Лепидозавр травоядный - Lepidosaur herbivory

Лепидозавр травоядный описывает травоядный лепидозавры. Живые нептичьи рептилии образуют парафилетический группа, состоящая из более чем 9000 видов крокодилов, черепах и лепидозавров. Самая разнообразная группа, Лепидозаврия, впервые известен по окаменелостям среднего триаса (240 миллионов лет назад), но, вероятно, возник в Пермский период (примерно 300-250 миллионов лет назад).[1] Живые лепидозавры, в том числе змеи, ящерицы и ринхоцефалы, занимают самые разные среды и ниши.[2]У лепидозавров много схожей анатомической морфологии, такой как поперечная клоака, дистальный язык, поверхностное прикрепление зубов, сросшиеся кости таза и т. Д.[3] Хотя их считают облигатными плотоядными животными, известно, что небольшое количество лепидозавров потребляют растительный материал. Например, существует примерно 3300 видов живых ящериц, и примерно 3% из них питаются хотя бы некоторыми растениями.[4] Хотя точное определение травоядности значительно различается между учеными, большинство из них определяют травоядных лепидозавров как тех, которые потребляют растения примерно на 70-90% своего рациона.[5][6]

Эволюция травоядных животных у лепидозавров

Травоядность у ископаемых лепидозавров

Летопись окаменелостей травоядных лепидозавров простирается до позднего периода. Триасовый период, почти 227 миллионов лет назад.[7] Недавно описанная рептилия сфенодонта - один из старейших известных травоядных лепидозавров. Это животное обладает рядом особенностей, которые демонстрируют травоядный образ жизни, например, особое движение челюстей (пропалинальное) и плотно прилегающие зубы, которые, по-видимому, полезны при стрижке растительного материала.[8] Филогенетический Анализ показывает, что травоядные, вероятно, эволюционировали у сфенодонтов. клады однажды, особенно в группе под названием Opisthodontia. Эта группа травоядных сфенодонты обладал широкими резкими зубами и вымер во время позднего Меловой (примерно 65 миллионов лет назад).[8] Эти древние травоядные животные ясно демонстрируют, что способность потреблять растительный материал возникла очень рано в истории лепидозавров.

Эволюция травоядных в чешуйчатые (группа, в которую входят ящерицы и змеи) менее известна, хотя в летописи окаменелостей встречаются травоядные виды. Ящерица с большим телом, Полиглифанодон sternbergi, из позднего мела штата Юта, вероятно, травоядное животное. Диета реконструируется исходя из формы зубов; тонкий поперечный зуб, похожий на лезвие, с мелкими зазубринами, как у живых игуан.[9] Другие, такие как Barbaturex morrisoni, осветить важные экологические ниши что живые чешуйки не заполняют современную среду.[10] Б. моррисони это травоядная ящерица акродонтана, найденная в середине эоцен Мьянмы и отличается большими размерами тела (примерно 1 метр). Большой размер тела показывает, что конкуренция с растительноядными млекопитающими не ограничивала массу этого рода.[10] Б. моррисони также предоставляет доказательства того, что крупные ящерицы могут занимать экологические ниши, которые обычно считаются принадлежащими исключительно млекопитающим, например, наземные травоядные с большим телом.

Современная травоядная

В своем исследовании 2002 года Уильям Купер-младший и Лори Витт изучили особенности питания более сотни ящериц и обнаружили, что во многих группах есть представители, потребляющие растительный материал. Всеядность эволюционировала независимо несколько раз у лепидозавров, тогда как эволюция облигатной травоядности оказалась более редкой. Например, в кладе игуании всеядность и травоядность независимо развивались по крайней мере девять раз. Если включить другие клады лепидозавров, Купер и Витт (2002) демонстрируют, что всеядность эволюционировала по крайней мере 32 раза. Облигатное травоядное, с другой стороны, эволюционировало только 10 раз у живых ящериц, не являющихся лиолемидными (около 7700 видов). Хотя одна клада кажется исключением из этой нечасто развитой травоядности. В исследовании 2004 г. изучалась уникальная группа южноамериканских ящериц, названная Liolaemidae. Авторы этого исследования обнаружили, что эта кладовая развивала травоядность примерно в 65 раз быстрее, чем другие чешуйчатые. В частности, травоядные животные у лиолемид эволюционировали 18 раз (приблизительно 170 видов).[5] Было ясно продемонстрировано, что эти травоядные животные произошли от всеядных предков, а не напрямую от плотоядных.[5] К сожалению, многие биологические исследования не изучали возможные сроки, в которые развились ключевые характеристики травоядных; оставляя неизвестным количество времени, в течение которого эти организмы обладали этими чертами. Различия в экологическом питании, наблюдаемые сегодня, вероятно, являются результатом ранних экологических различий между кладами. Разделение Игуания и Склероглосса (группа, включающая гекконы, змеи, сцинки, и вараниды ) клады в конце триаса лучше всего это демонстрируют. Предполагается, что ранние Scleroglossa обладали чертами, которые лучше подходили для охоты, такими как способность различать добычу с помощью химических процессов, тогда как Iguania не обладали этими чертами.[11] Следовательно, нынешнее диетическое разнообразие игуании (включая большое количество травоядных) обусловлено определенными чертами, которыми обладали первые представители этой клады.

Живые травоядные лепидозавры

Сегодня существует более 7800 видов чешуйчатых рептилий, и примерно 2% из них являются травоядными, хотя их число постоянно увеличивается.[5][12][13]). Известно, что чешуйчатые травоядные относятся ко всем основным группам, включая вараниды. Менее двух десятилетий назад считалось, что травоядных Anguinomorpha (клада, включающая варанов и, возможно, змей) не существует;[4]), но недавние исследования показали, что этот вид Варан мабитанг был строгим травоядным животным и родственными ему видами, Варан оливковый, может быть всеядным.[13][14][15] Кроме того, новый гигант (> 2 м в длину) варанид (Варанус битатава) может также употреблять только фрукты, хотя тщательное изучение экологических аспектов его питания не проводилось.[16]Хотя они присутствуют во всех основных кладах чешуекрылых, травоядные наиболее распространены в пределах игуании.[4][6] Только в этой группе травоядность и всеядность развивались по крайней мере девять раз.[6] Растительноядность хорошо развита в Игуаниды кладу в Игуания. Большинство изученных животных используют растительный материал в качестве почти 100% своего рациона, и, следовательно, общим предком этой группы, вероятно, было травоядное животное.[6] Внутри лиолэмид травоядные животные эволюционировали как минимум восемь раз (хотя, по оценкам, их эволюция увеличилась в 18 раз).[5] Кроме того, Agamidae дважды эволюционировали в травоядные, в родах Hydrosaurus и Uromastyx.[5]

Травоядные животные редко встречаются у видов за пределами клады Iguania, но присутствуют в отдельных группах чешуекрылых. В рамках Сцинкоморфа (клады, в которую входят сцинки), травоядность независимо эволюционирует как минимум семь раз. В частности, травоядные животные хотя бы один раз развиваются самостоятельно. Lacertidae, Gerrhosauridae, Teiidae клады и четыре раза в Scincidae (в Corucia, Egernia, Macroscincus, и Тиликва роды).[5]

Диета

Диеты травоядных лепидозавров разнообразны. Морская игуана, Amblyrhynchus cristatus, питается в основном водорослями. Колючая ящерица (Uromastyx aegyptia ), который встречается повсюду в пустынях Ближнего Востока, питается в основном пустынными травами. Эта ящерица, вероятно, также питается цветущими растениями, но из-за отсутствия дождя в течение периода исследования животные не наблюдали за потреблением этих растений.[17] Другие травоядные, такие как Ctenosaura pectinata (игуана с колючим хвостом), имеют смешанный рацион, 52% его рациона составляют листья, 35% цветы и 2% фрукты.[6] Эта диета резко контрастирует с игуанами того же рода, Ctenosaura similis. Рацион этого животного состоит в основном из фруктов (73%) и листьев (25%), без использования цветов.[6]

В зеленая игуана (Игуана игуана) имеет диету, аналогичную диете игуаны с шипами, состоящую из 52,1% листьев, 7,7% фруктов и 35,2% цветов.[6] Исследования показали, что зеленые игуаны избирательны в выборе растений, особенно в отношении листьев. Зеленые игуаны, независимо от возраста, предпочитают съедать незрелые листья. Кроме того, молодые особи (детеныши и молодые) потребляли больше незрелых листьев, чем взрослые. Этот отбор позволяет им получить доступ к листьям с высоким содержанием белка.[18]Рацион травоядного варанида, Варан мабитанг, состоит из плодов пальм, дополненных семенами винтовой пальмы и инжира.[14] Многие травоядные ящерицы поедают насекомых в неволе.[19] Например, пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) постоянно ест мучных червей в зоопарках, тогда как в дикой природе его рацион состоит исключительно из растений. Пустынная игуана также является прекрасным примером сезонных изменений в рационе травоядных рептилий. Цветы креозотового куста составляют его рацион весной, тогда как после мая рацион состоит из более разнообразного растительного материала.[20]

Онтогенетический эффект на диету

Хотя для большинства ящериц это не совсем понятно, рацион некоторых травоядных рептилий меняется через онтогенез. Этот диетический сдвиг хорошо документирован у игуаны с шипами, Ctenosaura pectinata. Насекомые составляют более 85% рациона молоди, тогда как рацион взрослых особей полностью растительноядный.[21] Этот сдвиг не связан с неспособностью потреблять растительный материал, поскольку молодые особи обладают увеличенной задней кишкой (признак, демонстрирующий их способность переваривать растительный материал).[21]). Напротив, это онтогенетическое изменение диеты, вероятно, связано с потребностями роста. Молодые особи рода Ctenosaura имеют более высокую скорость роста, чем другие травоядные рептилии, а насекомые являются богатым источником белка, который легко переваривается.[21]Другие онтогенетические изменения в рационе питания связаны с изменениями в потреблении растений. Молодые зеленые игуаны предпочитают незрелые листья, богатые белком, хотя и высоким содержанием клетчатки. Таким образом, молодые игуаны используют другую стратегию получения энергии, необходимой для ускоренного роста.[18]

Биомеханика

Растительноядные ящерицы обладают рядом приспособлений, позволяющих им потреблять растительный материал. Эти адаптации варьируются от изменений морфологии зубов до сдвигов в пищеварительной системе.[12]

Череп

До недавнего времени считалось, что черепа травоядных ящериц мало отличаются от черепов их хищных сородичей.[4] Используя технику, называемую геометрической морфометрией, Стейтон (2006) продемонстрировал, что у травоядных ящериц наблюдается сходство к подобной форме черепа. Конвергентные черты, которые включают большие орбиты, уменьшенную морду и высокий череп, обеспечивают сильный укус.[22] Кроме того, у травоядных ящериц часто есть мясистый язык, который используется для манипулирования едой во рту.[4][23] Фактически, в Ctenosaura pectinataмногие листья, найденные в желудке, были свернуты в болюс, вероятно, увеличит количество пищи, которую может съесть животное.[21]

Зубы

Морфология зубов травоядных ящериц изучена более подробно. Одно из первых исследований было опубликовано в 1955 году и исследовало корреляцию между диетой и морфологией зубов. Хоттон (1955)[24] обнаружили, что морфология зубов действительно менялась в зависимости от диеты и что таксоны травоядных имели тенденцию обладать сжатыми с боков острыми острыми зубами. Более поздние исследования подтвердили это и обнаружили, что эта морфология, особенно у Игуана, может использоваться для стрижки растений.[25] Трокмортон (1976) сравнил Игуана игуана и Uromastyx aegyptia и обнаружил явные сходства и различия между таксонами. Было обнаружено, что оба использовали свои зубы для выращивания растений, хотя их форма зубов значительно различалась. Зубы сходятся вместе и действуют как ножницы, позволяя мышцам челюсти действовать одновременно, разрезая растительный материал.[4][23] У обоих животных мясистый язык используется для удержания растительного материала на месте, когда зубы прорезают его. В Игуана игуана крыловидные зубы помогают стабилизировать пищу, тогда как зубной из Уромастикс возвращается, чтобы выполнить ту же задачу. Различие в морфологии зубов между этими двумя таксонами связано с различными стратегиями замены зубов. В Игуана зубы постоянно заменяются, вероятно, из-за их хрупкости, тогда как Уромастикс зубы не заменяются и должны быть более долговечными.[23] Считается, что у обоих видов наблюдается небольшое жевание, за исключением простого выращивания. К сожалению, других исследований функции зубов травоядных рептилий не проводилось.

Пищеварительная система

Пищеварительная система травоядных ящериц претерпела значительные изменения по сравнению с хищными ящерицами. Например, эти животные хранят симбиотические микроорганизмы в передней и задней кишках, которые особенно помогают в переваривании растительного материала. Большая часть ферментации растительного материала происходит в заднем или толстом кишечнике, где симбиотические организмы расщепляют растительный материал, который в противном случае был бы устойчив к перевариванию.[4][18] И у мелких, и у крупных ящериц тонкий кишечник относительно короче, тогда как толстый кишечник относительно длиннее.[4] Также были зарегистрированы дополнительные поперечные клапаны в толстой кишке, особенно в Ctenosaura pectinata. Число этих перегородок увеличивалось в онтогенезе: молодые особи (насекомоядные) имели от двух до четырех створок, а взрослые особи - от пяти до шести.[21] Эти клапаны помогают замедлить прохождение пищи, что дает симбиотическим организмам больше времени для расщепления трудно перевариваемого материала.[26] Кроме того, в поперечную щель попадают протоки и продукты половых, пищеварительных и мочевыводящих путей.[27]

Сенсорная система

Лепидозавры используют свою сенсорную систему, чтобы помочь им в обнаружении и употреблении пищи. Их сенсорное зрение состоит из сетчатки, покрытой одним слоем фоторецепторных клеток, а у ночных лепидозавров также есть палочковидные клетки в их фоторецепторных клетках.[28] Хеморецепция также позволяет им обнаруживать запахи пищи через Вомероназал Система (Орган Якобсена ), обонятельная система через носовую полость и вкус поверхностью языка. [28] [29]

Влияние температуры на диету

До недавнего времени считалось, что травоядные ящерицы обитают только в тропиках.[12] и большой размер тела.[30] Считалось, что эти ограничения являются результатом их предполагаемой неэффективности в переваривании пищи по сравнению с плотоядными ящерицами или травоядными млекопитающими.[12] Травоядные ящерицы используют симбиотические микроорганизмы, чтобы помочь в переваривании растительного материала, а более высокие внутренние температуры способствуют этим организмам и перевариванию растительного материала в целом.[5] Циммерман и Трейси (1989) обнаружили, что более низкая температура тела снижает скорость прохождения пищи через пищеварительную систему в организме человека. Chuckwalla (Sauromalus obsesus).[12] Кроме того, считалось, что травоядные животные встречаются только у крупных ящериц (> 300 г).[30] Большой размер тела в среднем способствует более высокой и стабильной температуре тела. Большой размер тела также затрудняет и неэффективен для поимки и употребления мелких насекомых, что делает травоядное кормление единственным энергоэффективным вариантом для крупнотелых ящериц, хотя вараниды не рассматривались в этих исследованиях.[30]

Недавнее открытие большого количества мелкотелых травоядных ящериц (> 100 г; лиолемид), живущих в Южной Америке, заставило ученых переосмыслить физиологические ограничения, с которыми сталкиваются травоядные ящерицы. Многие из этих ящериц живут на более высоких широтах или возвышенностях и, следовательно, в гораздо более прохладном климате, чем те, что наблюдаются в тропиках.[5] Авторы этих исследований обнаружили, что, как и у тропических травоядных ящериц, лиолэмиды имеют более высокую температуру тела, что может объяснить их небольшой размер. Небольшой размер тела позволил бы этим ящерицам воспользоваться преимуществами коротких теплых периодов на высоких широтах или возвышенностях, которые в противном случае не удалось бы использовать более крупным ящерицам.[5] Эти животные иллюстрируют широту информации, которая остается неизвестной в отношении травоядных лепидозавров.

использованная литература

  1. ^ Джонс, М. Е. Х., Андерсон, К. Л., Хипсли, К. А., Мюллер, Дж., Эванс, С. Е. и Р. Р. Шох. 2013. Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозавров (ящерицы, змеи и туатары). BMC Evolutionary Biology 13: 208–229.
  2. ^ Пайрон, Р. Александр; Бербринк, Фрэнк Т .; Винс, Джон Дж. (29 апреля 2013 г.). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 93. Дои:10.1186/1471-2148-13-93. ISSN  1471-2148. ЧВК  3682911. PMID  23627680.
  3. ^ Витт, Лори Дж .; Колдуэлл, Джанали П. (2009), «Туатары и ящерицы», Герпетология, Elsevier, стр. 513–549, Дои:10.1016 / b978-0-12-374346-6.00020-1, ISBN  978-0-12-374346-6
  4. ^ а б c d е ж г час Кинг, Г. М. 1996. Рептилии и травоядные. Chapman & Hall, Лондон, Великобритания, 160 стр.
  5. ^ а б c d е ж г час я j Espinosa, R.E., Wiens, J.J. и C.R. Tracy. 2004. Периодическая эволюция травоядных у мелких ящериц с холодным климатом: нарушение экофизиологических правил травоядных рептилий. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 101: 16819–16824.
  6. ^ а б c d е ж г Cooper, W. E., Jr., and L. J. Vitt. 2002. Распределение, масштабы и эволюция потребления растений ящерицами. Журнал зоологии 257: 487–517.
  7. ^ Ezcurra, Martín D .; Scheyer, Torsten M .; Батлер, Ричард Дж. (2014). «Происхождение и ранняя эволюция заурии: переоценка летописи окаменелостей пермского ящера и времени расхождения крокодила и ящерицы». PLOS One. 9 (2): e89165. Bibcode:2014PLoSO ... 989165E. Дои:10.1371 / journal.pone.0089165. ЧВК  3937355. PMID  24586565.
  8. ^ а б Мартинес, Р. Н., К. Апалдетти, К. Э. Коломби, А. Прадерио, Э. Фернандес, П. Санти Малнис, Г. А. Корреа, Д. Абелин и О. Алкобер. 2013. Новый сфенодонтиан (Lepidosauria: Rhynchocephalia) из позднего триаса в Аргентине и раннее происхождение травоядных opisthodontians. Труды Королевского общества B 280: 20132057.
  9. ^ Найдам, Р. Л. и Р. Л. Чифелли. 2005. Новые данные о зубном ряду сцинкоморфной ящерицы. Полиглифанодон sternbergi. Acta Palaeontologica Polonica 50: 73–78.
  10. ^ а б Хед, Дж. Дж., Ганнелл, Дж. Ф., Холройд, П. Ф., Хатчисон, Дж. Ф. и Р. Л. Чочон. 2013. Гигантские ящерицы заселили экопространство травоядных млекопитающих во время палеогеновой теплицы в Юго-Восточной Азии. Труды Королевского общества B 280: 20130665.
  11. ^ Витт, Л. Дж. И Э. Р. Пьянка. 2005. Глубокая история влияет на современную экологию и биоразнообразие. Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 102: 7877–7881.
  12. ^ а б c d е Циммерман, Л. К. и К. Р. Трейси. 1989. Взаимодействие между окружающей средой и эктотермией и травоядностью у рептилий. Физиологическая зоология 62: 374–409.
  13. ^ а б Струк, У., Альтенбах, А. В., Голк, М., Глав, Ф. 2002. Отслеживание рациона варанской ящерицы Варан мабитанг анализом стабильных изотопов (δ15N, δ13C). Naturwissenschaften 89: 470–473.
  14. ^ а б Голк М. 2004. Варан мабитанг; С. 208–211 в Э. Р. Пианке и Д. Р. Кинге с Р. А. Кингом (ред.), Varanoid Lizards of the World. Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана.
  15. ^ Пьянка, Э. Р. 2004. Варан оливковый; С. 220–224 в Э. Р. Пианке и Д. Р. Кинге с Р. А. Кингом (ред.), Varanoid Lizards of the World. Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана.
  16. ^ Велтон, Л. Дж., Силер, К. Д., Беннет, Д., Дисмос, А., Дуйя, М. Р., Дугай, Р., Рико, Э. Л. Б., Ван Верд, М., и Р. М. Браун. 2010. Захватывающий новый филиппинский варан показывает скрытые биогеографические границы и представляет собой новый флагманский вид для сохранения. Письма о биологии 6: 654–658.
  17. ^ Каннингем П. Л. 2001. Заметки о диете, выживаемости и особенностях норы Uromastyx aegyptius microlepis из Объединенных Арабских Эмиратов. Азиатские герпетологические исследования 9: 30–33.
  18. ^ а б c Тройер, К. 1984. Строение и функция пищеварительного тракта травоядной ящерицы. Игуана игуана. Физиологическая зоология 57: 1-8.
  19. ^ Пианка, Э. Р. и Л. Дж. Витт (редакторы). 2003. Ящерицы: окна в эволюцию разнообразия. Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, 333 стр.
  20. ^ Пьянка, Э. Р. 1971. Экология двух ящериц. Копия 1: 129–138.
  21. ^ а б c d е Дурче, Р. Д. 2000. Онтогенетическая пластичность пищевых привычек у мексиканской игуаны с острым хвостом, Ctenosaura pectinata. Oecologia 124: 185–195.
  22. ^ Стейтон, К. Т. 2006. Проверка гипотезы конвергенции с многомерными данными: морфологическая и функциональная конвергенция среди травоядных ящериц. Evolution 60: 824–841.
  23. ^ а б c Трокмортон, Г. С. 1976. Обработка пищи в ротовой полости двух травоядных ящериц, игуаны игуаны (Iguanidae) и Uromastyx aegyptius (Agamidae). Журнал морфологии 148: 363-390
  24. ^ Хоттон, Н., III. 1955. Обзор адаптивных отношений зубных рядов к диете у североамериканских игуанид. Американский натуралист из Мидленда 53: 88–114.
  25. ^ Монтануччи, Р. Р. 1968. Сравнительный анализ зубов у четырех ящериц игуанид. Herpetologica 24: 305–315.
  26. ^ Айверсон, Дж. Б. 1980. Модификации колик у ящериц-игуанинов. Журнал морфологии 163: 79–93.
  27. ^ Витт, Лори (1993). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий.. Академическая пресса. п. 89. ISBN  9780323139243.
  28. ^ а б Швенк, К. (2000). Глава 8 Кормление лепидозавров. В Питание: форма, функции и эволюция четвероногих позвоночных (стр. 175-291). Эльзевир.
  29. ^ Купер, Уильям Э .; Альбертс, Эллисон С. (1 января 1991 г.). «Щелканье языком и кусание в ответ на химические пищевые стимулы игуанидной ящерицей (Dipsosaurus dorsalis), имеющей закрытые сошниково-носовые протоки: Vomerolfaction может опосредовать эти поведенческие реакции». Журнал химической экологии. 17 (1): 135–146. Дои:10.1007 / BF00994427. ISSN  1573-1561. PMID  24258439.
  30. ^ а б c Поу, Ф. Х. 1973. Энергетика и диета ящериц. Экология 54: 837–844.