Восприятие движения - Motion perception

В спинной поток (зеленый) и брюшной поток (фиолетовый) показаны. Они происходят из общего источника в зрительной коре. Спинной поток отвечает за определение местоположения и движения.

Восприятие движения это процесс определения скорости и направления элементов в сцене на основе визуальный, вестибулярный и проприоцептивный входы. Хотя большинству наблюдателей этот процесс кажется очевидным, он оказался сложной проблемой с вычислительной точки зрения, и ее трудно объяснить с точки зрения математики. нервный обработка.

Восприятие движения изучается многими дисциплинами, в том числе психология (т.е. визуальное восприятие ), неврология, нейрофизиология, инженерное дело, и Информатика.

Нейропсихология

Неспособность воспринимать движение называется акинетопсия и это может быть вызвано поражением корковый площадь V5 в экстрастриатная кора. Нейропсихологический исследования пациента, который не мог видеть движение, вместо этого видя мир в серии статических «кадров», показали, что зрительная область V5 у людей гомологична области MT обработки движения у приматов.[1][2]

Восприятие движения первого порядка

Пример Бета-движение, часто путают с фи феномен, в котором последовательность неподвижных изображений создает иллюзию движущегося шара.[3]

Два или более стимула, которые попеременно включаются и выключаются, могут вызывать два разных восприятия движения. Первый, показанный на рисунке справа, это "Бета-движение «, часто используемый в рекламных щитах, в которых объект воспринимается как движущийся, когда на самом деле отображается серия неподвижных изображений. Это также называется»кажущееся движение «и является основой фильмов и телевидения. Однако при более высоких скоростях чередования и при правильном расстоянии между стимулами иллюзорный« объект »того же цвета, что и фон, движется между двумя стимулами и поочередно перекрывает их . Это называется фи феномен и иногда описывается как пример «чистого» обнаружения движения без примесей, как в бета-движении, с помощью сигналов формы.[3] Это описание, однако, несколько парадоксально, поскольку невозможно создать такое движение без образных восприятий.

Феномен фи был назван восприятием движения «первого порядка». Вернер Э. Рейхард и Бернард Хассенштейн смоделировали это в терминах относительно простых «датчиков движения» в зрительной системе, которые эволюционировали, чтобы обнаруживать изменение яркости в одной точке сетчатки и соотносить его с изменением яркости в соседней точке. точка на сетчатке после небольшой задержки. Датчики, которые, как предполагается, работают таким образом, называются либо Детекторы Хассенштейна-Райхардта после ученых Бернхард Хассенштейн и Вернер Райхардт кто первым их смоделировал,[4] датчики энергии движения,[5] или усовершенствованные детекторы Райхардта.[6] Эти датчики описываются как обнаруживающие движение по пространственно-временному корреляция и считаются некоторыми правдоподобными моделями того, как зрительная система может обнаруживать движение. (Хотя, опять же, понятие детектора «чистого движения» страдает из-за того, что не существует стимула «чистого движения», то есть стимула, не имеющего воспринимаемых свойств фигуры / фона). До сих пор ведутся серьезные споры относительно точности модели и точного характера предлагаемого процесса. Неясно, как модель различает движения глаз и движения объектов в поле зрения, которые вызывают изменения яркости точек на сетчатке.

Восприятие движения второго порядка

Второго порядка движение - это когда движущийся контур определяется контраст, текстура, мерцание или другое качество, которое не приводит к увеличению яркости или энергии движения в Спектр Фурье стимула.[7][8] Есть много свидетельств того, что ранняя обработка движений первого и второго порядка осуществляется разными путями.[9] Механизмы второго порядка имеют худшее временное разрешение и НЧ с точки зрения диапазона пространственные частоты на что они отвечают. (Представление о том, что нейронные реакции настроены на частотные компоненты стимуляции, страдает отсутствием функционального обоснования и в целом критиковалось Г. Вестхаймером (2001) в статье под названием «Теория зрения Фурье»). Движение второго порядка. производит более слабый последействие движения если не проверено с динамически мерцающими стимулами.[10]

Проблема с диафрагмой

Проблема с диафрагмой. В решетка кажется движется вниз и вправо, перпендикуляр ориентации стержней. Но он мог двигаться во многих других направлениях, например, только вниз или только вправо. Невозможно определить, пока концы полосок не станут видны в апертуре.

Направление движения контура неоднозначно, потому что компонент движения, параллельный линии, не может быть выведен на основе визуального ввода. Это означает, что множество контуров разной ориентации, движущихся с разной скоростью, могут вызывать одинаковые ответы в чувствительном к движению нейроне в зрительной системе.

См. Пример MIT

Интеграция движения

Некоторые предположили, что, извлекая гипотетические сигналы движения (первого или второго порядка) из изображения сетчатки, зрительная система должна интегрировать эти индивидуальные местный сигналы движения в различных частях поля зрения в 2-мерное или Глобальный представление движущихся объектов и поверхностей. (Неясно, как это 2D-представление затем преобразуется в воспринимаемое 3D-восприятие) Требуется дополнительная обработка для обнаружения когерентного движения или «глобального движения», присутствующего в сцене.[11]

Способность объекта обнаруживать когерентное движение обычно проверяется с помощью задач распознавания когерентности движения. Для этих задач используются динамические шаблоны случайных точек (также называемые кинематограммы со случайными точками), которые состоят из «сигнальных» точек, движущихся в одном направлении, и «шумовых» точек, движущихся в случайных направлениях. Чувствительность к когерентности движения оценивается путем измерения отношения точек «сигнал» к «шуму», необходимых для определения направления когерентного движения. Требуемое соотношение называется порог когерентности движения.

Движение в глубину

Основные статьи: Монокулярные метки глубины, Конструкция из движения, и Стереоскопическое движение

Как и в других аспектах зрения, визуального ввода наблюдателя обычно недостаточно для определения истинной природы источников стимула, в данном случае их скорости в реальном мире. Например, в монокулярном зрении визуальный ввод будет двухмерной проекцией трехмерной сцены. Признаков движения, присутствующих в 2D-проекции, по умолчанию будет недостаточно для восстановления движения, присутствующего в 3D-сцене. Иными словами, многие 3D-сцены будут совместимы с одной 2D-проекцией. Задача оценки движения обобщается на бинокулярное зрение когда мы рассматриваем окклюзию или восприятие движения на относительно больших расстояниях, когда бинокулярное несоответствие является плохим признаком глубины. Эта фундаментальная трудность называется обратная задача.[12]

Тем не менее, некоторые люди действительно воспринимают движение в глубине. Есть признаки того, что мозг использует различные сигналы, в частности временные изменения в несоответствии, а также соотношение скоростей монокуляра, для создания ощущения движения в глубине.[13]

Восприятие обучения движения

Обнаружение и различение движения можно улучшить путем тренировки с долгосрочными результатами. Участники, обученные обнаруживать движения точек на экране только в одном направлении, становятся особенно хорошими в обнаружении небольших движений в направлениях вокруг того, в котором они были обучены. Это улучшение все еще сохранялось 10 недель спустя. тем не мение перцептивное обучение очень специфичен. Например, участники не показывают улучшений при тестировании в отношении других направлений движения или других видов стимулов.[14]

Познавательная карта

А когнитивная карта - это тип мысленного представления, которое служит человеку для получения, кодирования, хранения, воспроизведения и декодирования информации об относительном расположении и атрибутах явлений в их пространственной среде.[15][16] Поместите ячейки работать с другими типами нейроны в гиппокамп и окружающие области мозга для выполнения такой пространственной обработки,[17] но способы их функционирования в гиппокампе все еще исследуются.[18]

Многие виды млекопитающих могут отслеживать пространственное положение даже в отсутствие визуальных, слуховых, обонятельных или тактильных сигналов, интегрируя свои движения - способность делать это в литературе называется интеграция пути. В ряде теоретических моделей исследуются механизмы, с помощью которых интеграция путей может выполняться нейронные сети. В большинстве моделей, таких как модели Самсоновича и МакНотона (1997)[19] или Бурак и Фите (2009),[20] основными ингредиентами являются (1) внутреннее представление положения, (2) внутреннее представление скорости и направления движения и (3) механизм смещения закодированной позиции на нужную величину при движении животного. Поскольку клетки в Медиальная энторинальная кора (MEC) кодировать информацию о позиции (ячейки сетки[21]) и движение (клетки направления головы и конъюнктивные ячейки положения за направлением[22]), эта область в настоящее время рассматривается как наиболее многообещающий кандидат на место в мозге, где происходит интеграция путей.

Нейрофизиология

Ощущение движения с использованием зрения имеет решающее значение для обнаружения потенциального партнера, жертвы или хищника, и, таким образом, оно обнаруживается как у позвоночных, так и у беспозвоночных у самых разных видов, хотя оно не всегда встречается у всех видов. У позвоночных этот процесс происходит в сетчатке, а точнее, в сетчатке. ганглиозные клетки сетчатки, которые представляют собой нейроны, получающие входные данные от биполярные клетки и амакриновые клетки на визуальную информацию и вывод процессов в более высокие области мозга, включая таламус, гипоталамус и средний мозг.

Изучение направленно-селективных единиц началось с открытия таких клеток в коре головного мозга кошек. Дэвид Хьюбел и Торстен Визель в 1959 г. После первоначального сообщения попытка понять механизм направленно-селективных клеток была предпринята Гораций Б. Барлоу и Уильям Р. Левик в 1965 г.[23] Их углубленные эксперименты на сетчатке кролика расширили анатомическое и физиологическое понимание зрительной системы позвоночных и вызвали интерес к этой области. Многочисленные исследования, последовавшие за этим, по большей части раскрыли механизм восприятия движения в зрении. Александр Борст и Томас Эйлер Обзорная статья 2011 года «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы».[24] обсуждает некоторые важные выводы, начиная с ранних открытий и заканчивая недавними работами по этому вопросу, и делает вывод о текущем состоянии знаний.

Селективные по направлению (DS) ячейки

Клетки с избирательным направлением (DS) в сетчатке определяются как нейроны, которые по-разному реагируют на направление зрительного стимула. Согласно Барлоу и Левику (1965), этот термин используется для описания группы нейронов, которые «дают мощную разрядку импульсов, когда объект стимула перемещается через его рецептивное поле в одном направлении».[23] Это направление, на которое набор нейронов реагирует наиболее сильно, является их «предпочтительным направлением». Напротив, они вообще не реагируют на противоположное направление, «нулевое направление». Предпочтительное направление не зависит от стимула - то есть, независимо от размера, формы или цвета стимула, нейроны реагируют, когда он движется в их предпочтительном направлении, и не реагируют, если он движется в нулевом направлении. Существует три известных типа клеток DS в сетчатке позвоночных мышей: ганглиозные клетки ON / OFF DS, ганглиозные клетки ON DS и ганглиозные клетки OFF DS. У каждого своя физиология и анатомия. Считается, что аналогичные направленно-селективные клетки не существуют в сетчатке приматов.[25]

ВКЛ / ВЫКЛ ганглиозные клетки DS

ON / OFF ганглиозные клетки DS действуют как локальные датчики движения. Они срабатывают при возникновении и устранении раздражителя (источника света). Если стимул движется в направлении предпочтения клетки, он будет срабатывать по переднему и заднему краю. Их режим стрельбы зависит от времени и поддерживается Райхардт -Hassenstain модель, которая обнаруживает пространственно-временную корреляцию между двумя соседними точками. Подробное объяснение модели Райхардта-Хассенштейна будет предоставлено позже в этом разделе. Анатомия ВКЛ / ВЫКЛ клеток такова, что дендриты простираются до двух субламинаторов внутреннего плексиформного слоя и образуют синапсы с биполярными и амакриновыми клетками. У них есть четыре подтипа, каждый со своим предпочтением направления.

ON DS ганглиозные клетки

В отличие от ганглиозных клеток ON / OFF DS, которые реагируют как на передний, так и на задний край стимула, ганглиозные клетки ON DS реагируют только на передний край. Дендриты ганглиозных клеток ON DS моностратифицированы и простираются во внутреннюю под пластину внутреннего плексиформного слоя. У них есть три подтипа с разными предпочтениями по направлению.

ВЫКЛ. Ганглиозные клетки DS

Ганглиозные клетки OFF DS действуют как детектор центростремительного движения, и они реагируют только на задний край стимула. Они настроены на движение стимула вверх. Дендриты асимметричны и ветвятся в нужном направлении.[24]

Клетки DS у насекомых

Первые клетки DS у беспозвоночных были обнаружены в мухи в структуре мозга, называемой пластина лобулы. Пластина лобулы является одним из трех наборов нейропилы в лету зрительная мочка. "тангенциальные ячейки " из пластина лобулы состоит примерно из 50 нейронов, и они широко разветвляются в нейропиле. Известно, что тангенциальные ячейки являются избирательными по направлению с определенным предпочтением по направлению. Одна из них - это горизонтально-чувствительные (HS) клетки, такие как Н1 нейрон, которые наиболее сильно деполяризуются в ответ на стимул, движущийся в горизонтальном направлении (предпочтительное направление). С другой стороны, они гиперполяризуются, когда направление движения противоположно (нулевое направление). Вертикально-чувствительные (VS) ячейки - еще одна группа ячеек, наиболее чувствительная к вертикальному движению. Они деполяризуются, когда стимул движется вниз, и гиперполяризуются, когда он движется вверх. И HS, и VS-клетки отвечают фиксированным предпочтительным направлением и нулевым направлением независимо от цвета или контраста фона или стимула.

Модель Райхардта-Хассенштейна

Модель Райхардта

Теперь известно, что обнаружение движения в поле зрения основано на модели детектора Хассенштейна-Райхардта.[26]. Это модель, используемая для обнаружения корреляции между двумя соседними точками. Он состоит из двух симметричных субъединиц. Обе субъединицы имеют рецептор, который может стимулироваться входом (свет в случае зрительной системы). В каждом субблоке, когда принимается входной сигнал, сигнал посылается в другой субблок. В то же время сигнал задерживается во времени внутри субблока, а затем после временного фильтра умножается на сигнал, полученный от другого субблока. Таким образом, внутри каждой субъединицы умножаются два значения яркости: одно, полученное непосредственно от его рецептора с временной задержкой, а другое, полученное от соседнего рецептора. Затем умноженные значения двух субъединиц вычитаются для получения выходного сигнала. Направление избирательности или предпочтительное направление определяется положительной или отрицательной разницей. Направление, которое дает положительный результат, является предпочтительным.

Чтобы подтвердить, что модель Reichardt-Hassenstain точно описывает направленную селективность в сетчатке, исследование было проведено с использованием оптических записей уровней свободного цитозольного кальция после загрузки флуоресцентного индикаторного красителя в тангенциальные клетки мух. Мухе представляли равномерно движущиеся решетки, пока измеряли концентрацию кальция в дендритных концах тангенциальных ячеек. Тангенциальные ячейки показали модуляцию, которая соответствовала временной частоте решеток, а скорость движущихся решеток, при которой нейроны реагировали наиболее сильно, показала тесную зависимость от длины волны шаблона. Это подтвердило точность модели как на клеточном, так и на поведенческом уровне.[27]

Хотя детали модели Хассенштейна-Райхардта не были подтверждены на анатомическом и физиологическом уровне, место вычитания в модели теперь локализуется в тангенциальных клетках. Когда деполяризующий ток вводится в тангенциальную ячейку при предъявлении визуального стимула, реакция на предпочтительное направление движения снижается, а реакция на нулевое направление увеличивается. Противоположное наблюдалось с гиперполяризационным током. Клетки Т4 и Т5, которые были выбраны в качестве сильных кандидатов для обеспечения входных данных в тангенциальные клетки, имеют четыре подтипа, каждый из которых проецируется в один из четырех слоев пластинки дольки, которые отличаются предпочтительной ориентацией.[24]

Клетки DS у позвоночных

Одна из ранних работ по DS-клеткам позвоночных была сделана на сетчатке кролика Х. Барлоу и В. Левиком в 1965 году. Их экспериментальные методы включают вариации экспериментов со щелевыми пластинами и регистрацию потенциалов действия в сетчатке кролика. Основная установка щелевого эксперимента заключалась в том, что кролику показывали движущуюся черно-белую решетку через щели различной ширины и регистрировали потенциалы действия на сетчатке. Это раннее исследование оказало большое влияние на изучение клеток DS, заложив основу для последующих исследований. Исследование показало, что ганглиозные клетки DS получают свои свойства на основе различающей последовательность активности субъединиц, и что эта активность может быть результатом тормозного механизма в ответ на движение изображения в нулевом направлении. Это также показало, что свойство DS ганглиозных клеток сетчатки распределяется по всему рецептивному полю, а не ограничивается конкретными зонами. Селективность по направлению сохраняется для двух соседних точек в воспринимающем поле, разделенных всего на 1/4 °, но селективность снижается с увеличением расстояния. Они использовали это, чтобы поддержать свою гипотезу о том, что различение последовательностей приводит к избирательности направления, потому что нормальное движение активирует соседние точки в последовательности.[28]

Молекулярная идентичность и структура DS-клеток у мышей

ВКЛ / ВЫКЛ ганглиозные клетки DS можно разделить на 4 подтипа, различающихся по своему предпочтению в направлении: вентральный, дорсальный, назальный или височный. Клетки разных подтипов также различаются по своей дендритной структуре и синаптическим мишеням в головном мозге. Было обнаружено, что нейроны, предпочитающие вентральное движение, также имеют дендритные выступы в вентральном направлении. Кроме того, нейроны, которые предпочитают носовые движения, имели асимметричные дендритные расширения в носовом направлении. Таким образом, наблюдалась сильная ассоциация между структурной и функциональной асимметрией в вентральном и назальном направлении. Обладая определенными свойствами и предпочтениями для каждого подтипа, ожидалось, что они могут быть выборочно помечены молекулярными маркерами. Было показано, что нейроны, которые преимущественно реагируют на вертикальное движение, избирательно экспрессируются определенным молекулярным маркером. Однако молекулярные маркеры для других трех подтипов еще не обнаружены.[29]

Нервный механизм: амакриновые клетки звездообразования

Ганглиозные клетки избирательного направления (DS) получают входные данные от биполярных клеток и звездообразование амакриновых клеток. Ганглиозные клетки DS реагируют на их предпочтительное направление большим возбуждающим постсинаптическим потенциалом, за которым следует небольшой тормозной ответ. С другой стороны, они реагируют на свое нулевое направление одновременным малым возбуждающим постсинаптическим потенциалом и большим тормозным постсинаптическим потенциалом. Амакриновые клетки звездообразования рассматривались как сильный кандидат на избирательность по направлению в ганглиозных клетках, поскольку они могут выделять как ГАМК, так и Ach. Их дендриты ярко отходят от сомы, и имеется значительное перекрытие дендритов. Оптические измерения Ca2+ концентрации показали, что они сильно реагируют на центробежное движение (движение наружу от сомы к дендритам), в то время как они плохо реагируют на центростремительное движение (движение внутрь от кончиков дендритов к соме). были удалены токсинами, устранена избирательность по направлению. Более того, их высвобождение самих нейротрансмиттеров, в частности ионов кальция, отражает избирательность направления, которая предположительно может быть связана с синаптическим паттерном. Паттерн ветвления организован таким образом, что определенный пресинаптический вход будет иметь большее влияние на данный дендрит, чем другие, создавая полярность в возбуждении и торможении. Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что клетки со вспышкой звездообразования высвобождают тормозящие нейротрансмиттеры, ГАМК, друг на друга замедленным и длительным образом. Этим объясняется временное свойство торможения.[24]

В дополнение к пространственному смещению из-за ГАМКергических синапсов, начали обсуждаться важные переносчики хлоридов. Популярная гипотеза состоит в том, что амакриновые клетки со звездообразованием по-разному экспрессируют переносчики хлоридов вдоль дендритов. Учитывая это предположение, некоторые области вдоль дендрита будут иметь положительный равновесный потенциал хлорид-иона относительно потенциала покоя, в то время как другие будут иметь отрицательный равновесный потенциал. Это означает, что ГАМК в одной области будет деполяризоваться, а в другой - гиперполяризоваться, учитывая пространственное смещение между возбуждением и торможением.[30]

Недавнее исследование (опубликовано в марте 2011 г.), основанное на серийная блочная электронная микроскопия (SBEM) позволил идентифицировать схему, которая влияет на направленную селективность. Этот новый метод позволяет получить подробные изображения кальциевого потока и анатомии дендритов обоих звездообразование амакрин (SAC) и ганглиозные клетки DS. Сравнивая предпочтительные направления ганглиозных клеток с их синапсами на SAC, Briggman et al. предоставить доказательства механизма, в первую очередь основанного на тормозных сигналах от SAC[31] на основе серийного исследования сканирующей электронной микроскопии лица с избыточной выборкой одного из образцов сетчатки, ганглиозные клетки сетчатки могут получать асимметричные подавляющие входные сигналы непосредственно от амакриновых клеток со вспышкой звездообразования, и, следовательно, расчет направленной селективности также происходит постсинаптически. Такие постсинаптические модели несложны, и поэтому, если какие-либо заданные амакриновые клетки со вспышкой звездообразования передают информацию о движении ганглиозным клеткам сетчатки, то любые вычисления постсинаптической селективности по направлению ганглиозными клетками сетчатки являются избыточными и дисфункциональными. An ацетилхолин (ACh) модель передачи направленно-селективных амакриновых клеток со звездообразованием обеспечивает надежную топологическую основу для определения движения в сетчатке.[32]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гесс, Бейкер, Зиль (1989). «Пациент, слепой к движению: низкоуровневые пространственные и временные фильтры». Журнал неврологии. 9 (5): 1628–1640. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.09-05-01628.1989. ЧВК  6569833. PMID  2723744.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ Бейкер, Гесс, Зиль (1991). «Восприятие остаточного движения у« слепого к движению »пациента, оцениваемое с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком службы». Журнал неврологии. 11 (2): 454–461. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.11-02-00454.1991. ЧВК  6575225. PMID  1992012.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ а б Штейнман, Пицло и Пизло (2000) Phi - это не бета слайд-шоу на основе презентации ARVO.
  4. ^ Райхардт, В. (1961). «Автокорреляция, принцип оценки сенсорной информации центральной нервной системой». В У.А. Розенблите (ред.). Сенсорная коммуникация. MIT Press. С. 303–317.
  5. ^ Adelson, E.H .; Берген, Дж. Р. (1985). «Пространственно-временные энергетические модели для восприятия движения». Журнал Оптического общества Америки A. 2 (2): 284–299. Bibcode:1985JOSAA ... 2..284A. CiteSeerX  10.1.1.148.4141. Дои:10.1364 / JOSAA.2.000284. PMID  3973762.
  6. ^ van Santen, J.P .; Сперлинг, Г. (1985). «Разработанные детекторы Райхардта». Журнал Оптического общества Америки A. 2 (2): 300–321. Bibcode:1985JOSAA ... 2..300S. Дои:10.1364 / JOSAA.2.000300. PMID  3973763.
  7. ^ Кавана, П и Мазер, Дж. (1989). «Движение: длинное и короткое». Пространственное видение. 4 (2–3): 103–129. Дои:10.1163 / 156856889X00077. PMID  2487159.
  8. ^ Чабб, С. и Сперлинг, Г. (1988). «Дрейф-сбалансированные случайные стимулы: общая основа для изучения нефурье-восприятия движения». J. Opt. Soc. Являюсь. А. 5 (11): 1986–2007. Bibcode:1988 JOSAA ... 5.1986C. CiteSeerX  10.1.1.324.3078. Дои:10.1364 / JOSAA.5.001986. PMID  3210090.
  9. ^ Нишида, С., Леджуэй, Т. и Эдвардс, М. (1997). «Двойная многомасштабная обработка движения в зрительной системе человека». Исследование зрения. 37 (19): 2685–2698. Дои:10.1016 / S0042-6989 (97) 00092-8. PMID  9373668.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ Леджуэй, Т. и Смит, А. (1994). «Продолжительность последействия движения после адаптации к движению первого и второго порядка». Восприятие. 23 (10): 1211–1219. Дои:10.1068 / p231211. PMID  7899037.
  11. ^ Берр, Дэвид С; Санторо, Лоредана (2001). «Временная интеграция оптического потока, измеренная порогами контрастности и когерентности». Исследование зрения. 41 (15): 1891–1899. Дои:10.1016 / S0042-6989 (01) 00072-4. ISSN  0042-6989.
  12. ^ Мэлони, Лоуренс Т .; Лагес, Мартин; Херон, Сюзанна (2010). «Об обратной задаче бинокулярного трехмерного восприятия движения». PLoS вычислительная биология. 6 (11): e1000999. Bibcode:2010PLSCB ... 6E0999L. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000999. ISSN  1553-7358. ЧВК  2987932. PMID  21124957.
  13. ^ Блейк, Рэндольф; Уилсон, Хью (2011). «Бинокулярное зрение». Исследование зрения. 51 (7): 754–770. Дои:10.1016 / j.visres.2010.10.009. ISSN  0042-6989. ЧВК  3050089. PMID  20951722.
  14. ^ Болл, К .; Секулер Р. (1982). «Конкретное и стойкое улучшение распознавания визуального движения». Наука. 218 (4573): 697–698. Bibcode:1982Наука ... 218..697B. Дои:10.1126 / science.7134968. PMID  7134968.
  15. ^ Китчин Р.М. (1994). «Когнитивные карты: что это такое и зачем их изучать?» (PDF). Журнал экологической психологии (Представлена ​​рукопись). 14 (1): 1–19. Дои:10.1016 / S0272-4944 (05) 80194-X.
  16. ^ О'Киф, Джон (1978). Гиппокамп как когнитивная карта. ISBN  978-0198572060.
  17. ^ Мьюир, Гэри; Дэвид К. Билки (1 июня 2001 г.). «Нестабильность в локальном расположении локальных клеток гиппокампа после поражений, сосредоточенных на периринальной коре» (PDF). Журнал неврологии. 21 (11): 4016–4025. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-11-04016.2001. ЧВК  6762702. PMID  11356888.
  18. ^ Редей, Джордж (2008). Энциклопедия генетики, геномики, протеомики и информатики. п.1501. ISBN  978-1-4020-6753-2..
  19. ^ Самсонович а, М.А.Б. (1997). «Интеграция путей и когнитивное отображение в модели нейронной сети с непрерывным аттрактором». Журнал неврологии. 17 (15): 5900–5920. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.17-15-05900.1997. ЧВК  6573219. PMID  9221787.
  20. ^ Burak, Y .; Fiete, I.R .; Спорнс, О. (2009). Sporns, Олаф (ред.). «Точная интеграция путей в непрерывных моделях сети аттракторов ячеек сетки». PLoS вычислительная биология. 5 (2): e1000291. arXiv:0811.1826. Bibcode:2009PLSCB ... 5E0291B. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000291. ЧВК  2632741. PMID  19229307.
  21. ^ Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Molden, S .; Moser, M. -B .; Мозер, Э. И. (2005). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа. 436 (7052): 801–806. Bibcode:2005Натура 436..801H. Дои:10.1038 / природа03721. PMID  15965463.
  22. ^ Сарголини, Ф. (5 мая 2006 г.). «Конъюнктивное представление положения, направления и скорости в энторинальной коре». Наука. 312 (5774): 758–762. Bibcode:2006Научный ... 312..758С. Дои:10.1126 / science.1125572. PMID  16675704.
  23. ^ а б Барлоу, Х. Б., и Левик, У. Р. (1965). «Механизм направленно-селективных единиц в сетчатке глаза кролика». Журнал физиологии. 178 (3): 477–504. Дои:10.1113 / jphysiol.1965.sp007638. ЧВК  1357309. PMID  5827909.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ а б c d Борст, Александр; Томас Эйлер (2011). «Видеть вещи в движении: модели, схемы и механизмы». Нейрон. 71.6 (6): 974–994. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.08.031. PMID  21943597.
  25. ^ Дханде О.С., Стаффорд Б.К., Франке К., Эль-Данаф Р., Персиваль К.А., Фан А.Х., Ли П., Хансен Б.Дж., Нгуен П.Л., Беренс П., Тейлор В.Р., Каллавей Е., Эйлер Т., Хуберман А.Д. (2019) Молекулярные отпечатки пальцев на -Off Direction-Selective Retinal Ganglion Cells через разные виды и отношение к зрительным цепям приматов. J Neurosci. 39 (1): 78-95. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1784-18.2018.
  26. ^ Hassenstein, B .; Райхардт, В. (1956-10-01). "Systemtheoretische Analyze der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Rüsselkäfers Chlorophanus". Zeitschrift für Naturforschung B. 11 (9–10): 513–524. Дои:10.1515 / znb-1956-9-1004. HDL:11858 / 00-001M-0000-0013-F2EA-6. ISSN  1865-7117.
  27. ^ Хааг Дж (2004). «Система Fly Motion Vision основана на детекторах Райхардта, независимо от отношения сигнал / шум». Труды Национальной академии наук. 101 (46): 16333–6338. Bibcode:2004PNAS..10116333H. Дои:10.1073 / pnas.0407368101. ЧВК  526200. PMID  15534201.
  28. ^ Барлоу Х., Левик У. Р. (1965). «Механизм направленно-селективных единиц в сетчатке кролика». Журнал физиологии. 178 (3): 477–504. Дои:10.1113 / jphysiol.1965.sp007638. ЧВК  1357309. PMID  5827909.
  29. ^ Kay, J. N .; и другие. (2011-05-25). «Ганглиозные клетки сетчатки с четко выраженными направленными предпочтениями различаются молекулярной идентичностью, структурой и центральными проекциями». Журнал неврологии. 31 (21): 7753–7762. Дои:10.1523 / jneurosci.0907-11.2011. ISSN  0270-6474. ЧВК  3108146. PMID  21613488.
  30. ^ Демб Джонатан Б. (2007). «Клеточные механизмы избирательности направления в сетчатке». Нейрон. 55 (2): 179–186. Дои:10.1016 / j.neuron.2007.07.001. PMID  17640521.
  31. ^ Бриггман Кевин Л., Хельмштадтер Мориц, Денк Винфрид (2011). «Специфика разводки в цепи направленной селективности сетчатки». Природа. 471 (7337): 183–188. Bibcode:2011Натура.471..183Б. Дои:10.1038 / природа09818. PMID  21390125.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  32. ^ Познанский Р.Р. (2010). «Клеточное ингибирующее поведение, лежащее в основе формирования селективности направления сетчатки». J. Integr. Неврологи. 9 (3): 299–335. Дои:10.1142 / s0219635210002457. PMID  21064220.

Библиография

внешняя ссылка

Лаборатории, специализирующиеся на исследованиях движения