешнее потомство, чем потенциально создавать новое.

Человеческие мужчины

Многочисленные исследования с участием отцов показали, что снижение уровня тестостерона приводит к увеличению реакции на сигналы младенца.[65][66][67] и что у отцов в целом уровень тестостерона ниже, чем у не отцов.[67][68][69] Уровень тестостерона у мужчин снижается с увеличением количества потомков у мужчин.[67] Однако у мужчин с более высоким уровнем тестостерона активация нервных механизмов выше при взаимодействии со своими младенцами,[70][71] это может быть связано с активацией отцовского защитного механизма.[72]

Сравнение тестостерона между видами и полами

Между видами различий в поведении, связанном с тестостероном у двупородных видов, не было отмечено. У всех видов опыт отца отрицательно коррелировал с тестостероном.[64][67] и более низкий уровень тестостерона был связан с увеличением ухода.[65][48][67] Тестостерон чаще изучается у мужчин, чем у женщин. Однако одно исследование на женщинах показало, что более низкий уровень тестостерона связан с усилением материнской заботы.[28]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Рони, Джеймс (2016). Справочник эволюционной психологии, интеграции. Вайли. С. 1067–1083. ISBN  978-1-118-75580-8.
  2. ^ Olazábal, Daniel E .; Перейра, Мариана; Аграти, Даниэлла; Феррейра, Аннабель; Флеминг, Элисон С .; Гонсалес-Марискаль, Габриэла; Леви, Фредерик; Люсьон, Альдо Б .; Моррелл, Джоан И. (01.09.2013). «Гибкость и адаптация нейронного субстрата, поддерживающего материнское поведение у млекопитающих». Неврология и биоповеденческие обзоры. 37 (8): 1875–1892. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2013.04.004. PMID  23608126.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Зальцман, Венди; Маэстрипьери, Дарио (01.07.2011). «Нейроэндокринология материнского поведения приматов». Прогресс нейропсихофармакологии и биологической психиатрии. 35 (5): 1192–1204. Дои:10.1016 / j.pnpbp.2010.09.017. ЧВК  3072435. PMID  20888383.
  4. ^ Риллинг, Джеймс К .; Янг, Ларри Дж. (2014-08-15). «Биология воспитания у млекопитающих и ее влияние на социальное развитие потомства». Наука. 345 (6198): 771–776. Bibcode:2014Наука ... 345..771R. Дои:10.1126 / science.1252723. ISSN  0036-8075. ЧВК  4306567. PMID  25124431.
  5. ^ Боулби, Джон (1988). Надежная основа: привязанность родителей к детям и здоровое человеческое развитие. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: основные книги. ISBN  978-0465075973.
  6. ^ а б Нарваэс, Дарсия (2013). Эволюция, ранний опыт и человеческое развитие. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-975505-9.
  7. ^ а б c Дюлак, Екатерина; О’Коннелл, Лорен А .; У Чжэн (2014-08-15). «Нейронный контроль материнского и отцовского поведения». Наука. 345 (6198): 765–770. Bibcode:2014Наука ... 345..765D. Дои:10.1126 / science.1253291. ISSN  0036-8075. ЧВК  4230532. PMID  25124430.
  8. ^ а б c Гонсалес-Марискаль; Поиндрон (2002). «Родительская забота о млекопитающих: непосредственные внутренние и сенсорные факторы контроля». In Plaff, DW; Арнольд; Фарбах; Этген; Рубин (ред.). Гормоны, мозг и поведение (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. С. 215–98. ISBN  978-0-08-088783-8.
  9. ^ а б c Нуман; Insel (2003). Нейробиология родительского поведения. Нью-Йорк: Спрингер.
  10. ^ а б c d е ж Маэстрипьери, Дарио; Хоффман, Кристи Л .; Андерсон, Джордж М .; Картер, К. Сью; Хигли, Джеймс Д. (2009). «Взаимодействие матери и ребенка у макак-резусов на свободном выгуле: взаимосвязь между физиологическими и поведенческими переменными». Физиология и поведение. 96 (4–5): 613–619. Дои:10.1016 / j.physbeh.2008.12.016. ЧВК  3955190. PMID  19150451.
  11. ^ а б c Fite, Джеффри Э .; Френч, Джеффри А. (1 августа 2000 г.). «Пред- и послеродовые половые стероиды у самок мартышек (Callithrix kuhlii): есть ли связь с выживаемостью младенцев и материнским поведением?». Гормоны и поведение. 38 (1): 1–12. Дои:10.1006 / hbeh.2000.1607. PMID  10924281.
  12. ^ Прайс, К. Р. (1992-03-01). «Сравнительная системная модель регуляции материнской мотивации у млекопитающих». Поведение животных. 43 (3): 417–441. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80102-2.
  13. ^ а б c Bahr, Nina I .; Мартин, Роберт Д .; Прайс, Кристофер Р. (2001-12-01). «Профили половых стероидов в послеродовом периоде и эндокринные корреляты послеродового материнского поведения у содержащихся в неволе горилл (горилла горилла горилла)». Гормоны и поведение. 40 (4): 533–541. Дои:10.1006 / hbeh.2001.1722. PMID  11716583.
  14. ^ а б c d е ж Барди, Массимо; Френч, Джеффри А .; Рамирес, Стефани М .; Брент, Линда (2004-04-01). «Роль эндокринной системы в материнском поведении павиана». Биологическая психиатрия. 55 (7): 724–732. Дои:10.1016 / j.biopsych.2004.01.002. ISSN  0006-3223. PMID  15039001.
  15. ^ а б Нуман, Майкл (01.01.2007). «Мотивационные системы и нейронные схемы материнского поведения у крысы». Психобиология развития. 49 (1): 12–21. Дои:10.1002 / dev.20198. ISSN  1098-2302. PMID  17186513.
  16. ^ Маэстрипьери, Дарио; Линделл, Стивен Дж .; Аяла, Алехандро; Золото, Филип В .; Хигли, Дж. Ди (1 февраля 2005 г.). «Нейробиологические характеристики жестоких матерей макак-резус и их связь с социальным и материнским поведением». Неврология и биоповеденческие обзоры. Индивидуальные различия в поведении и физиологии; причины и последствия Индивидуальные различия в поведении и физиологии; причины и следствия. 29 (1): 51–57. Дои:10.1016 / я.неубиорев.2004.05.004. PMID  15652254.
  17. ^ Робертс, Р. Люсиль; Jenkins, Kosunique T; Лоулер-младший, Теодор; Вегнер, Фредерик Н; Норкросс, Джанет Л.; Бернхардс, Дебора Э; Ньюман, Джон Д. (2001-04-01). «Уровни пролактина повышаются после вынашивания ребенка у неопытных у родителей обыкновенных мартышек». Физиология и поведение. 72 (5): 713–720. Дои:10.1016 / S0031-9384 (01) 00430-9. PMID  11337003.
  18. ^ ДЛИНА, G; MEDDLE, S; ДУГЛАС, А (2008). «Окситоцин и материнский мозг». Текущее мнение в фармакологии. 8 (6): 731–734. Дои:10.1016 / j.coph.2008.07.001. PMID  18656552.
  19. ^ а б Риллинг, Джеймс К. (1 марта 2013 г.). «Нейронные и гормональные основы родительской заботы человека». Нейропсихология. 51 (4): 731–747. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2012.12.017. PMID  23333868.
  20. ^ Маэстрипиери, Дарио (1 января 1999). «Биология человеческого воспитания: идеи нечеловеческих приматов». Неврология и биоповеденческие обзоры. 23 (3): 411–422. CiteSeerX  10.1.1.594.8829. Дои:10.1016 / S0149-7634 (98) 00042-6. PMID  9989428.
  21. ^ а б c d е ж Фельдман, Рут; Гордон, Иланит; Шнейдерман, Инна; Вайсман, Омри; Загори-Шарон, Орна (01.09.2010). «Естественные различия в уходе за матерью и отцом связаны с систематическими изменениями окситоцина после контакта родителей с младенцем». Психонейроэндокринология. 35 (8): 1133–1141. Дои:10.1016 / j.psyneuen.2010.01.013. ISSN  0306-4530. PMID  20153585.
  22. ^ Francis, D. D .; Шампанское, F. C .; Мини, М. Дж. (2000-12-01). «Вариации материнского поведения связаны с различиями в уровнях рецепторов окситоцина у крыс». Журнал нейроэндокринологии. 12 (12): 1145–1148. Дои:10.1046 / j.1365-2826.2000.00599.x. ISSN  1365-2826. PMID  11106970.
  23. ^ а б Pedersen, C.A .; Ascher, J. A .; Monroe, Y.L .; Прейндж, А. Дж. (1982-05-07). «Окситоцин вызывает материнское поведение у девственных самок крыс». Наука. 216 (4546): 648–650. Bibcode:1982Научный ... 216..648P. Дои:10.1126 / science.7071605. ISSN  0036-8075. PMID  7071605.
  24. ^ а б c d е Холман; Гой (1995). «Эмпирические и гормональные корреляты ухода за макаками-резус». В Прайсе; Мартин; Скусе (ред.). Материнство у человека и нечеловеческих приматов, биосоциальные детерминанты. Базель: Каргер. С. 87–93.
  25. ^ Кендрик, Кейт М; Да Коста, Ана П.К .; Броуд, Кевин Д. Окура, Сатоши; Гевара, Розалинда; Леви, Фредерик; Кеверн, Э. Барри (1 января 1997 г.). «Нейронный контроль материнского поведения и обонятельное распознавание потомства». Бюллетень исследований мозга. 44 (4): 383–395. Дои:10.1016 / S0361-9230 (97) 00218-9. PMID  9370203.
  26. ^ Нойман, И. Д. (2008-06-01). «Окситоцин мозга: ключевой регулятор эмоционального и социального поведения как у женщин, так и у мужчин». Журнал нейроэндокринологии. 20 (6): 858–865. Дои:10.1111 / j.1365-2826.2008.01726.x. ISSN  1365-2826. PMID  18601710.
  27. ^ а б c d Бриджес С., Роберт (2015). «Нейроэндокринная регуляция материнского поведения». Границы нейроэндокринологии. 36: 178–196. Дои:10.1016 / j.yfrne.2014.11.007. ЧВК  4342279. PMID  25500107.
  28. ^ а б c d е ж Флеминг; Рубль; Кригер; Вонг (1997). «Гормональные и экспериментальные корреляты материнской реакции во время беременности и в послеродовой период у человеческих матерей». Horm Behav. 31 (2): 145–58. Дои:10.1006 / hbeh.1997.1376. PMID  9154435.
  29. ^ а б c d е Hill, P.D .; Chatterton, R.T .; Алдаг, Дж. К. (1999-07-01). «Сывороточный пролактин при грудном вскармливании: состояние науки». Биологические исследования для медсестер. 1 (1): 65–75. Дои:10.1177/109980049900100109. ISSN  1099-8004. PMID  11225299.
  30. ^ Делаханти, Криста М .; Маккей, Дональд У .; Носуорси, Диана Э .; Стори, Энн Э. (2007-02-01). «Ответы пролактина на младенческие сигналы у мужчин и женщин: влияние родительского опыта и недавнего контакта с младенцем». Гормоны и поведение. 51 (2): 213–220. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2006.10.004. PMID  17150219.
  31. ^ Педерсен; Прейндж (1997). «Индукция материнского поведения у девственных крыс после интрацеребровентрикулярного введения окситоцина». Proc Natl Acad Sci USA. 76 (12): 6661–5. Дои:10.1073 / pnas.76.12.6661. ЧВК  411928. PMID  293752.
  32. ^ Левин, Ари; Загори-Шарон, Орна; Фельдман, Рут; Веллер, Арон (01.06.2007). «Окситоцин во время беременности и в раннем послеродовом периоде: индивидуальные закономерности и привязанность матери и плода». Пептиды. 28 (6): 1162–1169. Дои:10.1016 / j.peptides.2007.04.016. ISSN  0196-9781. PMID  17513013.
  33. ^ а б c d е Винн-Эдвардс, Кэтрин Е .; Тимонин, Мэри Э. (2007-06-01). «Отцовская забота у грызунов: ослабление поддержки гормональной регуляции перехода к поведенческому отцовству в моделях двупородной заботы на грызунах». Гормоны и поведение. Репродуктивное поведение сельскохозяйственных и лабораторных животных, 11-е ежегодное собрание Общества поведенческой нейроэндокринологии. 52 (1): 114–121. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2007.03.018. PMID  17482188.
  34. ^ а б c d е ж Винн-Эдвардс, Кэтрин Э. (01.09.2001). «Гормональные изменения у отцов-млекопитающих». Гормоны и поведение. 40 (2): 139–145. Дои:10.1006 / hbeh.2001.1699. PMID  11534974.
  35. ^ Нуньес, Скотт; Fite, Джеффри Э .; Френч, Джеффри А. (2000-12-01). «Вариации стероидных гормонов, связанные с поведением и опытом ухода за младенцами у самцов мартышек (Callithrix kuhlii)». Поведение животных. 60 (6): 857–865. Дои:10.1006 / anbe.2000.1524. PMID  11124885.
  36. ^ Винн-Эдвардс, Кэтрин Е .; Реберн, Кэтрин Дж. (2000-11-01). «Поведенческая эндокринология отцовства млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции. 15 (11): 464–468. Дои:10.1016 / S0169-5347 (00) 01972-8. ISSN  0169-5347. PMID  11050350.
  37. ^ а б Сакагути, Кесами; Танака, Минору; Окубо, Такеши; Дох-ура, Кацуми; Фудзикава, Такахико; Судо, Шу; Накашима, Кунио (1996). "Индукция экспрессии мРНК длинной формы рецептора пролактина мозга и материнского поведения у самцов крыс, контактировавших с щенками: продвижение путем введения пролактина и подавление контактом с самкой". Нейроэндокринология. 63 (6): 559–568. Дои:10.1159/000127085. PMID  8793898.
  38. ^ а б Губерник, диджей; Нельсон (1989). «Пролактин и отцовское поведение у двупородной калифорнийской мыши, Peromyscus californicus». Horm Behav. 23 (2): 203–10. Дои:10.1016 / 0018-506X (89) 90061-5. PMID  2744739.
  39. ^ а б Браун, Ричард Э .; Мердок, Фаддей; Мерфи, Пол Р .; Могер, Уильям Х. (1995-12-01). «Гормональные реакции самцов песчанок на раздражители от их партнера и детенышей». Гормоны и поведение. 29 (4): 474–491. Дои:10.1006 / hbeh.1995.1275. PMID  8748509.
  40. ^ а б Карлсон, Энн А .; Рассел, Эндрю Ф .; Янг, Эндрю Дж .; Jordan, Neil R .; McNeilly, Alan S .; Parlow, Al F .; Клаттон-Брок, Тим (01.06.2006). «Повышенный уровень пролактина непосредственно предшествует принятию решения о присмотре за детьми сурикатами-мужчинами». Гормоны и поведение. 50 (1): 94–100. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2006.01.009. ISSN  0018-506X. PMID  16527276.
  41. ^ а б Диксон, А. Ф .; Джордж, Л. (1982-10-07). «Пролактин и родительское поведение у самцов приматов Нового Света». Природа. 299 (5883): 551–553. Bibcode:1982Натура.299..551Д. Дои:10.1038 / 299551a0. PMID  6811949.
  42. ^ а б c Ziegler, T. E .; Wegner, F. H .; Карлсон, А. А .; Lazaro-Perea, C .; Сноудон, К. Т. (1 сентября 2000 г.). «Уровни пролактина в перипородный период у тамарина с двумя родителями (Saguinus oedipus): взаимодействие с полом, уровнями андрогенов и воспитанием». Гормоны и поведение. 38 (2): 111–122. Дои:10.1006 / hbeh.2000.1606. ISSN  0018-506X. PMID  10964525.
  43. ^ а б c d Губерник; Уинслоу; Дженсен; Жанотта; Боуэн (1995). «Изменения окситоцина у самцов в течение репродуктивного цикла у моногамных двупородных калифорнийских мышей Peromyscus californicus». Horm Behav. 29 (1): 59–73. Дои:10.1006 / hbeh.1995.1005. PMID  7782063.
  44. ^ а б c Чо, М. М .; DeVries, A.C .; Williams, J. R .; Картер, С. С. (1999-10-01). «Влияние окситоцина и вазопрессина на предпочтения партнеров у самцов и самок степных полевок (Microtus ochrogaster)». Поведенческая неврология. 113 (5): 1071–1079. Дои:10.1037/0735-7044.113.5.1071. ISSN  0735-7044. PMID  10571489.
  45. ^ а б c Bales, Karen L .; Ким, Альберт Дж .; Lewis-Reese, Antoniah D .; Сью Картер, К. (2004-05-01). «И окситоцин, и вазопрессин могут влиять на аллопарентное поведение самцов степных полевок». Гормоны и поведение. 45 (5): 354–361. CiteSeerX  10.1.1.325.9132. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2004.01.004. ISSN  0018-506X. PMID  15109910.
  46. ^ а б Парк (1996). Отцовство. Кембридж: Издательство Гарвардского университета.
  47. ^ Джегги, Адриан; и другие. (2015). «Окситоцин в слюне увеличивается одновременно с уровнем тестостерона и временем вдали от дома у возвращающихся охотников на Цимане». Биол. Латыш. 11 (3): 20150058. Дои:10.1098 / рсбл.2015.0058. ЧВК  4387502. PMID  25788487.
  48. ^ а б c d е Этаж, нуль; Уолш, ноль; Quinton, null; Винн-Эдвардс, null (2000-03-01). «Гормональные корреляты отцовской отзывчивости у новых и будущих отцов». Эволюция и поведение человека. 21 (2): 79–95. Дои:10.1016 / S1090-5138 (99) 00042-2. ISSN  1090-5138. PMID  10785345.
  49. ^ а б c d е Флеминг, Элисон С .; Кортер, Карл; Срыв, радость; Штайнер, Меир (2002-12-01). «Тестостерон и пролактин связаны с эмоциональной реакцией на детский плач у новых отцов». Гормоны и поведение. 42 (4): 399–413. Дои:10.1006 / hbeh.2002.1840. PMID  12488107.
  50. ^ Бриджес С., Роберт (2015). «Нейроэндокринная регуляция материнского поведения». Границы нейроэндокринологии. 36: 178–196. Дои:10.1016 / j.yfrne.2014.11.007. ЧВК  4342279. PMID  25500107.
  51. ^ Маделон, Рейм; и другие. (2013). «Эффект окситоцина на сложные мозговые сети смягчается переживанием материнской любви» (PDF). Европейская нейропсихофармакология. 23 (10): 1288–1295. Дои:10.1016 / j.euroneuro.2013.01.011. PMID  23453164.
  52. ^ а б Bahr, Nina I .; Прайс, Кристофер Р .; Дёбели, Макс; Мартин, Роберт Д. (1998-06-15). «Данные о кортизоле в моче, свидетельствующие о том, что поведение матери связано со стрессом у горилл1 1». Физиология и поведение. 64 (4): 429–437. Дои:10.1016 / S0031-9384 (98) 00057-2. PMID  9761215.
  53. ^ Барди, Массимо; Френч, Джеффри А .; Рамирес, Стефани М .; Брент, Линда (2004-04-01). «Роль эндокринной системы в материнском поведении павиана». Биологическая психиатрия. 55 (7): 724–732. Дои:10.1016 / j.biopsych.2004.01.002. ISSN  0006-3223. PMID  15039001.
  54. ^ а б Барди, Массимо; Симидзу, Кейко; Барретт, Гордон М .; Боргоньини-Тарли, Сильвана М .; Хаффман, Майкл А. (01.10.2003). «Послеродовые изменения половых стероидов и материнский стиль у макак-резусов и японских макак». Общая и сравнительная эндокринология. 133 (3): 323–331. Дои:10.1016 / S0016-6480 (03) 00193-X. ISSN  0016-6480. PMID  12957476.
  55. ^ а б Нгуен, Нга; Gesquiere, Laurence R .; Ванго, Эммануэль О .; Alberts, Susan C .; Альтманн, Жанна (2008-05-01). «Уровни глюкокортикоидов на поздних сроках беременности позволяют прогнозировать реакцию матерей диких бабуинов (Papio cynocephalus)». Поведение животных. 75 (5): 1747–1756. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.09.035.
  56. ^ а б c Мело, Ангел; и другие. (2009). «Влияние дефицита пролактина в ранний постнатальный период на развитие материнского поведения у самок крыс: материнское молоко имеет значение». Гормоны и поведение. 56 (3): 281–91. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2009.06.005. PMID  19538963.
  57. ^ Линдси, Джон Р .; Ниман, Линнетт К. (01.10.2005). «Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая ось во время беременности: проблемы выявления и лечения заболеваний». Эндокринные обзоры. 26 (6): 775–799. Дои:10.1210 / er.2004-0025. ISSN  0163-769X. PMID  15827110.
  58. ^ а б Срыв, радость; Флеминг, Элисон С .; Кортер, Карл; Уортман, Кэрол; Штайнер, Меир (01.05.2001). «Влияние младенческих криков и запахов на симпатию, кортизол и вегетативные реакции у молодых матерей и женщин в период после родов». Воспитание. 1 (1–2): 71–100. Дои:10.1080/15295192.2001.9681212. ISSN  1529-5192.
  59. ^ Masoni, S .; Maio, A .; Trimarchi, G .; Пунцио, К. де; Фиоретти, П. (1994-01-01). «Синдром кувады». Журнал психосоматического акушерства и гинекологии. 15 (3): 125–131. Дои:10.3109/01674829409025637. ISSN  0167-482X. PMID  8000469.
  60. ^ Элвуд, Роберт В .; Мейсон, Кэролайн (1994-05-01). «Couvade и начало отцовской заботы: биологическая перспектива». Этология и социобиология. 15 (3): 145–156. Дои:10.1016 / 0162-3095 (94) 90037-Х.
  61. ^ Свейн, Дж. Э .; и другие. (2014). «Отчет об исследовании: подход к биологии родительской привязанности человека: визуализация мозга, окситоцин и скоординированные оценки отцов и матерей». Исследование мозга. 1580: 78–101. Дои:10.1016 / j.brainres.2014.03.007. ЧВК  4157077. PMID  24637261.
  62. ^ Berg, S.J .; Винн-Эдвардс, К. Э. (01.06.2001). «Изменения уровня тестостерона, кортизола и эстрадиола у мужчин, становящихся отцами». Труды клиники Мэйо. 76 (6): 582–592. Дои:10.4065/76.6.582. ISSN  0025-6196. PMID  11393496.
  63. ^ а б Трейнор, Брайан Ч .; Марлер, Кэтрин А. (22.04.2002). «Тестостерон способствует отцовскому поведению у моногамных млекопитающих посредством преобразования в эстроген». Труды: Биологические науки.. 269 (1493): 823–829. Дои:10.1098 / rspb.2001.1954. ISSN  0962-8452. ЧВК  1690962. PMID  11958714.
  64. ^ а б Ziegler, Toni E .; Prudom, Shelley L .; Захед, София Р. (01.12.2009). «Вариации родительского поведения и физиологии самцов у обыкновенной мартышки». Американский журнал биологии человека. 21 (6): 739–744. Дои:10.1002 / ajhb.20920. ISSN  1520-6300. ЧВК  5030771. PMID  19367571.
  65. ^ а б Wingfield, John C .; Хегнер, Роберт Э .; Дафти, Альфред М .; Болл, Грегори Ф. (1990-12-01). «Гипотеза проблемы»: теоретические последствия для паттернов секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий разведения ». Американский натуралист. 136 (6): 829–846. Дои:10.1086/285134. ISSN  0003-0147.
  66. ^ Стори, Энн Э .; Носуорси, Диана Э .; Делаханти, Криста М .; Halfyard, Сара Дж .; Маккей, Дональд В. (01.09.2011). «Влияние социального контекста на гормональную и поведенческую реакцию человеческих отцов». Гормоны и поведение. 60 (4): 353–361. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2011.07.001. PMID  21767539.
  67. ^ а б c d е Gettler, Lee T .; McDade, Thomas W .; Феранил, Алан Б .; Кузава, Кристофер В. (27 сентября 2011 г.). «Продольные доказательства того, что отцовство снижает уровень тестостерона у мужчин». Труды Национальной академии наук. 108 (39): 16194–16199. Дои:10.1073 / pnas.1105403108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3182719. PMID  21911391.
  68. ^ Gray, P. B .; Parkin, J.C .; Саммс-Воан, М. Э. (2007-11-01). «Гормональные корреляты человеческих отцовских взаимодействий: исследование на базе больниц в городской Ямайке». Гормоны и поведение. 52 (4): 499–507. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2007.07.005. ISSN  0018-506X. PMID  17716675.
  69. ^ Kuzawa, Christopher W .; Gettler, Lee T .; Muller, Martin N .; McDade, Thomas W .; Феранил, Алан Б. (2009-10-01). «Отцовство, пара и тестостерон на Филиппинах». Гормоны и поведение. 56 (4): 429–435. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2009.07.010. ЧВК  2855897. PMID  19651129.
  70. ^ Куо, Пэтти Х .; Карп, Джошуа; Лайт, Кэтлин С .; Гревен, Карен М. (01.10.2012). «Нейронные реакции на младенцев, связанные с поведенческими взаимодействиями и тестостероном у отцов». Биологическая психология. 91 (2): 302–306. Дои:10.1016 / j.biopsycho.2012.08.002. ЧВК  3462292. PMID  22910372.
  71. ^ Bos, Peter A .; Hermans, Erno J .; Montoya, Estrella R .; Рэмси, Ник Ф .; ван Хонк, Джек (01.01.2010). «Введение тестостерона модулирует нервные реакции на плач младенцев у молодых женщин». Психонейроэндокринология. 35 (1): 114–121. Дои:10.1016 / j.psyneuen.2009.09.013. ISSN  1873-3360. PMID  19819079.
  72. ^ ван Андерс, Сари М .; Goldey, Katherine L .; Куо, Патти X. (01.10.2011). «Стероидно-пептидная теория социальных связей: интеграция тестостерона и пептидных реакций для классификации социальных поведенческих контекстов». Психонейроэндокринология. 36 (9): 1265–1275. Дои:10.1016 / j.psyneuen.2011.06.001. ISSN  1873-3360. PMID  21724336.