Микробат - Microbat - Wikipedia

Микробаты
Ушастая летучая мышь таунсенда
Ушастая летучая мышь таунсенда
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Рукокрылые
Подотряд:Микрохироптеры
Добсон, 1875
Надсемейства

Микробаты составляют подотряд Microchiroptera внутри порядок Рукокрылые (летучие мыши ). Летучие мыши уже давно подразделяются на Megachiroptera (мегабаты) и Microchiroptera, в зависимости от их размера, использование эхолокация Microchiroptera и другие особенности; молекулярные данные предполагают несколько иное подразделение, так как микробаты оказались парафилетический группа.[1]

Характеристики

Микробаты от 4 до 16 см (1,6–6,3 дюйма) в длину.[2] Большинство микрокрылок питаются насекомыми, но некоторые из более крупных видов охотятся на птиц, ящериц, лягушек, более мелких летучих мышей или даже рыбы. Только три вида микробатов питаются кровью крупных млекопитающих или птиц ("летучие мыши-вампиры "); эти летучие мыши обитают в Южной и Центральной Америке.

Термин «листовой нос» не указывает на диету, предпочитаемую конкретными видами, и применяется к большому количеству микробов.[3] Большинство видов листоносов питаются фруктами и нектаром. Тем не менее, три вида следуют за цветением столбчатых кактусов на северо-западе Мексики и юго-запада Соединенных Штатов на север северной весной, а затем за цветущими агавами на юге северной осенью (осенью).[4] Другие листоносые летучие мыши, такие как Спектр вампира Южной Америки охотятся на разнообразную добычу, такую ​​как ящерицы и птицы. У подковоносов Европы, так же как и у калифорнийских листоносов, очень сложный листонос для эхолокации, и они питаются в основном насекомыми.

Отличия от мегабатов

  • Микробаты используют эхолокация, в то время как мегабаты обычно этого не делают. (Египетская летучая мышь Rousettus egyptiacus является исключением, но в нем не используется метод эхолокации гортани микрокрылых летучих мышей, вместо этого учёным предлагается теория о том, что они щелкают носовыми ходами и задней частью языка.)
  • У микробат отсутствует коготь на втором пальце передней конечности. Этот палец кажется тоньше и почти связан тканью с третьим пальцем для дополнительной поддержки во время полета.
  • У мегабатов нет хвостов, за исключением нескольких родов, таких как Nyctimene, в то время как эта черта встречается только у некоторых видов микрокрылых летучих мышей.
  • Уши микробатов обладают козелок (считается, что они имеют решающее значение для эхолокации) и относительно больше, чем уши мегаполиса, в то время как уши мегаполиса сравнительно малы и не имеют козелка.
  • Глаза мегабата довольно большие, а глаза микробата сравнительно меньше.

Зубы

Вентральный вид зубов микробат
Свободнохвостый микробат (род. Тадарида) череп с рисунком зубов диламбдодонта. Образец из коллекции естествознания Тихоокеанского лютеранского университета.
Фронтальный вид зубов микробата
Микробат со свободным хвостом (род. Тадарида) череп с клыками. Образец из коллекции естествознания Тихоокеанского лютеранского университета.

Форма и функция зубов летучих мышей различаются из-за различных диет, которые могут быть у этих летучих мышей. Зубы в первую очередь предназначены для расщепления пищи; следовательно, форма зубов коррелирует с определенным поведением при кормлении.[5] В сравнении с мегабаты которые питаются только фруктами и нектаром, микрокрылы иллюстрируют целый ряд диет и были классифицированы как насекомоядные, плотоядные животные, кровоядные животные, плодоядные, и нектароядные.[6] В результате этого различия, наблюдаемые между размером и функцией клыков и коренных зубов у микробов этих групп, различаются.

Разнообразный рацион микрокрылых летучих мышей отражает наличие зубов или щечные зубы, которые демонстрируют морфологию, полученную из зубов диламбдодонта, которые характеризуются W-образным эктолофом или стиллярной полкой.[7] W-образный верхний моляр диламбдодонта включает метакон и паракон, которые расположены в нижней части буквы «W»; в то время как остальная часть буквы «W» образована гребнями, которые идут от метаконуса и паракона к бугоркам стиллярного я.

У микробов есть различия между размером и формой клыков и коренных зубов, а также отличительные различия в особенностях их черепа, которые способствуют их способности эффективно питаться. У плодоядных микрокрылых есть небольшие стиллярные выступы, короткие молярные ряды, широкое небо и лицо. У плодоядных микробов не только широкие лица, но и короткие черепа, благодаря которым зубы располагаются ближе к точке опоры рычага челюсти, что позволяет увеличить силу челюсти.[8] У плотоядных микрокрылых также есть другой рисунок на своих коренных зубах по сравнению с плотоядными, насекомоядными, нектароядными и кровоядными микробами.[6] Напротив, насекомоядные микробаты характеризуются более крупными, но меньшим количеством зубов, длинными клыками и укороченными третьими верхними коренными зубами; в то время как у плотоядных микробов большие верхние коренные зубы. Как правило, у насекомоядных, плотоядных и плодоядных микробов есть большие зубы и маленькое небо; однако обратное верно для нектароядных микрокрылых летучих мышей. Хотя существуют различия между размером неба и зубов у микрокрылых летучих мышей, пропорция размеров этих двух структур сохраняется среди микрокрылых летучих мышей разных размеров.[6]

Эхолокация

Основная статья: Эхолокация животных

Эхолокация Это процесс, при котором животное издает звук определенной длины волны, а затем слушает и сравнивает отраженное эхо с исходным излучаемым звуком. Летучие мыши используют эхолокацию для формирования образов окружающей среды и организмов, населяющих ее, путем выявления ультразвуковые волны через их гортань.[9][10] Разница между ультразвуковыми волнами, производимыми летучей мышью, и тем, что она слышит, предоставляет летучей мыши информацию об окружающей среде. Эхолокация помогает летучей мыши не только обнаруживать добычу, но и ориентироваться во время полета.[11]

Производство ультразвуковых волн

Большинство микрокрышек генерируют ультразвук своей гортани и издают звук через нос или рот.[12] Звуковая продукция создается из голосовые складки у млекопитающих из-за эластичных мембран, составляющих эти складки. Для вокализации необходимы эти эластичные мембраны, потому что они действуют как источник преобразования воздушного потока в волны акустического давления. Энергия поступает к эластичным мембранам из легких, что приводит к возникновению звука. В гортани находится голосовые связки и образует проход для выдыхаемого воздуха, который производит звук.[13] Микробат Об этом звукезвонки (помощь ·Информация ) диапазон частот от 14000 до более 100000 герц, далеко за пределами диапазона человеческого уха (обычно считается, что диапазон слышимости человека составляет от 20 до 20 000 Гц). Излучаемые вокализации образуют широкий звуковой пучок, используемый для исследования окружающей среды, а также для общения с другими летучими мышами.

Гортанные эхолокационные микробаты

Череп микробата
Вид снизу летучей мыши Florida Freetail (Tadarida cyanocephala) череп, выделяя как шилогиальную, так и барабанную кости. Образец из коллекции естествознания Тихоокеанского лютеранского университета.

Эхолокация гортани является доминирующей формой эхолокации у микрокрылых летучих мышей, однако это не единственный способ, которым микрокрылы могут создавать ультразвуковые волны. За исключением неэхолокационных и гортанно-эхолокационных микробов, других видов микрокрылых летучих мышей и мегабаты было показано, что они производят ультразвуковые волны хлопая крыльями, щелкая языком или используя нос.[9] Летучие мыши, эхолоцирующие в гортани, как правило, производят ультразвуковые волны с помощью своей гортани, которая специализируется на издании коротких звуков. длина волны. В гортань расположен в черепной конец трахея и окружен перстнещитовидные мышцы и щитовидный хрящ. Для справки, в люди, это область, где Адамово яблоко расположен. Фонация ультразвуковых волн производится за счет колебаний голосовых мембран в выдыхаемом воздухе. Интенсивность вибрации этих голосовых связок зависит от активности и у разных видов летучих мышей.[14] Характерной чертой эхолокационных гортанных микробов, которая отличает их от других эхолокационных микробов, является артикуляция их шилогиальная кость с их барабанная кость. Стилогиальные кости входят в состав подъязычный аппарат которые помогают поддерживать горло и гортань. Барабанная кость образует дно среднее ухо. В дополнение к связи между шилогиальной костью и барабанной костью, которая является индикатором эхолокации гортани микробов, другим определенным маркером является наличие уплощенной и расширенной шилогиальной кости на краниальном конце.[10] Микро-летучие мыши, эхолоцирующие гортани, должны уметь различать различия в импульсе, который они производят, и отражающемся эхо, которое следует за ним, за счет способности обрабатывать и понимать ультразвуковые волны в нейронный уровень, чтобы точно получить информацию об окружающей их среде и ориентации в ней.[9] Соединение между шилогиальной костью и барабанной костью позволяет летучей мыши нервно регистрировать исходящие и входящие ультразвуковые волны, производимые гортань.[11] Кроме того, шилогиальные кости соединяют гортань с барабанными костями через хрящевой или же волокнистый подключение (в зависимости от вида летучей мыши). Механически важность этого соединения заключается в том, что оно поддерживает гортань, прикрепляя ее к окружающей среде. крикотрироидные мышцы, а также приближает его к носовая полость в течение звучание. Шилогиальные кости часто уменьшены у многих других млекопитающих, однако они более заметны у летучих мышей, эхолокационных из гортани, и являются частью подъязычного аппарата млекопитающих. Подъязычный аппарат отвечает за дыхание, глотание и голосование у микробов, а также у других млекопитающих. Важной особенностью костного соединения у гортанных эхолокационных микробов является расширенное сочленение вентральной части барабанных костей и проксимального конца шилогиальной кости, которая изгибается вокруг нее для создания этой связи.[9]

Другой

В человек Система вокализации была тщательно изучена, и в результате она является наиболее понятной по сравнению с любыми другими млекопитающее. Это сыграло важную роль в расширении нашего понимания систем вокализации других млекопитающих, в том числе микрокрылых. В прошлом система вокализации человека считалась уникальной по сравнению с любой из других систем вокализации млекопитающих из-за ее способности производить сложные язык и песня. Однако данные показали, что система вокализации человека относительно похожа на системы вокализации других млекопитающих. Общая тема, обозначенная во всех четвероногие, включая людей и микробов: (1) a дыхательная система с легкие; (2) а голосовой тракт который фильтрует излучаемый звук до того, как он выйдет в окружающую среду; и (3) у каждого четвероногого есть гортань который быстро закрывается, чтобы защитить легкие, а также часто может функционировать в звучание, как в случае с людьми и микробами. Одна особенность системы вокализации млекопитающих, которая приводит к изменению звука, особенно для микрокрылых и мегабаты, - длина голосовые складки. Голосовые складки определяют самую низкую частоту, с которой складки могут вибрировать. По сравнению с людьми длина голосовых связок у микрокрылых летучих мышей очень мала. Это позволяет им генерировать свои характерные ультразвуковые волны которые находятся выше диапазона человеческого слуха. В отличие от этого, голосовые связки более крупных млекопитающих, таких как киты, значительно увеличиваются. гипертрофированный, что приводит к производству инфразвуковые звуки намного ниже диапазона человеческого слуха.[15]

Немного моль разработали защиту от летучих мышей. Они могут слышать ультразвук летучих мышей и убегать, как только они замечают эти звуки, или перестают хлопать крыльями на некоторое время, чтобы лишить летучих мышей характерной эхо-сигнатуры движущихся крыльев, на которой они могут остановиться. Чтобы противодействовать этому, летучие мыши могут перестать производить ультразвуковые волны, приближаясь к добыче, и таким образом избежать обнаружения.

Классификация

Серия румынских почтовых марок. Изображенные летучие мыши (сверху вниз и слева направо): большая мышь-ушастая летучая мышь, то малая подкова, то коричневая ушастая летучая мышь, то обыкновенный конек, то большая ночница, а барбастель, Миниатюрный лист румынской почты, 2003 г.

В то время как летучих мышей традиционно делят на мегабат и микрокрышек, недавние молекулярные данные показали, что суперсемейство Rhinolophoidea более генетически связано с мегабатами, чем с микробами, что указывает на парафилетичность этих микробов. Чтобы разрешить парафилия микрокрылых рукокрылых разделили на подотряды Янгочироптеры (который включает Nycteridae, vespertilionoids, nooctilionoids и emballonuroids) и Yinpterochiroptera, в которую входят мегабаты, ринопоматиды, Rhinolophidae и Megadermatidae.[1]

Это классификация по Симмонсу и Гейслеру (1998):

Надсемейство Emballonuroidea

Надсемейство Ринопоматоидея

Надсемейство Ринолофоидеи

Надсемейство Vespertilionoidea

Надсемейство Молоссы

Надсемейство Наталоидея

Надсемейство Noctilionoidea

Рекомендации

  1. ^ а б Тилинг, E.C .; Madsen, O .; Van de Bussche, R.A .; де Йонг, W. W .; Стэнхоуп, М. Дж .; Спрингер, М. С. (2002). «Парафилия микробатов и конвергентная эволюция ключевой инновации в области ринолофоидных микробов Старого Света». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 99 (3): 1431–1436. Bibcode:2002PNAS ... 99.1431T. Дои:10.1073 / Пнас.022477199. ЧВК  122208. PMID  11805285.
  2. ^ Уитакер, Дж. Младший, Даннелли, Х.К. И Прентис, Д.А. (2004) Хитиназа у насекомоядных летучих мышей. Журнал оф. Маммология, 85, 15–18.
  3. ^ Летучие мыши Уокера, Рональд М. Новак (1994)
  4. ^ Естественная история пустыни Сонора, под редакцией Стивена Филлипса и Патрисии Комус, Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 464
  5. ^ Эванс, А. Р. (2005). Связь морфологии, функции и износа зубов у микрочироптерых. Биологический журнал Линнеевского общества, 85 (1), 81-96. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2005.00474.x
  6. ^ а б c Фриман, Патриция В., «Форма, функции и эволюция черепов и зубов летучих мышей» (1998). Статьи в области природных ресурсов. 9.
  7. ^ Майерс П., Р. Эспиноза, К. С. Парр, Т. Джонс, Г. С. Хэммонд и Т. А. Дьюи. 2018. Сеть разнообразия животных (онлайн). Доступ к https://animaldiversity.org.
  8. ^ Фримен, П. В. (1988). Плодоядные и звероядные летучие мыши (Microchiroptera): зубные и черепные приспособления. Биологический журнал Линнеевского общества, 33 (3), 249-272. Извлекаются из https://academic.oup.com/biolinnean/article/33/3/249/2646853 Перейти ^
  9. ^ а б c d Дэвис, Калина Т.Дж.; Марьянто, Ибну; Росситер, Стивен Дж. (1 января 2013 г.). «Эволюционное происхождение ультразвукового слуха и эхолокации гортани у летучих мышей на основе морфологического анализа внутреннего уха». Границы зоологии. 10 (1): 2. Дои:10.1186/1742-9994-10-2. ISSN  1742-9994. ЧВК  3598973. PMID  23360746.
  10. ^ а б Райхард, Джонатан Д.; Товарищи, Spenser R .; Франк, Александр Дж .; Кунц, Томас Х. (01.11.2010). «Терморегуляция во время полета: температура тела и ощутимая теплопередача у бразильских летучих мышей со свободным хвостом (Tadarida brasiliensis)». Физиологическая и биохимическая зоология. 83 (6): 885–897. Дои:10.1086/657253. ISSN  1522-2152. PMID  21034204.
  11. ^ а б Berke, Gerald S .; Лонг, Дженнифер Л. (01.01.2010). «Функции гортани и звукоизвлечение». В Брудзински, Стефан М. (ред.). Справочник по поведенческой неврологии. Справочник по вокализации млекопитающих, интегративный подход неврологии. 19. Эльзевир. С. 419–426. Дои:10.1016 / B978-0-12-374593-4.00038-3. ISBN  9780123745934.
  12. ^ Хеденстрём, Андерс; Йоханссон, Л. Кристоффер (01.03.2015). «Полет летучей мыши: аэродинамика, кинематика и морфология полета». Журнал экспериментальной биологии. 218 (5): 653–663. Дои:10.1242 / jeb.031203. ISSN  0022-0949. PMID  25740899.
  13. ^ Холбрук, К. А.; Одланд, Дж. Ф (1978-05-01). «Коллагеновая и эластичная сеть в крыле летучей мыши». Журнал анатомии. 126 (Пт 1): 21–36. ISSN  0021-8782. ЧВК  1235709. PMID  649500.
  14. ^ Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л .; Habersetzer, Jörg; Ганнелл, Грегг Ф. (19 августа 2010 г.). «Вывод эхолокации у древних летучих мышей». Природа. 466 (7309): E8. Bibcode:2010 Натур.466Э ... 8S. Дои:10.1038 / природа09219. ISSN  0028-0836. PMID  20724993.
  15. ^ Фитч, Т. (2006). «Производство вокализаций у млекопитающих». Энциклопедия языка и лингвистики. С. 115–121. Дои:10.1016 / B0-08-044854-2 / ​​00821-X. ISBN  9780080448541.

внешняя ссылка