Палинивор - Palynivore

А пчела сбор пыльцы с цветка
Пыльцевая оса (Pseudomasaris vespoides ), разновидность ос, которая питается исключительно личинки пыльца. Это пример палиноядного животного, которое является палиноядным только часть своей жизни, поскольку взрослые особи этого вида не потребляют пыльцу.

В зоология, а палиноядное животное / pəˈlɪnəvɔːɹ /, что означает «пожиратель пыльцы» (от Греческий παλύνω palunō, «посыпать, окропить» и латинский, vorare, что означает "пожирать") является травоядный животное, которое выборочно ест богатые питательными веществами пыльца произведено покрытосеменные и голосеменные. Самые настоящие палиноядные животные насекомые или же клещи. Категория в самом строгом приложении включает в себя большинство пчелы, и несколько видов осы,[1] поскольку пыльца часто является единственной твердой пищей, потребляемой этими насекомыми на всех этапах жизни. Однако эту категорию можно расширить, включив в нее более разнообразные виды. Например, палиноядные клещи и трипсы обычно питаются жидким содержимым пыльцевых зерен, фактически не потребляя экзина, или твердая часть зерна. Кроме того, список значительно расширяется, если принять во внимание виды, у которых стадия личинки или взрослая особь питается пыльцой, но не обеими сразу. Есть другие осы которые попадают в эту категорию, а также многие жуки,[2] мухи, бабочки, и моль. Одним из таких примеров видов пчел, которые потребляют пыльцу только на личиночной стадии, являются пчелы. Apis mellifera carnica.[3] Существует огромное количество насекомых, которые питаются пыльцой, как и различные виды насекомых. птицы, пауки, плетущие сферы[4] и другие нектароядные.

Потребление пыльцы Гибискус сирийский завод по Bombus ruderatus (большой садовый шмель)

Пыльца, важным компонентом диеты палиноядных животных является самец гаметофит[5] который формируется в пыльник, или мужская часть цветка. Пыльца нужна для удобрения женской части цветка, либо гинецей, и имеет долгую историю потребления различными видами. Существуют данные, свидетельствующие о том, что палиноядность восходит к эпохе Пермский период период.[6] Вполне вероятно, что произошла коэволюция между растениями и палиноядными в форме мутуализм или процесс, посредством которого два вида индивидуально получают выгоду от деятельности другого. Например, палиноядные получают пользу от получения питательных веществ из пыльцы, и, таким образом, структура глаза палиноядных животных эволюционировала, чтобы лучше интерпретировать визуальные сигналы, подаваемые пыльцой. Пыльца получает выгоду от взаимодействия животного и растения, распространяясь по мере того, как животное переносит ее от цветка к цветку, способствуя репродуктивному успеху соответствующего цветка. Таким образом, пыльца эволюционировала, чтобы быть более привлекательной для палиноядных животных, и изменила текстуру ее поверхности, чтобы ее легче было распознавать тактильно. Рецепторы чувств.[6]

Фотографии различных видов пыльцы в электронном микроскопе

Эволюция

Самые ранние свидетельства палиноядности восходят к Силурийский (444 миллиона лет назад (Mya) - 419 Mya) и Раннее Девонский (419 млн лет назад - 393 млн лет назад) эпох[7] Ископаемые остатки этих периодов предполагают, что ранние членистоногие, с неспециализированным ротовым аппаратом нижней челюсти, занимаются спора -пищевое поведение.[7] В отличие от пыльцы, которая производится исключительно цветковыми растениями, споры представляют собой бесполые репродуктивные частицы, производимые примитивными организмами, такими как папоротники, грибы, и бактерии. Палинивория, которая, как считается, произошла от ранних споровиков, появилась намного позже во время Пенсильванский эпохи (323 млн лет - 299 млн лет назад).[7] Многие доказательства, относящиеся к эволюции палинивории, были связаны с изменением строения ротового аппарата нижней челюсти, что облегчает пыльца коллекция.[7] Такие доказательства можно найти в Жесткокрылые (жуки), самая разнообразная группа палиноядных животных, у которых виды развили ротовой аппарат для сбора пыльцы в дополнение к эволюции ранних нижнечелюстных придатков в специализированные структуры, способствующие потреблению пыльцы.[7]

Более того, адаптации ротового аппарата современных палиноядных животных также могут быть связаны с эволюцией ротовых аппаратов древних палиноядных животных, участвовавших в нектар поглощение.[7] Зачатки структур, участвующих в поглощении нектара, можно найти на ранних, не связанных между собой насекомое клады.[7] Эволюция этих структур шла по трем разным направлениям: губчатые. лабеллум из мухи и ручейники, сифонные конструкции в бабочки и моль, и глосс в осы и пчелы.[8] Внутри каждого трека произошла дальнейшая специализация этих структур. Например, у ос и пчел было идентифицировано восемь разновидностей структур ротовой полости, включающих глоссы.[9] Считается, что эволюция различных структурных и морфологических адаптаций современных палиноядных животных происходила совместно с пыльцевыми зернами.[10]

Обилие и разнообразие окаменелостей семенных растений, идентифицированных из позднего Пенсильвании, предполагают большую эволюцию палиноядных животных и приспособления к эволюционирующей фауне растений. Кроме того, это подчеркивает совместную эволюцию этого поведения с видами растений того времени.[7] Основываясь на морфологических особенностях ископаемых остатков той эпохи, предполагается, что ранние палиноядные принадлежали к диафаноптеродин, протороптеран, и гемиптероид таксономические группы.[11][12][13] После этого периода эволюция и более специализированные адаптации ротового аппарата палиноядных животных и пыльцы или преполлен, обнаруженных в кишечнике окаменелых насекомых, показали конвергенцию в три основные линии: Прямокрылые (кузнечики, сверчки и саранча), жесткокрылые, Двукрылые (летит) и Перепончатокрылые (осы, пилильщики, пчелы и муравьи).[7] В настоящее время палиноядные существуют в 5 отрядах насекомых, которые, как считается, возникли в период раннего Мезозойский период (248 млн лет назад - 65 млн лет назад): Coleoptera, Diptera, Thysanoptera (трипсы), перепончатокрылые и Чешуекрылые (бабочки и мотыльки).[14]

Адаптации палиноядных животных

Многочисленные виды насекомых (пчелы, осы, муравьи, жуки, мухи, бабочки, моль ), клещи, пауки, и птицы потребляют пыльцу в качестве источника пищи. Чтобы более эффективно собирать пыльцу, палиноядные животные выработали различные приспособления в своих частях тела и поведении. Эти приспособления включают специализированный ротовой аппарат, волосы, пищеварительную систему, а также модели воспроизводства и добычи пищи. Хотя все палиноядные животные едят пыльцу, они делают это в разной степени и разными способами, поэтому их приспособления также различаются. Например, пчелы и муравьи - это насекомые, которые уделяют разное внимание пыльце в своем рационе.

Пчелы

Пчелы, часть суперсемейства Апоидея, активно занимаются палиниворией, особенно поставляя пыльцу для своего потомства.[15][16] Чтобы эффективно собирать, транспортировать и потреблять пыльцу, пчелы развили особые морфологические и поведенческие черты. Чтобы собрать пыльцу, пчелы должны сначала найти источники пыльцы, которые они делают с помощью химических, визуальных и тактильных сигналов, подаваемых цветами.[16] которые совместно развили приспособления для этой цели, поскольку большинство цветковых растений извлекают выгоду из опыления, которое происходит, когда пчелы собирают и транспортируют пыльцу.[17] Визуальные сигналы особенно помогают пчелам добраться до цветов. Благодаря адаптации зрения, такой как способность видеть ультрафиолетовый свет, пчелы сосредотачиваются на цветных «мишенях» цветочных лепестков, которые направляют пчел к нектару и пыльце.[18] Они собирают и хранят пыльцу вместе с нектаром на специализированных волосы и развился масштаб или же корбикулярный конструкции на их телах.[16] Пчелы также развили поведенческие адаптации, требующие некоторой степени обучения.[16] Большинство пчел также олиголектический или же полилектический, где они нацелены на конкретные или более общие группы цветущих растений, соответственно, и их режимы кормления в значительной степени перекрываются в течение дня и / или сезонно с периодами цветения этих целевых цветов.[16] В гнезде пчелы также сообщают другим рабочим пчелам о местонахождении хороших участков для кормления в процессе, называемом виляющий танец.[19] Пчелы часто предпочитают определенные участки для кормления,[16] и хотя данные показывают, что, например, шмели гибки в своих режимах кормления, выбирая разные типы цветов на основе соотношения белок пыльцы: липид,[17] эти закономерности напрямую влияют на генетику популяций цветковых растений вокруг них.[16]

Муравьи

Муравьи, как часть заказа Перепончатокрылые, связаны с пчелами и аналогичным образом добывают корм за пределами своих гнезд, чтобы транспортировать белок обратно для своего потомства.[20] Хотя пыльца не является единственным или основным источником пищи, данные исследований, проведенных на видах муравьев в таких родах, как Закриптоцерус, Цефалоты (муравьи-черепахи), Camponotus (муравьи-плотники), Crematogaster (муравьи-акробаты) и Odontomachus (муравьи-ловушки) показывают, что пыльца предназначена как для потребления, так и для условного потребления.[21][20] В поисках пищи муравьи не могут летать к цветам, чтобы взять пыльцу напрямую.[20] Вместо этого они собирают ее в местах, куда попала пыльца или куда ее разнес ветер.[21] Муравьи обычно хранят жидкую пищу в передней кишке, а затем отрыгивают ее, чтобы прокормить свое потомство в домашнем гнезде.[20] Несколько видов неотропический муравьи муравьи-черепахи например, собирают пыльцу с листьев и хранят ее в своих телах, чтобы потом отрыгивать.[20] Во время этого процесса они производят спрессованные массы пыльцы, называемые гранулами, «инфрабуккальными гранулами» у черепаховых муравьев, что позволяет повысить эффективность транспортировки пыльцы.[20] После того, как потомство муравьев или рабочие муравьи съедают богатые питательными веществами части пыльцы из этих гранул, неспособные к перевариванию оболочки пыльцы выбрасываются.[20]

Будущее палиноядных животных

Палиноядные и цветковые растения

Палиноядные животные важны для распространения генов цветковых растений с помощью пыльцы, которая является вектором генетического разнообразия этих растений. Хотя ветер и другие природные ресурсы могут помочь в процессе распространения пыльцы, они не являются специфическими и не обеспечивают такой непосредственной услуги, как палиноядные животные, которые, хотя и поедают пыльцу, также работают, чтобы перемещать пыльцу с одного растения на другое, тем самым участвуя в опылении. Сервисы. За последнее десятилетие произошло сокращение численности палиноядных животных во всем мире, что имело серьезные последствия для цветковых растений.[22] По мере того как популяция палиноядных животных уменьшается, уменьшаются и предоставляемые ими услуги по опылению. Это, в свою очередь, снижает репродуктивный успех цветковых растений и вызывает общее сокращение популяции цветковых растений и количества видов цветковых растений.

Специфические по сравнению с обычными палиноядными животными

Палиноядных обычно можно разделить на две категории: особые и общие.[22] Специфические палиноядные животные олиголекция, симпатические отношения с определенным родом или видом цветковых растений, в то время как обычные палиноядные могут опылять широкий спектр растений. Из-за особенностей определенных видов палиноядных животных, таких как медоносные пчелы, их жизненные циклы адаптированы для тесной корреляции с периодами цветения определенных видов растений. Однако, когда периоды опыления и цветения этих растений меняются из-за сезонных колебаний, вызванных изменение климата, жизненный цикл палиноядных больше не синхронизирован с жизненным циклом растения, что вызывает сокращение обеих популяций.[23][22] С другой стороны, обычные палиноядные животные адаптированы к потреблению пыльцы и опылению широкого спектра различных цветущих растений с разными периодами цветения. Уменьшение количества конкретных палиноядных животных может, следовательно, привести к увеличению популяции обычных палиноядных животных из-за уменьшения конкуренции и увеличения доступности ресурсов.[23]

Популяции шмелей

Взаимодействие между общими и конкретными видами лучше всего показано через представителей рода. Бомбус, более известные как шмели. Шмели продемонстрировали свидетельства сокращения популяции как в Бельгии, так и в Великобритании: шесть из шестнадцати непаразитических шмелей демонстрируют значительное сокращение, а четыре - возможные признаки сокращения.[23] Эти наблюдательные исследования показали, что это снижение аналогичным образом отразилось на популяциях диких растений, которым соответствуют эти шмели.[23] Однако это снижение не было распространено среди всех популяций шмелей. Хотя многие популяции шмелей сократились, были другие, которые остались неизменными или даже увеличились. В том же исследовании с участием шестнадцати непаразитических шмелей было выявлено шесть популяций, которые оставались неизменными или даже увеличивались в ходе исследования.[23]

Причины упадка палиноядных

Исследования показали, что ряд различных изменений окружающей среды и климата, таких как фрагментация среды обитания, внедрение различных агрохимикаты, и глобальное потепление по прогнозам, приведут к сокращению популяций палиноядных и, как следствие, уменьшению услуг по опылению.[23]

Фрагментация среды обитания

Для многих палиноядных животных, особенно для колоний насекомых, таких как пчелы и муравьи, очень важны подходящие среды обитания, которые должны отвечать определенным требованиям. Фрагментация среды обитания могут сделать эти места обитания неадекватными для обеспечения подходящих и устойчивых растительных ресурсов и подходящих мест для гнездования в пределах разумного диапазона полетов друг от друга.[24] В зависимости от того, является ли опылитель конкретным или общим, потребности популяции могут быть разными.

Специфические палиноядные животные

Для конкретных палиноядных, проявляющих олиголекция сезонный всход взрослых особей должен совпадать с сезонным цветением растения-хозяина.[24] Имея эти особые ограничения, можно сделать вывод, что конкретные палиноядные животные, которые должны быть обнаружены, сильно зависят от сезонных колебаний их растений-хозяев, и потеря даже небольшой части их среды обитания может иметь серьезные последствия для размера популяции.

Общие палиноядные животные

У обычных палиноядных животных периоды кормления обычно длятся дольше, чем сезонное цветение одного хозяина.[24] Обычные палиноядные животные должны находиться на расстоянии полета от нескольких различных участков цветочных растений, каждое из которых имеет свой период цветения. Их выживаемость зависит от их способности получать доступ к каждому из этих цветочных участков в разное время в течение сезона, а невозможность доступа к конкретным участкам из-за закупорки или разрушения этих участков может привести к уменьшению размера популяции.[24]

Агрохимикаты

Динотефуран - тип неоникотиноидов, которые очень нейротоксичны для насекомых и имитируют их нейромедиатор ацетилхолин.

Агрохимия сокращенно от сельскохозяйственного химиката и в основном используется на фермах и в садах для отпугивания и уничтожения насекомых-вредителей. Одним из распространенных агрохимикатов является неоникотиноиды которые очень нейротоксичный насекомым и имитировать их нейротрансмиттеры ацетилхолина.[25] При применении неоникотиноиды обычно широко распыляются, сохраняются на почве, в воде и поглощаются растениями. Они токсичны и проникают в организм насекомого, что приводит к нарушению успешности поиска пищи, развития расплода и личинок, памяти и обучения, а также оказывает вредное воздействие на нервную систему, иммунную систему и гигиену насекомого.[25] Все эти факторы негативно влияют на производительность колонии и могут привести к разрушению колонии как для пчел, так и для муравьев.

Глобальное потепление

Изменение климата или глобальное потепление привело к более высоким средним температурам во всем мире, что существенно отразилось на успехе палиноядных в поисках пищи. Растения испытали более раннее цветение и созревание, которые, как было показано, связаны с более высокими весенними температурами.[26] Поскольку репродуктивные циклы многих палиноядных животных тесно связаны с циклами цветения их растений-хозяев, многие виды палиноядных животных не смогли справиться с этим изменением циклов цветения многих растений-хозяев. Это привело к резкому сокращению популяций многих конкретных палиноядных и их растений-хозяев.[22] Однако также было зарегистрировано увеличение общей популяции палиноядных животных. Этот рост может быть объяснен снижением конкуренции за эти определенные растения-хозяева, а также способностью палиноядных в целом адаптироваться к изменяющимся источникам пищи.

Будущие действия

Произошло общее сокращение разнообразия видов растений и палиноядных животных, которое, по прогнозам, продолжится в соответствии с текущими тенденциями высвобождения парниковые газы и изменение климата.[27] Принимая во внимание объем текущих исследований и свидетельств, показывающих корреляцию между сокращением численности палиноядных животных и снижением репродуктивного успеха растений-опылителей, ниже предлагаются шаги, которые потенциально могут смягчить потерю видов палиноядных.

  1. Восстановление и защита среды обитания палиноядных животных в виде цветочных резервов мигрирующих палиноядных животных, находящихся под угрозой исчезновения.[27]
  2. Сажать больше местных растений, чтобы привлечь местных палиноядных
    Учащиеся адвентистской школы Сими-Вэлли сажают местные растения в своем школьном дворе. Это принесет пользу местным опылителям и местной дикой природе.
  3. Увеличение доступной среды обитания для палиноядных животных на пахотных землях и в садах и вокруг них[27]
    Пчелы роятся вокруг созданного человеком улья - комплимент NASA Kennedy Wildlife
  4. Смягчение использования пестицидов, агрохимикатов и гербицидов [23]

Рекомендации

  1. ^ Хант, Дж. Х., Браун, П. А., Саго, К. М., и Керкер, Дж. А. (апрель 1991 г.). «Веспидовые осы едят пыльцу (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 64(2): 127-130. .
  2. ^ Самуэльсон, Г. А (1994). «Потребление и переваривание пыльцы жуками-листоедами» в Новые аспекты биологии Chrysomelidae. Series Entomologica, 50. https://doi.org/10.1007/978-94-011-1781-4_10..
  3. ^ Szolderits, MJ, Crailsheim, K (1993). "Сравнение потребления и переваривания пыльцы медоносной пчелы (Apis mellifera carnica) Дроны и рабочие ". Журнал физиологии насекомых, 39 (10): 877-881. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (93) 90120-г.
  4. ^ Яйца Б., Сандерс Д. (2013). "Травоядность пауков: важность пыльцы для ткачей круговоротов". PLoS ONE 8 (11): e82637. DOI: 10.1371 / journal.pone.0082637.
  5. ^ Маккормик С (2013) «Пыльца». Текущая биология 23 (22): R988-90. DOI: 10.1016 / J.CUB.2013.08.016.
  6. ^ а б Красилов В А, Расницын А П, Афонин С А (2007). «Едоки пыльцы и морфология пыльцы: коэволюция через перми и мезозой». Африканские беспозвоночные 48(1): 3-11.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Лабандейра, C.C. (2000). «Палеобиология опыления и его предшественников». Документы Палеонтологического общества. 6: 233-269. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/5961/Paleont_Soc_Papers_2000.pdf.
  8. ^ Смит, Дж. Дж. Б. (1985). «Механизмы кормления». В Г.А. Керкут, Л. Гилберт (ред.), Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых, Том 4. Oxford University Press, Oxford, UK, стр. 33-85.
  9. ^ Джервис, М., Вильхельмсен, Л. (2000). «Эволюция ротового аппарата имаго базальных линий,« симфитанов », перепончатокрылых». Биологический журнал Линнеевского общества, 70(1): 121-146. DOI: 10.1006 / bijl.1999.0396
  10. ^ Красилов В.А., Расницын А.П., Афонин С.А. (апрель 2007 г.). «Едоки пыльцы и морфология пыльцы: коэволюция через перми и мезозой». Африканские беспозвоночные, 48(1): 3-11.
  11. ^ Ричардсон, E.S., JR. (1980). «Жизнь в Мазон-Крик». В R.L. Langenheim, Jr. и C.J. Mann (ред.), Средний и поздний пенсильванский пласт [окраины] бассейна Иллинойса. Издательство Иллинойского университета, Урбана, Иллинойс. С. 217-224.
  12. ^ Скотт, A.C., Тейлор, T.N .. (1983). «Взаимодействие растений и животных в верхнем карбоне». Ботанический обзор, 49: 259-307.
  13. ^ Кукалова-Пек, J. (1987). «Новый карбон Diplura, Monura, Thysanura, план основания гексапода и роль боковых грудных долей в происхождении крыльев (Insecta)». Канадский журнал зоологии, 65: 2327-2345.
  14. ^ Лабандейра, C.C. (2000). «Палеобиология опыления и его предшественников». Документы Палеонтологического общества,6: 233-269. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/5961/Paleont_Soc_Papers_2000.pdf.[требуется проверка ]
  15. ^ Шолдериц, М. Дж., Крейлсхайм, К. (1993). "Сравнение потребления и переваривания пыльцы медоносной пчелы (Apis mellifera carnica) Дроны и рабочие ". Журнал физиологии насекомых, 39 (10): 877-881. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (93) 90120-г
  16. ^ а б c d е ж грамм Торп, Р. (1979). «Структурные, поведенческие и физиологические адаптации пчел (Apoidea) для сбора пыльцы». JSTOR. 66 (4): 788-812.
  17. ^ а б Водо, А.Д., Патч, Х.М., Мортенсен, Д.А., Тукер, Дж. Ф., Грозингер, К. (Июль 2016). «Рацион макронутриентов в форме пыльцы шмелей (Bombus impatiens) кормовые стратегии и цветочные предпочтения ". PNAS, 113 (28): E4035-E4042.
  18. ^ Загадка, Шарла (20 мая 2016 г.). "Как видят пчелы и почему это важно". Пчеловодство. Получено 2018-11-28.
  19. ^ Варио, Фернандо и Вильд, Бенджамин и Рохас, Рауль и Ландграф, Тим. (2017). «Автоматическое определение и расшифровка танцев виляния медоносной пчелы». PLOS ONE. 12. DOI: 10.1371 / journal.pone.0188626.
  20. ^ а б c d е ж грамм Барони, К. (апрель 1997 г.). «Поедание, хранение и плевание пыльцы муравьями». Springer-Verlag. Naturwissenschaften 84: 256–258.
  21. ^ а б Цембровски А. Р., Реуринк Г., Эрнандес Л. А., Сандерс Дж. Г., Янгерман Э., Фредериксон М. Э. (август 2015 г.). «Спорадическое потребление пыльцы тропическими муравьями». Насекомые Sociaux, 62 (3): 379-82. DOI: 10.1007 / s00040-015-0402-х.
  22. ^ а б c d Томанн, М., Имбер, Э., Дево, С., и Чепту, П. (2013) Цветущие растения в условиях глобального сокращения опылителей. Тенденции в растениеводстве 18 (7): 353-359. DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.04.002..
  23. ^ а б c d е ж грамм Поттс, S (2010). «Сокращение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы». Cell Press 25 (6): 345-353. .
  24. ^ а б c d Кейн, Джеймс (июнь 2001 г.). «Фрагментация среды обитания и местные пчелы - преждевременный приговор» (PDF). Сохранение экологии. 5. Дои:10.5751 / es-00265-050103. HDL:10535/3549.
  25. ^ а б Sluijs, Jeroen P (сентябрь 2013 г.). «Неоникотиноиды, болезни пчел и устойчивость услуг опылителей». Текущее мнение об экологической устойчивости. 5 (3–4): 293–305. Дои:10.1016 / j.cosust.2013.05.007.
  26. ^ Craufurd, P.Q. (Июль 2009 г.). «Изменение климата и время цветения однолетних культур». Журнал экспериментальной ботаники. 60 (9): 2529–39. Дои:10.1093 / jxb / erp196. PMID  19505929.
  27. ^ а б c Аллен Уорделл, Гордон (февраль 1998 г.). «Возможные последствия снижения опылителей для сохранения биоразнообразия и стабильности урожайности продовольственных культур». Биология сохранения. 12 (1): 8–17. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1998.97154.x. JSTOR  2387457.