Модель оптимальности - Optimality model

В биология, модели оптимальности являются инструментом, используемым для оценки затрат и выгод различных особенностей, черт и характеристик организма, включая поведение, в мире природы. Эта оценка позволяет исследователям делать прогнозы об оптимальном поведении организмов или других аспектах его фенотип. Моделирование оптимальности - это модельный аспект теория оптимизации. Он позволяет рассчитывать и визуализировать затраты и выгоды, которые влияют на результат решения, и способствует пониманию адаптаций. Подход, основанный на моделях оптимальности в биологии, иногда называют теория оптимальности.^[1]

Оптимальное поведение определяется как действие, которое максимизирует разницу между затратами и выгодами этого решения. В моделях оптимальности поведения используются три основные переменные: решения, валюта и ограничения.^[2] Решение включает эволюционное рассмотрение затрат и выгод от их действий. Валюта определяется как переменная, которая должна быть максимизирована (например, еда на единицу расхода энергии). Это движущий фактор действия и обычно включает пищу или другие предметы, необходимые для выживания организма. Ограничения относятся к ограничениям, накладываемым на поведение, таким как время и энергия, используемые для этого поведения, или, возможно, ограничения, присущие их поведению. сенсорный способности.

Модели оптимальности используются для прогнозирования оптимального поведения (например, время, потраченное на поиск пищи). Чтобы сделать прогнозы об оптимальном поведении, для визуализации модели оптимальности используются графики затрат и выгод (см. Рис. 1). Оптимальность возникает в точке, в которой разница между выгодами и затратами на получение валюты посредством определенного поведения максимальна.

строительство

Чтобы построить модель оптимальности, сначала необходимо четко определить поведение. Затем необходимо получить описание того, как затраты и выгоды меняются в зависимости от того, как осуществляется поведение.^[1] Примеры выгод и затрат включают прямые показатели физической подготовки, такие как появление потомства, изменение продолжительности жизни, затраченное или полученное время или потраченная и полученная энергия.

Каждый раз, когда организм демонстрирует определенное поведение, он должен взвесить затраты и выгоды, чтобы принять решение. Например, учитывая Х количество путешествий во времени, после поимки одного жука будет ли птице лучше продолжить поиск пищи или быстро вернуться в свое гнездо, чтобы покормить птенцов?^[3] Лучшее понимание взаимосвязей между значениями в модели приводит к лучшему прогнозированию поведения организма.

Чтобы определить оптимальное время, затрачиваемое на поведение, можно построить график, показывающий, как выгоды и затраты меняются с поведением. Оптимальность определяется как точка, в которой разница между выгодами и затратами для поведения максимизируется, что можно сделать, построив график выгод и затрат по оси Y и измерения поведения по оси X.

Льготы (${\displaystyle B}$) и затраты (${\displaystyle C}$) в зависимости от меры поведения. Оптимальность достигается там, где разница ${\displaystyle B-C}$ для поведения максимально.

Валюта также должна быть указана. Можно выполнить проверку прогнозов, созданных моделью оптимальности, чтобы определить, какую валюту организм максимизирует в любой момент времени. Например, при построении модели оптимальности для времени кормления пчел исследователи смотрели, была ли оптимизирована энергетическая эффективность (полученная энергия / затраченная энергия) или чистая скорость прироста ((полученная энергия - затраченная энергия) / время). Было обнаружено, что пчелы максимально увеличивают свою энергетическую эффективность при добыче нектара.^[4]

Примеры

Скворцы

Одно из распространенных применений модели оптимальности - теория оптимального кормления. Например, пищевое поведение в скворцы можно предсказать, используя модель оптимальности, в частности теорема о предельной стоимости модель. Исследователи сравнили количество времени, которое птица кормит, с расстоянием, которое птица преодолевает до места кормления.^[5] Птицы стараются получить максимальное количество пищи, которую они приносят своему потомству. Скворцы в основном кормят потомство кожаная куртка^{[нужна цитата ]}. По мере того как скворцы собирают все больше кожаных курток, становится все труднее и требовать много времени для поиска последующих кожаных курток с дополнительной добычей во рту. Таким образом, в какой-то момент им выгодно перестать тратить лишнюю энергию на поиски дополнительной пищи и вместо этого вернуться в свои гнезда. График этого явления, называемый кривой загрузки, сравнивает время кормодобывания с количеством пойманной добычи. Алекс Качельник предсказал, что кривая будет колебаться в зависимости от времени путешествия скворца. Он предсказал, что скворцы, путешествующие дальше, будут проводить больше времени на участке кормодобывания, чтобы добиться оптимального поведения при кормлении. Важно, чтобы эти скворцы проводили дополнительное время на кормовом участке, потому что им нужно много энергии, чтобы путешествовать туда и обратно из своего гнезда. С другой стороны, он предсказал, что скворцы, путешествующие на более короткие расстояния к местам кормления, должны тратить меньше времени на поиск пищи, совершая более частые поездки, чтобы оптимизировать свое поведение. Поскольку этим скворцам предстоит путешествовать на меньшее расстояние, им не нужно тратить столько энергии на поиски кожаных курток, потому что им легче вернуться к кормовым угодьям. Его результаты соответствовали его прогнозам.

Навозные мухи

Две навозные мухи.

Навозные мухи - полигамный вид, который спаривается на коровьих колпачках. Копуляционное поведение этого вида также можно смоделировать с помощью теоремы о предельной ценности. Было обнаружено, что в случаях, когда два самца навозной мухи совокупляются с одной и той же самкой в ​​относительно быстрой последовательности, второй самец оплодотворяет 80% яиц, тогда как первый самец оплодотворяет только 20%. Это создает дилемму для самцов навозных мух. Чем дольше они остаются с самкой после совокупления, тем лучше они могут защитить ее от совокупления с другими самцами, тем самым увеличивая вероятность передачи его генов ее потомству. Однако чем дольше самец остается с отдельной самкой, тем меньше у него шансов найти других самок. Джефф Паркер предсказал, что модель оптимальности, сравнивающая эти два поведения, будет зависеть от времени прохождения между двумя патчами.^[6] Например, короткие расстояния между коровьими головами должны расширять круг доступных помощников в конкретном географическом месте. Паркер предсказал, что в этих условиях навозные мухи с большей вероятностью покинут своего нынешнего партнера, чтобы найти дополнительных помощников. Но если коровьих колясок мало и они встречаются редко, самцу навозной мухи будет полезно проводить больше времени, охраняя самку, обеспечивая передачу его генов, потому что ему может быть сложно найти дополнительного помощника. Результаты эксперимента Паркера согласуются с этой моделью.

Вороны и детеныши

Ворона.

На тихоокеанском побережье Канады вороны кормятся щенячки, вид моллюска. Чтобы сломать раковину моллюска, вороны летают и сбрасывают щенков на камни. Рето Зак построил модель оптимальности, чтобы предсказать оптимальную высоту, на которой вороны сбрасывают щенков.^[7] Преимущество этой модели - вероятность успеха при взломе панциря трупа, в то время как основные затраты - это энергия, затрачиваемая на полет. Если бы вороны не взлетели достаточно высоко, им не удалось бы разбить панцири щенков. Однако вороны могут тратить ценную энергию, если забираются слишком высоко. В своей модели Зак предсказал оптимальную высоту, на которой вороны могут сбросить детенышей. Для этого Зак вычислил общее расстояние, на которое был сброшен каждый дракончик, прежде чем он был успешно сломлен. Колесики, падающие с высоты 3 метра и ниже, на самом деле преодолели большие расстояния, потому что их приходилось сбрасывать много раз, чтобы сломаться. С другой стороны, щенки падали с 5 метров и 15 метров примерно одинаковое количество раз, чтобы начать прорыв; однако воронам, очевидно, придется забраться выше, чтобы сломать щенка на 15 метров, чем на 5 метрах. Зак предсказал, что оптимальной высотой сброса будет 5 метров. Результаты показали, что вороны действительно следуют этой модели, поскольку средняя высота падения составляла 5,2 метра.

Критика и ограничения

Несколько присущих моделям оптимальности ограничений привели к критике их полезности, в том числе: (а) оптимальность поведения организма не может быть фактически проверена, (б) организмы не приспособлены к оптимизации.^[8]

Модели оптимальности могут не предсказывать или могут быть недостаточными для объяснения поведения организма. Например, даже при выборе «лучшей» валюты организмы, скорее всего, не будут полностью соответствовать сгенерированной модели оптимальности, но это не обязательно означает, что организм действует неоптимально. Кроме того, модели оптимальности предполагают, что характеристики оптимальны; однако есть несколько причин, по которым это предположение не всегда может быть сделано. Многие поведенческие черты могут только приближаться к оптимуму, и могут быть объяснения, не учтенные в модели оптимальности для развития определенных характеристик.^[9] Способность естественного отбора оптимизировать поведение зависит от скорости, с которой отбор может изменять генетическую структуру, на которую влияет количество аддитивной дисперсии, присутствующей во время отбора, поток генов, скорость изменения окружающей среды и случайные эффекты, такие как генетический дрейф. Максимизация требует как генетической стабильности, так и стабильности окружающей среды, но в реальных популяциях наблюдается разрыв фенотипы и колебания выплат.^[10] Строгий оптимум может быть недостижим из-за генетических изменений и изменений окружающей среды.^[11]

Генетические факторы, которые могут ограничить достижение оптимальности, включают: мутации и генетическая связь. Мутации могут оттолкнуть популяции от оптимума. Кроме того, полезные и вредные аллели иногда остаются вместе из-за генетической связи, по своей сути препятствуя «оптимальному» состоянию. Эта ситуация иллюстрирует более широкую перспективу того, что гены взаимодействуют вместе, а не создают комбинированный результат независимо возникающих характеристик. Факторы окружающей среды включают дифференцированные реакции на окружающую среду, неоднородность окружающей среды и эволюционное отставание. Все люди разные и по-разному реагируют на окружающую среду, и все среды неоднородны. Эти различия затрудняют определение точного «оптимального» состояния для любого конкретного человека в любой конкретной среде. Точно так же, если среда или микросреда быстро меняются, организмы не могут реагировать на отбор достаточно быстро, чтобы представить хорошо адаптированную, оптимальную форму своего вида.

Некоторые альтернативные или дополнительные стратегии описания и анализа поведения организма включают: филогенетические сравнительные методы и количественная генетика.^[1] Сравнивая различные виды и возможные объяснения, можно использовать сравнительный метод в качестве дополнения к моделям оптимальности и / или количественной генетике. Количественная генетика учитывает генетическую изменчивость и ковариацию и может облегчить определение ограничений, необходимых для удовлетворительной модели оптимизации.

использованная литература

1. Паркер Дж. И Смит Дж. (1990). Теория оптимальности в эволюционной биологии. Природа, 348.
2. Лукас, Дж. (1983). Роль ограничений по времени поиска пищи и различных встреч с добычей в выборе оптимального рациона. Американский натуралист, 122 (2), 191-209.
3. Дэвис, Н., Кребс, Дж., И Уэст, С. (2012). Введение в поведенческую экологию. (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.
4. Шмид-Хемпель, П. (1987). Эффективный сбор нектара пчелами i. экономические модели. Журнал экологии животных, 56 (1), 209-218. Полученное из http://www.tb1.ethz.ch/PublicationsEO/PDFpapers/SCHMIDHEMPEL_JOURNAL_OF_ANIMAL_ECOLOGY_1987_56_209-218.pdf
5. Баутиста, Л., Тинберген, Дж., Виерсма, П., и Касельник, А. (1998). Оптимальный поиск пищи и не только: как скворцы справляются с изменениями в доступности пищи. Американский натуралист, 152 (4), 543-61.
6. Паркер, Г., Симмонс, Л., Стокли, П., МакКристи, Д., и Чарнов, Э. (1999). Оптимальная продолжительность копулы у желтых навозных мух: влияние размера самки и содержания яиц. Поведение животных, 57 (4), 795-805.
7. Зак, Р. (1978). Отбор и сброс детенышей северо-западными воронами. Поведение, 67 (2), 134-148.
8. Дэвис, Н., Кребс, Дж., И Уэст, С. (2012). Введение в поведенческую экологию. (4-е изд.). (стр. 432-433). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.
9. Орзак, С. Х., & Собер, Э. (2001). Адаптационизм и оптимальность. (1-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
10. Франк, С. А. (1998). Основы социальной эволюции. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета, 4 Прествич, К. (2007). Заметки по теории оптимальности. Полученное из http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf
11. Прествич, К. (2007). Заметки по теории оптимальности. Полученное из http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf