Поместите ячейку - Place cell

Пространственные схемы возбуждения 8-ми разрядных ячеек, записанные с CA1 слой крысы. Крыса бегала взад и вперед по эстакаде, останавливаясь на каждом конце, чтобы съесть небольшую награду за еду. Точки указывают позиции, в которых были записаны потенциалы действия, а цвет указывает, какой нейрон излучал этот потенциал действия.

А разместить ячейку это своего рода пирамидный нейрон в пределах гиппокамп который становится активным, когда животное входит в определенное место в его среде, известное как разместить поле. Считается, что клетки места в совокупности действуют как когнитивное представление определенного места в пространстве, известного как когнитивная карта.[1] Клетки места работают с другими типами нейронов в гиппокампе и прилегающих регионах для выполнения такого рода пространственной обработки.[2] Они были обнаружены у различных животных, включая грызунов, летучих мышей, обезьян и людей.

Образцы активации клеток места часто определяются стимулами окружающей среды, в том числе визуальными. ориентиры, обонятельные и вестибулярные раздражители. У ячеек места есть способность внезапно менять свой образец возбуждения с одного на другой - явление, известное как переназначение.[3] Это переназначение может происходить либо в некоторых ячейках мест, либо во всех ячейках мест сразу. Это может быть вызвано рядом изменений, например, изменением запаха окружающей среды.

Считается, что ячейки места играют важную роль в эпизодическая память. Они содержат информацию о пространственном контексте, в котором находилась память. Кроме того, кажется, что они выполняют консолидацию, демонстрируя переиграть, реактивация клеток места, вовлеченных в определенный опыт, в гораздо более быстром масштабе времени. Клетки места показывают изменения с возрастом и болезнью, такие как болезнь Альцгеймера, которая может быть вовлечена в снижение функции памяти.

2014 год Нобелевская премия по физиологии и медицине был присужден Джон О'Киф для открытия ячеек места и Эдвард и Мэй-Бритт Мозер для открытия ячейки сетки.[4][5]

Фон

Клетки места были впервые обнаружены Джоном О'Кифом и Джонатаном Достровским в 1971 году в гиппокампе крыс.[6][7] Они заметили, что крысы с нарушениями в их гиппокампе плохо справляются с пространственными задачами, и, таким образом, предположили, что эта область должна содержать какое-то пространственное представление окружающей среды. Чтобы проверить эту гипотезу, они разработали хронические электродные имплантаты, с помощью которых они могли регистрировать активность отдельных клеток внеклеточно в гиппокампе. Они отметили, что некоторые из клеток проявляли активность, когда крыса была "расположен в определенной части испытательной платформы, обращенной в определенном направлении".[6] Эти ячейки позже будут называться ячейками места.

На этом видео показана крыса, бегающая по кругу (черная линия) и каждый раз, когда активна определенная клетка (красные точки). Красные точки сгруппированы вокруг одного места, которое является полем места ячейки.

В 1976 году О'Киф провел дополнительное исследование, продемонстрировав наличие того, что они назвали разместить единицы.[8] Эти единицы были ячейками, которые стреляли в определенном месте окружающей среды, поле места. Они описываются как имеющие низкую частоту стрельбы в состоянии покоя (<1 Гц), когда крыса не находится в своем поле места, но особенно высокую частоту стрельбы, которая в некоторых случаях может превышать 100 Гц в пределах поля места.[9] Кроме того, О'Киф описал 6 специальных ячеек, которые он назвал неуместные единицы, которые также срабатывают только в определенном месте, но только тогда, когда крыса выполняла дополнительное поведение, такое как обнюхивание, которое часто коррелировало с присутствием нового стимула или отсутствием ожидаемого стимула.[8] Полученные данные в конечном итоге подтвердили теорию когнитивных карт, идею о том, что гиппокамп имеет пространственное представление, когнитивная карта окружающей среды.[10]

Было много споров о том, зависит ли функция клеток места гиппокампа от ориентиры в окружающей среде, на границах окружающей среды или во взаимодействии между ними.[11] Кроме того, не все клетки места полагаются на одни и те же внешние сигналы. Одно важное различие в репликах - это локальные и дистальные, где локальные реплики появляются в непосредственной близости от объекта, тогда как дистальные реплики находятся далеко и действуют больше как ориентиры. Было показано, что отдельные ячейки мест следуют одному из них или полагаются на оба.[12][13] Кроме того, реплики, на которые опираются клетки места, могут зависеть от предыдущего опыта субъекта и важности реплики.[14][15]

Также было много споров относительно того, действительно ли пирамидные клетки гиппокампа кодируют непространственную информацию, а также пространственную информацию. Согласно теории когнитивных карт, основная роль гиппокампа заключается в хранении пространственной информации через клетки места, а гиппокамп был биологически разработан, чтобы предоставлять субъекту пространственную информацию.[16] Недавние результаты, такие как исследование, показывающее, что клетки места реагируют на непространственные измерения, такие как частота звука, не согласуются с теорией когнитивной карты.[17] Вместо этого они поддерживают новую теорию, согласно которой гиппокамп имеет более общую функцию, кодирующую непрерывные переменные, и местоположение просто случайно является одной из этих переменных.[17] Это соответствует идее о том, что гиппокамп выполняет прогностическую функцию.[18][19]

Ячейки сетки и клетки места работают вместе, чтобы определить положение животного

Связь с ячейками сетки

Было высказано предположение, что клетки места являются производными от ячейки сетки, пирамидные клетки энторинальной коры. Эта теория предполагает, что поля мест ячеек места представляют собой комбинацию нескольких ячеек сетки, которые имеют гексагональные сетчатые паттерны активности. Теория подтверждена вычислительными моделями. Отношение может возникнуть через Hebbian обучение.[15] Но ячейки сетки могут выполнять более вспомогательную роль в формировании полей мест, таких как ввод интегрирования путей.[20]Другое непространственное объяснение функции гиппокампа предполагает, что гиппокамп выполняет кластеризацию входных данных для создания представлений текущего контекста - пространственного или непространственного.[21]

Местные клетки находятся в гиппокампе, структуре в медиальной височной доле мозга.

Характеристики

Разместите поля

Ячейки места срабатывают в определенной области среды, известной как поле места. Поля размещения примерно аналогичны рецептивные поля сенсорных нейронов, так как область возбуждения соответствует области сенсорной информации в окружающей среде. Однако, в отличие от рецептивных полей, ячейки мест не показывают топографии, что означает, что две соседние ячейки не обязательно имеют поля соседних мест.[22] Поместите шипы огня ячеек в всплески на высокой частоте внутри поля места, но вне поля места остаются относительно неактивными.[23] Поля места аллоцентрический, что означает, что они определены по отношению к внешнему миру, а не к телу. Ориентируясь на окружающую среду, а не на человека, поля мест могут эффективно работать как нейронные карты окружающей среды.[24] Типичная ячейка места будет иметь только одно или несколько полей мест в небольшой лабораторной среде. Однако в более крупных средах было показано, что ячейки с местами содержат несколько полей мест, которые обычно нерегулярны.[25] Ячейки мест также могут показывать направленность, то есть они будут стрелять только в определенном месте при движении в определенном направлении.[8][26][27]

Пример переназначения ячеек места, когда местоположение поля места ячейки 1 меняется между средой, а ячейка 2 теряет свое поле места в среде 2.

Переназначение

Повторное отображение относится к изменению характеристик поля места, которое происходит, когда субъект испытывает новую среду или ту же среду в новом контексте. Об этом явлении впервые сообщили в 1987 г.[28][29] и считается, что он играет роль в функции памяти гиппокампа.[28] Существует два типа переназначения: Глобальный переназначение и частичный переназначение.[30] Когда происходит глобальное переназначение, происходит переназначение большей части или всех ячеек места, то есть они теряют или получают поле места или их поле места меняет свое местоположение. Частичное переназначение означает, что большинство полей мест остаются неизменными и только небольшая часть ячеек мест переназначается. Некоторые из изменений в среде, которые, как было показано, вызывают повторное отображение, включают изменение формы или размера среды,[29] цвет стен,[24][31] запах в окружающей среде,[24][31] или соответствие места поставленной задаче.[32]

Фазовая прецессия

Основная статья: Фазовая прецессия

Поджиг локальных ячеек рассчитывается по времени относительно местного тета-волны, процесс, называемый фазовая прецессия.[33][34] При входе в поле места клетки места будут стрелять очередями в определенную точку фазы лежащих в основе тета-волн. Однако по мере того, как животное продвигается по полю места, стрельба будет происходить постепенно раньше в фазе.[33] Считается, что это явление повышает точность кодирования места и способствует пластичности, необходимой для обучения.[33][34]

Направленность

В некоторых случаях ячейки места показывают направленность, то есть они будут стрелять только в том месте, когда объект движется в определенном направлении. Однако они также могут быть всенаправленными, то есть стрелять независимо от направления объекта. Отсутствие направленности в некоторых ячейках мест может происходить особенно в бедных средах, тогда как в более сложных средах направленность усиливается.[35] В лучевой лабиринт это одна из таких сред, где действительно имеет место направленность. В этой среде ячейки могут даже иметь несколько полей мест, одно из которых строго направлено, а другие нет.[35] В коридорах виртуальной реальности степень направленности популяции ячеек места особенно высока.[36]

Сенсорного ввода

Первоначально считалось, что клетки места срабатывают в прямом отношении к простым сенсорным входам, но исследования показали, что это может быть не так.[24] Поля мест обычно не подвержены сильным сенсорным изменениям, таким как удаление ориентира из окружающей среды, но реагируют на тонкие изменения, такие как изменение цвета или формы объекта.[15] Это говорит о том, что клетки места реагируют на сложные стимулы, а не на простые индивидуальные сенсорные сигналы. Согласно модели функциональной дифференциации, сенсорная информация обрабатывается в различных корковых структурах выше гиппокампа, прежде чем фактически достигает структуры, так что информация, полученная клетками места, представляет собой компиляцию, функциональную производную различных стимулов.[24]

Анатомия образование гиппокампа, в том числе энторинальная кора (EC), зубчатые извилины (DG) и различные субполя гиппокампа (CA1 и CA3). На вставке показана проводка между этими различными областями.

Сенсорная информация, полученная ячейками места, может быть разделена на метрическую или контекстную информацию, где метрическая информация соответствует тому, где должны активироваться ячейки места, а контекстный ввод соответствует тому, должно ли поле места активироваться в определенной среде.[37] Метрическая сенсорная информация - это любой пространственный ввод, который может указывать расстояние между двумя точками. Например, границы окружения могут сигнализировать о размере всего поля мест или расстоянии между двумя точками в поле мест. Метрические сигналы могут быть линейными или направленными. Направленные входы предоставляют информацию об ориентации поля места, тогда как линейные входы по существу образуют репрезентативную сетку. Контекстные подсказки позволяют установленным полям мест адаптироваться к незначительным изменениям в окружающей среде, таким как изменение цвета или формы объекта. Метрические и контекстные входные данные обрабатываются вместе в энторинальная кора не дойдя до клеток места гиппокампа. Визуально-пространственные и обонятельный входы являются примерами сенсорных входов, которые используются клетками места. Эти типы сенсорных сигналов могут включать как метрическую, так и контекстную информацию.[3]

Визуально-пространственные входы

Пространственные ориентиры, такие как геометрические границы или ориентиры, являются важными примерами метрика ввод. Примером являются стены окружающей среды, которые предоставляют информацию об относительном расстоянии и местоположении.[16] Клетки места обычно полагаются на установленные дистальные сигналы, а не на сигналы в ближайшем проксимальном окружении.[3] хотя местные подсказки могут иметь сильное влияние на местные поля.[15][38] Визуальные сенсорные входы также могут предоставить важные контекстуальный Информация. Изменение цвета определенного объекта или стен окружающей среды может повлиять на то, срабатывает ли ячейка места в определенном поле.[3][31] Таким образом, визуально-пространственная сенсорная информация имеет решающее значение для формирования и запоминания пространственного поля.

Обонятельные входы

Хотя клетки места в первую очередь полагаются на зрительно-пространственный ввод, некоторые исследования показывают, что обонятельный ввод также может влиять на формирование и стабильность полей места.[39][40][41] Обоняние может компенсировать потерю визуальной информации,[39][41] или даже нести ответственность за формирование стабильных полей места в том же самом, что и зрительно-пространственные сигналы.[42] Это было подтверждено исследованием в виртуальной среде, состоящей из градиентов запаха.[43] Изменение обонятельного стимула в окружающей среде также может вызывать переназначение клеток места.[31][3]

Вестибулярные входы

Стимулы от вестибулярный аппарат такие как вращения, могут вызвать изменения в месте срабатывания ячеек.[44][45] После получения вестибулярного сигнала некоторые клетки места могут переназначаться, чтобы согласоваться с этим вводом, хотя не все клетки будут переназначены и больше зависят от визуальных сигналов.[45][46] Двусторонний Поражения вестибулярной системы у пациентов могут вызывать ненормальную активацию локальных клеток гиппокампа, что частично подтверждается трудностями с пространственными задачами, такими как лучевой лабиринт и Задача водной навигации Морриса.[44]

Входы движения

Ячейки сетки и места способствуют интеграция пути, процесс, который суммирует векторов расстояния и направления, пройденного от начальной точки, чтобы оценить текущее положение.

Движение также может быть важным пространственным ориентиром. Мыши используют информацию о своем самодвижении, чтобы определить, как далеко и в каком направлении они прошли, этот процесс называется интеграция пути.[15] Это особенно актуально при отсутствии непрерывных сенсорных сигналов. Например, в среде с отсутствием визуально-пространственных входов животное может искать край среды, используя прикосновение, и определять местоположение на основе расстояния своего движения от этого края.[16] Интеграции пути в значительной степени способствует ячейки сетки, которые представляют собой тип нейронов в энторинальной коре головного мозга, которые передают информацию о размещении клеток в гиппокампе. Ячейки сетки создать представление сетки в месте, так что во время движения места клетка может стрелять в соответствии с их новым местом, ориентируясь по координатной сетке их внешней среды.[3]

Эпизодическая память

Ячейки места играют важную роль в эпизодическая память. Одним из важных аспектов эпизодической памяти является пространственный контекст, в котором произошло событие.[47] Местные клетки гиппокампа имеют стабильные паттерны срабатывания даже тогда, когда сигналы от места удаляются, а определенные поля места начинают активироваться при воздействии сигналов или подмножества сигналов от предыдущего места.[48] Это говорит о том, что ячейки места обеспечивают пространственный контекст для памяти, вспоминая нейронное представление среды, в которой возникла память.[47] Устанавливая пространственный контекст, клетки места играют роль в завершении паттернов памяти.[48][49] Кроме того, ячейки места способны поддерживать пространственное представление одного места, вызывая нейронную карту отдельного места, эффективно различая настоящий опыт и прошлое воспоминание.[47] Поэтому считается, что ячейки места демонстрируют как завершение узора, так и качество разделения узора.[48][49]

Завершение шаблона

Завершение паттерна - это способность вспомнить все воспоминания по частичному или ухудшенному сенсорному сигналу.[49] Ячейки места способны поддерживать стабильное поле стрельбы даже после того, как важные сигналы удалены из местоположения, предполагая, что они могут вспомнить шаблон, основанный только на части исходного ввода.[15] Более того, завершение шаблона, демонстрируемое ячейками места, является симметричным, потому что вся память может быть извлечена из любой ее части. Например, в памяти ассоциации объект-место пространственный контекст может использоваться для вызова объекта, а объект может использоваться для вызова пространственного контекста.[49]

Разделение рисунка

Смотрите также: Зубчатая извилина § Память

Разделение паттернов - это способность отличать одно воспоминание от других сохраненных воспоминаний.[15] Разделение паттернов начинается в зубчатые извилины, часть гиппокампа, участвующая в формировании и восстановлении памяти.[50] Гранулярные клетки в зубчатой ​​извилине обрабатывают сенсорную информацию, используя соревновательное обучение, и ретранслировать предварительное представление для формирования полей места.[50] Поля места чрезвычайно специфичны, так как они способны переназначать и регулировать скорость стрельбы в ответ на тонкие изменения сенсорных сигналов. Эта специфика имеет решающее значение для разделения паттернов, поскольку она отличает воспоминания друг от друга.[15]

Реактивация, повтор и предварительная игра

Основная статья: Воспроизведение гиппокампа

Ячейки места часто демонстрируют реактивацию за пределами своих полей места. Эта реактивация имеет гораздо более быстрый временной масштаб, чем реальный опыт, и происходит в основном в том же порядке, в котором она была изначально, или, реже, в обратном. Считается, что повтор играет функциональную роль в извлечение памяти и консолидация памяти.[51] Однако, когда воспроизведение нарушается, это не обязательно влияет на кодирование места, а это означает, что это не обязательно для объединения во всех обстоятельствах.[52] Та же последовательность действий может происходить до реального опыта.[53] Это явление, называемое предварительной игрой, может иметь значение в прогноз и учусь.[54]

Модельные животные

Клетки места были впервые обнаружены у крыс, но с тех пор клетки места и похожие на места клетки были обнаружены у ряда различных животных, включая грызунов, летучих мышей и приматов.[55][56][57] Кроме того, в 2003 году были обнаружены доказательства наличия у людей клеток-мест.[57][58]

Крыса с имплантированным электродом

Грызунов

И крысы, и мыши часто используются в качестве модельных животных для исследования клеток места.[57] Крысы стали особенно популярными после разработки электродов с несколькими матрицами, которые позволяют одновременно регистрировать большое количество клеток.[59] Однако у мышей есть то преимущество, что доступен больший диапазон генетических вариантов.[57][60] Кроме того, мышей можно закрепить на голове, что позволяет использовать методы микроскопии, чтобы смотреть прямо в мозг.[61] Хотя крысы и мыши имеют схожую динамику клеток места, мыши имеют меньшие клетки места, и на дорожке того же размера увеличивается количество полей места на клетку. Кроме того, их воспроизведение слабее, чем у крыс.[60]

Помимо крыс и мышей, клетки-места также были обнаружены в шиншиллы.[57][62]

Кроме того, у крыс есть социальные клетки места, клетки, которые кодируют положение других крыс. Это открытие было опубликовано в Наука в то же время, что и отчет о социальных ячейках у летучих мышей.[63][64]

Летучие мыши

Ячейки места были зарегистрированы в Египетские фруктовые летучие мыши впервые в 2007 году Начумом Улановским и его лабораторией.[57][65][66] Ячейки места у летучих мышей имеют поле места в 3D, что, вероятно, связано с полетом летучей мыши в трех измерениях.[67][66] Клетки места у летучих мышей могут быть основаны либо на зрении, либо на эхолокации, которое происходит при переключении между ними.[68] У летучих мышей также есть социальные ячейки; это открытие было опубликовано в журнале Science одновременно с отчетом о социальных клетках у крыс.[69][70]

Приматы

Ответы, связанные с местом, были обнаружены в ячейках Японская макака и обыкновенная мартышка однако, являются ли это настоящими ячейками места или ячейки пространственного обзора все еще обсуждается.[57] Ячейки пространственного обзора реагируют на местоположения, которые визуально исследуются движением глаз или «видом пространства», а не на местоположение тела обезьяны.[71] У макаки клетки регистрировали, когда обезьяна ехала на моторизованном такси по экспериментальной комнате.[72] Кроме того, у макак были обнаружены реакции, связанные с местом, когда они перемещались в виртуальной реальности.[56] Совсем недавно клетки места могли быть идентифицированы в гиппокампе свободно передвигающихся макак и мартышек.[73][74]

Нарушения функции клеток

Влияние алкоголя

Скорость активации клеток места резко снижается после воздействия этанола, вызывая снижение пространственной чувствительности, которая, как предполагается, является причиной нарушений пространственной обработки после воздействия алкоголя.[75]

Болезнь Альцгеймера

Проблемы с пространственной памятью и навигацией считаются одним из первых признаков Болезнь Альцгеймера.[76] На моделях мышей с болезнью Альцгеймера было показано, что клетки места дегенерируют, что вызывает такие проблемы с пространственной памятью у этих мышей.[77] Кроме того, ячейки места в этих моделях имеют нестабильное представление пространства,[78] и не может научиться стабильным представлениям о новой среде, а также размещать клетки у здоровых мышей.[79] Тета-волны гиппокампа, а также гамма-волны, которые влияют на активацию клеток места, например, через фазовую прецессию, также подвержены влиянию.[78]

Старение

Свойства поля места, включая скорость стрельбы и характеристики шипов, такие как ширина и амплитуда шипов, во многом схожи у молодых и старых крыс в области гиппокампа CA1. Однако в то время как размер полей места в гиппокампе CA3 область остается неизменной у молодых и старых крыс, средняя частота стрельбы в этой области выше у старых крыс. Молодые крысы обладают пластичностью пространственного поля: при движении по прямому пути поля мест активируются одно за другим. Когда молодые крысы неоднократно проходят один и тот же прямой путь, связь между полями мест усиливается из-за пластичности, вызывая более быстрое срабатывание последующих полей мест и вызывая расширение поля мест, что, возможно, помогает молодым крысам в пространственной памяти и обучении. Однако это наблюдаемое расширение поля места и пластичность уменьшаются у старых крыс, что, возможно, снижает их способность к пространственному обучению и памяти.[80]

Эту пластичность можно спасти у старых крыс, дав им мемантин, антагонист что блокирует Рецепторы NMDA который, как известно, улучшает пространственную память, и поэтому был использован в попытке восстановить пластичность поля места у пожилых людей. Рецепторы NMDA, которые рецепторы глутамата, проявляют снижение активности у пожилых людей. Применение мемантина приводит к увеличению пластичности поля места у старых крыс.[81] Хотя мемантин помогает в кодирование процесс пространственной информации у старых крыс, он не помогает в поиске этой информации позже.

Кроме того, у пожилых крыс обнаруживается высокая нестабильность в своих клетках места в области CA1. При введении в одну и ту же среду несколько раз карта гиппокампа среды менялась примерно в 30% случаев, что позволяет предположить, что клетки места переназначаются в ответ на одну и ту же среду.[81] Напротив, клетки места СА3 демонстрируют повышенную пластичность у пожилых людей. Одни и те же поля мест в области CA3 активируются в аналогичных средах, тогда как разные поля мест у молодых крыс будут срабатывать в одинаковых средах, потому что они улавливают тонкие различия в этих средах.[81] Одной из возможных причин этих изменений пластичности может быть повышенная зависимость от сигналов самодвижения.[81]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ О'Киф, Джон (1978). Гиппокамп как когнитивная карта. ISBN  978-0198572060.
  2. ^ Мьюир, Гэри; Дэвид К. Билки (1 июня 2001 г.). «Нестабильность в локальном расположении локальных клеток гиппокампа после поражений, сосредоточенных на периринальной коре» (PDF). Журнал неврологии. 21 (11): 4016–4025. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-11-04016.2001. ЧВК  6762702. PMID  11356888.
  3. ^ а б c d е ж Джеффри, Кэтрин (2007). «Интеграция сенсорных входов в клетки места: что, где, почему и как?». Гиппокамп. 17 (9): 775–785. Дои:10.1002 / hipo.20322. PMID  17615579. ProQuest  621877128.
  4. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2014 г.». Nobelprize.org. Получено 2014-10-06.
  5. ^ Kiehn, Ole; Форссберг, Ханс (2014). «Научное обоснование: навигационное место мозга и система ячеек» (PDF). Каролинский институт. Получено 7 сентября, 2018.
  6. ^ а б О'Киф, Дж .; Достровский, Дж. (Ноябрь 1971 г.). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о деятельности единиц у свободно перемещающейся крысы». Исследование мозга. 34 (1): 171–175. Дои:10.1016/0006-8993(71)90358-1. ISSN  0006-8993. PMID  5124915.
  7. ^ Эбботт, Элисон; Каллавей, Юэн (2014-10-09). «Нобелевская премия за расшифровку чувства места мозга». Новости природы. 514 (7521): 153. Дои:10.1038 / 514153a. PMID  25297415.
  8. ^ а б c О'Киф, Джон (1976-01-01). «Поместите единицы в гиппокамп свободно движущейся крысы». Экспериментальная неврология. 51 (1): 78–109. Дои:10.1016/0014-4886(76)90055-8. ISSN  0014-4886. PMID  1261644.
  9. ^ Эйхенбаум, Ховард; Дудченко, Павел; Вуд, Эмма; Шапиро, Мэтью; Танила, Хейкки (1999-06-01). "Гиппокамп, клетки памяти и места: пространственная память или пространство памяти?". Нейрон. 23 (2): 209–226. Дои:10.1016 / S0896-6273 (00) 80773-4. ISSN  0896-6273. PMID  10399928.
  10. ^ О'Киф, Джон; Надел, Линн (1 декабря 1979). «Гиппокамп как когнитивная карта». Поведенческие науки и науки о мозге. 2 (4): 487–533. Дои:10.1017 / с0140525x00063949. ProQuest  616519952.
  11. ^ Лью, Адена Р. (7 февраля 2011 г.). «Взгляд за пределы границ: время вернуть ориентиры на когнитивную карту?». Психологический бюллетень. 137 (3): 484–507. Дои:10.1037 / a0022315. PMID  21299273.
  12. ^ Книрим, Джеймс Дж. (2002-07-15). «Динамические взаимодействия между локальными поверхностными сигналами, дистальными ориентирами и внутренней схемой в клетках места гиппокампа». Журнал неврологии. 22 (14): 6254–6264. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-14-06254.2002. ISSN  0270-6474. ЧВК  6757929. PMID  12122084.
  13. ^ Этьен, Ариан С .; Джеффри, Кэтрин Дж. (2004). «Интеграция путей у млекопитающих». Гиппокамп. 14 (2): 180–192. CiteSeerX  10.1.1.463.1315. Дои:10.1002 / hipo.10173. ISSN  1098-1063. PMID  15098724.
  14. ^ Босток, Элизабет; Мюллер, Роберт У .; Куби, Джон Л. (1991). «Зависящие от опыта модификации возбуждения клеток места гиппокампа». Гиппокамп. 1 (2): 193–205. Дои:10.1002 / гипо.450010207. ISSN  1098-1063. PMID  1669293.
  15. ^ а б c d е ж грамм час Мозер, Эдвард I .; Кропфф, Эмилио; Мозер, Мэй-Бритт (2008). «Клетки места, клетки сетки и система пространственного представления мозга». Ежегодный обзор нейробиологии. 31 (1): 69–89. Дои:10.1146 / annurev.neuro.31.061307.090723. PMID  18284371.
  16. ^ а б c О'Киф, Джон (3 сентября 1999 г.). «Передают ли пирамидные клетки гиппокампа непространственную, а также пространственную информацию?». Гиппокамп. 9 (4): 352–364. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 <352 :: AID-HIPO3> 3.0.CO; 2-1. PMID  10495018.
  17. ^ а б Аронов, Дмитрий; Невер, Носорог; Танк, Дэвид В. (29 марта 2017 г.). «Отображение непространственного измерения гиппокампальной / энторинальной цепью». Природа. 543 (7647): 719–722. Дои:10.1038 / природа21692. ISSN  0028-0836. ЧВК  5492514. PMID  28358077.
  18. ^ Stachenfeld, Kimberly L .; Ботвиник, Мэтью М .; Гершман, Сэмюэл Дж. (2017). «Гиппокамп как прогностическая карта». Природа Неврологии. 20 (11): 1643–1653. Дои:10.1038 / № 4650. ISSN  1546-1726. PMID  28967910.
  19. ^ Беренс, Тимоти Э. Дж .; Мюллер, Тимоти Х .; Уиттингтон, Джеймс С. Р .; Марк, Ширли; Барам, Алон Б .; Stachenfeld, Kimberly L .; Курт-Нельсон, Зеб (2018-10-24). «Что такое когнитивная карта? Организация знаний для гибкого поведения». Нейрон. 100 (2): 490–509. Дои:10.1016 / j.neuron.2018.10.002. ISSN  0896-6273. PMID  30359611.
  20. ^ Буш, Дэниел; Барри, Касуэлл; Берджесс, Нил (2014-03-01). «Что клетки сетки способствуют срабатыванию ячеек места?». Тенденции в неврологии. 37 (3): 136–145. Дои:10.1016 / j.tins.2013.12.003. ISSN  0166-2236. ЧВК  3945817. PMID  24485517.
  21. ^ Мок, Роберт М .; С любовью, Брэдли С. (12.12.2019). «Непространственный учет ячеек места и сетки на основе моделей кластеризации концептуального обучения». Nature Communications. 10 (1): 5685. Дои:10.1038 / s41467-019-13760-8. ISSN  2041-1723. ЧВК  6908717. PMID  31831749.
  22. ^ О'Киф, Дж; Берджесс, N; Donnett, J. G .; Джеффри, К. Дж .; Магуайр, Э. А. (1998). «Поместите клетки, точность навигации и гиппокамп человека». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 353 (1373): 1333–40. Дои:10.1098 / rstb.1998.0287. ЧВК  1692339. PMID  9770226.
  23. ^ Бурес Дж., Фентон А.А., Каминский Ю., Зинюк Л. (7 января 1997 г.). «Разместите ячейки и разместите навигацию». Труды Национальной академии наук. 94 (1): 343–350. Дои:10.1073 / пнас.94.1.343. ЧВК  19339. PMID  8990211.
  24. ^ а б c d е Джеффри, Кэтрин; Майкл Андерсон; Робин Хейман; Субходжит Чакраборти (2004). «Предлагаемая архитектура для нейронного представления пространственного контекста». Неврология и биоповеденческие обзоры. 28 (2): 201–218. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2003.12.002. PMID  15172764.
  25. ^ Гева-Сагив, Майя; Лас, Лиора; Йовель, Йосси; Улановский, Начум (2015). «Пространственное познание у летучих мышей и крыс: от сенсорного восприятия до многомасштабных карт и навигации». Обзоры природы Неврология. 16 (2): 94–108. Дои:10.1038 / nrn3888. ISSN  1471-0048. PMID  25601780.
  26. ^ О'Киф, Джон (01.01.1979). «Обзор клеток места гиппокампа». Прогресс в нейробиологии. 13 (4): 419–439. Дои:10.1016/0301-0082(79)90005-4. ISSN  0301-0082. PMID  396576.
  27. ^ McNaughton, B.L .; Barnes, C.A .; О'Киф, Дж. (1 сентября 1983 г.). «Вклады положения, направления и скорости в единичную активность в гиппокампе свободно движущихся крыс». Экспериментальное исследование мозга. 52 (1): 41–49. Дои:10.1007 / BF00237147. ISSN  1432-1106. PMID  6628596.
  28. ^ а б Колгин, Лаура Ли; Мозер, Эдвард I .; Мозер, Мэй-Бритт (01.09.2008). "Понимание памяти посредством переназначения гиппокампа". Тенденции в неврологии. 31 (9): 469–477. Дои:10.1016 / j.tins.2008.06.008. ISSN  0166-2236. PMID  18687478.
  29. ^ а б Muller, R.U .; Куби, Дж. Л. (1987). «Влияние изменений в окружающей среде на пространственную активацию спайк-клеток гиппокампа». Журнал неврологии. 7 (7): 1951–68. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.07-07-01951.1987. ЧВК  6568940. PMID  3612226.
  30. ^ Латуске, Патрик; Корниенко, Ольга; Колер, Лаура; Аллен, Кевин (2018-01-04). "Повторное отображение гиппокампа и его энторинальное происхождение". Границы поведенческой нейробиологии. 11: 253. Дои:10.3389 / fnbeh.2017.00253. ISSN  1662-5153. ЧВК  5758554. PMID  29354038.
  31. ^ а б c d Андерсон, Майкл I .; Джеффри, Кэтрин Дж. (01.10.2003). «Гетерогенная модуляция срабатывания клеток места за счет изменений контекста». Журнал неврологии. 23 (26): 8827–8835. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-26-08827.2003. ISSN  0270-6474. ЧВК  6740394. PMID  14523083.
  32. ^ Deadwyler, Sam A .; Бриз, Чарльз Р .; Хэмпсон, Роберт Э. (1989-09-01). «Контроль активности клеток места в открытом поле». Психобиология. 17 (3): 221–227. Дои:10.1007 / BF03337772. ISSN  0889-6313.
  33. ^ а б c О'Киф, Дж; Recce, M. L. (1993). «Фазовые отношения между единицами места гиппокампа и тета-ритмом ЭЭГ». Гиппокамп. 3 (3): 317–30. Дои:10.1002 / гипо.450030307. PMID  8353611.
  34. ^ а б Берджесс, Нил; О’Киф, Джон (октябрь 2011 г.). «Модели срабатывания ячеек места и сетки и тета-ритмичности». Текущее мнение в нейробиологии. 21 (5): 734–744. Дои:10.1016 / j.conb.2011.07.002. ISSN  0959-4388. ЧВК  3223517. PMID  21820895.
  35. ^ а б Muller, R.U .; Bostock, E .; Taube, J. S .; Куби, Дж. Л. (1994). «О свойствах направленного возбуждения клеток места гиппокампа». Журнал неврологии. 14 (12): 7235–7251. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.14-12-07235.1994. ISSN  0270-6474. ЧВК  6576887. PMID  7996172.
  36. ^ Dombeck, Daniel A .; Харви, Кристофер Д .; Тиан, Линь; Looger, Loren L .; Танк, Дэвид В. (2010). «Функциональная визуализация клеток места гиппокампа при клеточном разрешении во время виртуальной навигации». Природа Неврологии. 13 (11): 1433–1440. Дои:10.1038 / № 2648. ISSN  1546-1726. ЧВК  2967725. PMID  20890294.
  37. ^ Джеффри, Кэтрин (5 июля 2007 г.). «Интеграция сенсорных входов для размещения клеток: что, где, почему и как?». Гиппокамп. 17 (9): 775–785. Дои:10.1002 / hipo.20322. PMID  17615579.
  38. ^ Бурбулу, Ромен; Марти, Джеффри; Мишон, Франсуа-Ксавье; Эль-Фегали, Элисса; Нугье, Морган; Робби, Дэвид; Кениг, Джули; Эпштейн, Джером (2019-03-01). Берджесс, Нил; Беренс, Тимоти Э; Берк, Сара Н. (ред.). «Динамическое управление разрешением пространственного кодирования гиппокампа с помощью локальных визуальных сигналов». eLife. 8: e44487. Дои:10.7554 / eLife.44487. ISSN  2050-084X. ЧВК  6397000. PMID  30822270.
  39. ^ а б Спаси, Этьен; Людек Нерад; Бруно Пусе (23 февраля 2000 г.). «Вклад множественной сенсорной информации для стабильности поля в клетках места гиппокампа». Гиппокамп. 10 (1): 64–76. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (2000) 10: 1 <64 :: AID-HIPO7> 3.0.CO; 2-Y. PMID  10706218.
  40. ^ Пусе, Бруно; Спаси, Этьен; Ленк-Сантини, Пьер-Паскаль (2011). «Сенсорные и запоминающие свойства клеток места гиппокампа». Обзоры в неврологии. 11 (2–3): 95–112. Дои:10.1515 / REVNEURO.2000.11.2-3.95. ISSN  2191-0200. PMID  10718148.
  41. ^ а б Джеффри, Кэтрин Дж. (2003). Нейробиология пространственного поведения. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-851524-1.
  42. ^ Чжан, Сиджи; Дениз Манахан-Вон (5 сентября 2013 г.). «Пространственное обонятельное обучение способствует формированию поля в гиппокампе». Кора головного мозга. 25 (2): 423–432. Дои:10.1093 / cercor / bht239. ЧВК  4380081. PMID  24008582.
  43. ^ Радванский, Брэд; Дэниел Домбек (26 февраля 2018 г.). «Обонятельная система виртуальной реальности для мышей». Nature Communications. 9 (1): 839. Дои:10.1038 / s41467-018-03262-4. ЧВК  5827522. PMID  29483530.
  44. ^ а б Смит, Пол Ф .; Дарлингтон, Синтия Л .; Чжэн, Ивэнь (29 апреля 2009 г.). «Сдвинуть или потерять - нужна ли стимуляция вестибулярной системы для нормальной пространственной памяти?». Гиппокамп. 20 (1): 36–43. Дои:10.1002 / hipo.20588. PMID  19405142.
  45. ^ а б Жакоб, Пьер-Ив; Пусе, Бруно; Liberge, Martine; Спаси, Этьен; Сарголини, Франческа (2014). «Вестибулярный контроль активности энторинальной коры в пространственной навигации». Границы интегративной неврологии. 8: 38. Дои:10.3389 / fnint.2014.00038. ISSN  1662-5145. ЧВК  4046575. PMID  24926239.
  46. ^ Wiener, S. I .; Коршунов, В. А .; Garcia, R .; Бертоз, А. (1995-11-01). «Инерционный, субстратный и ориентировочный контроль активности клеток CA1 гиппокампа». Европейский журнал нейробиологии. 7 (11): 2206–2219. Дои:10.1111 / j.1460-9568.1995.tb00642.x. ISSN  0953-816X. PMID  8563970.
  47. ^ а б c Смит, Дэвид; Шери Мизумори (10 июня 2006 г.). «Клетки места гиппокампа, контекст и эпизодическая память». Гиппокамп. 16 (9): 716–729. CiteSeerX  10.1.1.141.1450. Дои:10.1002 / hipo.20208. PMID  16897724.
  48. ^ а б c Накадзава, Кадзу; Томас МакХью; Мэтью Уилсон; Сусуму Тонегава (май 2004 г.). «Рецепторы NMDA, клетки места и пространственная память гиппокампа». Обзоры природы Неврология. 5 (5): 368–369. Дои:10.1038 / номер 1385. PMID  15100719.
  49. ^ а б c d Роллс, Эдмунд Т. (2013). «Механизмы завершения паттернов и разделения паттернов в гиппокампе». Границы системной нейробиологии. 7: 74. Дои:10.3389 / fnsys.2013.00074. ЧВК  3812781. PMID  24198767.
  50. ^ а б Leutgeb, Стефан; Leutgeb, Jill K; Мозер, Мэй-Бритт; Мозер, Эдвард I (01.12.2005). «Разместите клетки, пространственные карты и код населения на память». Текущее мнение в нейробиологии. Двигательные системы / Нейробиология поведения. 15 (6): 738–746. Дои:10.1016 / j.conb.2005.10.002. ISSN  0959-4388. PMID  16263261.
  51. ^ Олафсдоттир, Х. Фрейя; Буш, Дэниел; Барри, Касуэлл (2018-01-08). «Роль воспроизведения гиппокампа в памяти и планировании». Текущая биология. 28 (1): R37 – R50. Дои:10.1016 / j.cub.2017.10.073. ISSN  0960-9822. ЧВК  5847173. PMID  29316421.
  52. ^ Джу, Ханна Р .; Франк, Лорен М. (2018). «Резкая волна гиппокампа - пульсация восстановления памяти для немедленного использования и закрепления». Обзоры природы Неврология. 19 (12): 744–757. Дои:10.1038 / s41583-018-0077-1. ISSN  1471-0048. ЧВК  6794196. PMID  30356103.
  53. ^ Диба, Камран; Бужаки, Дьёрдь (2007). «Прямые и обратные последовательности клеток места-клетки гиппокампа во время ряби». Природа Неврологии. 10 (10): 1241–1242. Дои:10.1038 / nn1961. ISSN  1097-6256. ЧВК  2039924. PMID  17828259.
  54. ^ Бухри, Лора; Азизи, Амир Х .; Ченг, Сен (2011). «Реактивация, повтор и предварительная игра: как все это может сочетаться». Нейронная пластичность. 2011: 203462. Дои:10.1155/2011/203462. ISSN  2090-5904. ЧВК  3171894. PMID  21918724.
  55. ^ Гева-Сагив, Майя; Лас, Лиора; Йовель, Йосси; Улановский, Начум (2015). «Пространственное познание у летучих мышей и крыс: от сенсорного восприятия до многомасштабных карт и навигации». Обзоры природы Неврология. 16 (2): 94–108. Дои:10.1038 / nrn3888. ISSN  1471-0048. PMID  25601780.
  56. ^ а б Хори, Эцуро; Нишио, Йоичи; Казуи, Кеничи; Умено, Кацуми; Табучи, Эйити; Сасаки, Кадзуо; Эндо, Шунро; Оно, Такетоши; Нисидзё, Хисао (2005). «Связанные с местом нейронные реакции в формировании гиппокампа обезьяны в виртуальном пространстве». Гиппокамп. 15 (8): 991–996. Дои:10.1002 / hipo.20108. ISSN  1098-1063. PMID  16108028.
  57. ^ а б c d е ж грамм Лас, Лиора; Улановский, Начум (2014), Дердикман, Дори; Книрим, Джеймс Дж. (Ред.), "Нейрофизиология гиппокампа разных видов", Пространство, время и память в формации гиппокампа, Springer, Вена, стр. 431–461, Дои:10.1007/978-3-7091-1292-2_16, ISBN  978-3-7091-1292-2
  58. ^ Ekstrom, Arne D .; Kahana, Michael J .; Каплан, Джереми Б.; Филдс, Тони А .; Isham, Eve A .; Newman, Ehren L .; Фрид, Ицхак (11 сентября 2003). «Сотовые сети, лежащие в основе пространственной навигации человека». Природа. 425 (6954): 184–188. Дои:10.1038 / природа01964. ISSN  1476-4687. PMID  12968182.
  59. ^ Wilson, M.A .; Макнотон, Б. Л. (1993-08-20). «Динамика кода ансамбля гиппокампа для космоса». Наука. 261 (5124): 1055–1058. Дои:10.1126 / science.8351520. ISSN  0036-8075. PMID  8351520.
  60. ^ а б Моу, Сян; Чэн, Цзинхэн; Yu, Yan S. W .; Ки, Сара Э .; Цзи, Даоюнь (2018). «Сравнение активности клеток гиппокампа мыши и крысы и последовательностей возбуждения в одних и тех же условиях». Границы клеточной неврологии. 12: 332. Дои:10.3389 / fncel.2018.00332. ISSN  1662-5102. ЧВК  6160568. PMID  30297987.
  61. ^ Dombeck, Daniel A .; Харви, Кристофер Д .; Тиан, Линь; Looger, Loren L .; Танк, Дэвид В. (2010). «Функциональная визуализация клеток места гиппокампа при клеточном разрешении во время виртуальной навигации». Природа Неврологии. 13 (11): 1433–1440. Дои:10.1038 / № 2648. ISSN  1546-1726. ЧВК  2967725. PMID  20890294.
  62. ^ Мьюир, Гэри М .; Браун, Джоэл Э .; Кэри, Джон П .; Hirvonen, Timo P .; Сантина, Чарльз К. Делла; Minor, Lloyd B .; Таубе, Джеффри С. (18 ноября 2009 г.). «Нарушение сигнала клетки направления головы после окклюзии полукружных каналов у свободно движущейся шиншиллы». Журнал неврологии. 29 (46): 14521–14533. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3450-09.2009. ISSN  0270-6474. ЧВК  2821030. PMID  19923286.
  63. ^ Данджо, Теруко; Тойоидзуми, Таро; Фудзисава, Сигэёси (12.01.2018). «Пространственные представления себя и других в гиппокампе». Наука. 359 (6372): 213–218. Дои:10.1126 / science.aao3898. ISSN  0036-8075. PMID  29326273.
  64. ^ Брей, Наташа (2018). «Другая ячейка места». Обзоры природы Неврология. 19 (3): 122. Дои:10.1038 / номер.2018.12. ISSN  1471-0048. PMID  29386614.
  65. ^ Улановский, Начум; Мосс, Синтия Ф. (2007). «Клеточная и сетевая активность гиппокампа у свободно перемещающихся эхолокационных летучих мышей». Природа Неврологии. 10 (2): 224–233. Дои:10.1038 / nn1829. ISSN  1546-1726. PMID  17220886.
  66. ^ а б Эбботт, Элисон. "Человек-летучая мышь: неврология на лету". Scientific American. Журнал Narure. Получено 2020-01-03.
  67. ^ Ярцев Михаил М .; Улановский, Начум (2013-04-19). «Изображение трехмерного пространства в гиппокампе летучих мышей». Наука. 340 (6130): 367–372. Дои:10.1126 / наука.1235338. ISSN  0036-8075. PMID  23599496.
  68. ^ Гева-Сагив, Майя; Романи, Сандро; Лас, Лиора; Улановский, Начум (2016). «Глобальное переназначение гиппокампа для различных сенсорных модальностей у летающих летучих мышей». Природа Неврологии. 19 (7): 952–958. Дои:10.1038 / № 4310. ISSN  1546-1726. PMID  27239936.
  69. ^ Омер, Дэвид Б .; Maimon, Shir R .; Лас, Лиора; Улановский, Начум (12.01.2018). «Социальные клетки-места в гиппокампе летучих мышей». Наука. 359 (6372): 218–224. Дои:10.1126 / science.aao3474. ISSN  0036-8075. PMID  29326274.
  70. ^ «Исследователи идентифицируют« социальные ячейки »в мозгу, которые реагируют на местоположение других». Phys.org. Получено 2020-01-03.
  71. ^ Роллс, Эдмунд Т. (1999). «Пространственное представление клеток и представление места в гиппокампе приматов». Гиппокамп. 9 (4): 467–480. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 <467 :: AID-HIPO13> 3.0.CO; 2-F. ISSN  1098-1063. PMID  10495028.
  72. ^ Оно, Такетоши; Накамура, Киёми; Фукуда, Масаджи; Тамура, Рёи (1991-01-02). «Ответы распознавания места нейронов в гиппокампе обезьяны». Письма о неврологии. 121 (1): 194–198. Дои:10.1016 / 0304-3940 (91) 90683-К. ISSN  0304-3940. PMID  2020375.
  73. ^ Хазама, Ютаро; Тамура, Рёи (14.05.2019). «Влияние автоперемещения на активность клеток места в гиппокампе свободно ведущей обезьяны». Письма о неврологии. 701: 32–37. Дои:10.1016 / j.neulet.2019.02.009. ISSN  0304-3940. PMID  30738872.
  74. ^ Courellis, Hristos S .; Nummela, Samuel U .; Метке, Майкл; Дил, Джеффри У .; Буссел, Роберт; Каувенбергс, Герт; Миллер, Кори Т. (09.12.2019). «Пространственное кодирование в гиппокампе приматов при свободной навигации». PLOS Биология. 17 (12): e3000546. Дои:10.1371 / journal.pbio.3000546. ISSN  1545-7885. ЧВК  6922474. PMID  31815940.
  75. ^ Белый, Аарон М .; Мэтьюз, Дуглас Б.; Бест, Филипп Дж. (2000). «Этанол, память и функция гиппокампа: обзор последних результатов». Гиппокамп. 10 (1): 88–93. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (2000) 10: 1 <88 :: AID-HIPO10> 3.0.CO; 2-L. ISSN  1098-1063. PMID  10706220.
  76. ^ Delpolyi, AR; Ранкин, К; Mucke, L; Миллер, Б.Л .; Горно-Темпини, М.Л. (4 сентября 2007 г.). «Пространственное познание и сеть навигации человека в AD и MCI». Неврология. 69 (10): 1986–1997. Дои:10.1212 / 01.wnl.0000271376.19515.c6. PMID  17785667.
  77. ^ Какуччи, Франческа; Йи, Мин; Завещания, Томас Дж .; Чепмен, Пол; О'Киф, Джон (03.06.2008). «Возбуждение клеток места коррелирует с дефицитом памяти и нагрузкой на амилоидные бляшки в модели мышей с болезнью Альцгеймера Tg2576». Труды Национальной академии наук. 105 (22): 7863–7868. Дои:10.1073 / pnas.0802908105. ISSN  0027-8424. ЧВК  2396558. PMID  18505838.
  78. ^ а б Мабли, Александра Дж .; Герек, Брайан Дж .; Джонс, Дилан Т .; Колгин, Лаура Ли (2017). «Нарушения пространственных представлений и ритмической координации клеток места в модели 3xTg мыши болезни Альцгеймера». Гиппокамп. 27 (4): 378–392. Дои:10.1002 / hipo.22697. ISSN  1098-1063. PMID  28032686.
  79. ^ Чжао, Жун; Фаулер, Стефани В .; Chiang, Angie C.A .; Цзи, Даоюнь; Янковский, Джоанна Л. (2014). «Нарушения масштабирования, зависящего от опыта, и стабильности пространственных полей гиппокампа ограничивают пространственное обучение в мышиной модели болезни Альцгеймера». Гиппокамп. 24 (8): 963–978. Дои:10.1002 / hipo.22283. ISSN  1098-1063. ЧВК  4456091. PMID  24752989.
  80. ^ Берк, Сара Н .; Барнс, Кэрол А. (2006). «Нейропластичность в стареющем мозге». Обзоры природы Неврология. 7 (1): 30–40. Дои:10.1038 / №1809. ISSN  1471-0048. PMID  16371948.
  81. ^ а б c d Schimanski, Lesley, A .; Барнс, Кэрол А. (6 августа 2010 г.). «Синтез нервных белков при старении: влияние на пластичность и память». Границы старения нейронауки. 2: 1. Дои:10.3389 / fnagi.2010.00026. ЧВК  2928699. PMID  20802800.

внешняя ссылка