Фенотипическая интеграция - Phenotypic integration

Фенотипическая интеграция возникает, когда несколько функционально связанных черт коррелируют друг с другом.[1] Сложный фенотипы часто для правильного функционирования требуется совместная работа нескольких черт. Фенотипическая интеграция важна, потому что она дает объяснение того, как фенотипы поддерживаются отношениями между признаками. Фенотип каждого организма интегрирован, организован и представляет собой функциональное целое. Интеграция также связана с функциональными модулями. Модули - это сложные, тесно связанные друг с другом символы, например цветок.[2] Предполагается, что организмы с высокой корреляцией между признаками в модуле обладают наиболее эффективными функциями.[3] Соответствие определенной ценности одному фенотипическому признаку часто зависит от ценности других фенотипических признаков, поэтому важно, чтобы эти признаки развивались вместе. Одна черта может иметь прямое влияние на приспособленность, и было показано, что корреляции между признаками также могут изменять приспособленность, делая эти корреляции адаптивными, а не исключительно генетическими.[4] Интеграция может быть задействована во многих аспектах жизни, не только на генетическом уровне, но и во время развития, или просто на функциональном уровне. Интеграция может быть вызвана генетический, возрастные, экологические или физиологические отношения между персонажами.[5] Условия окружающей среды могут изменить или вызвать интеграцию, т.е. они могут быть пластик.[6] Корреляционный отбор, форма естественного отбора, также может производить интеграцию. На генетическом уровне интеграция может быть вызвана: плейотропия, тесное сцепление или неравновесное сцепление между несвязанными генами.[7] На уровне развития это может быть связано с передачей сигналов между клетками, например, с развитием эктопических глаз у Drosophila. Считается, что закономерности генетической ковариации помогли различить определенные виды.[8] Это может создавать различия между определенными фенотипами и может способствовать повышению эффективности. Это важно, потому что интеграция может играть огромную роль в фенотипической эволюции. Фенотипическая интеграция и ее эволюция могут не только создавать большое количество разнообразия среди фенотипов, которое может вызывать различия между видами. Например, цветовая гамма змей Подвязки широко варьируется и вызвана ковариацией между несколькими фенотипами.

Фенотипическая интеграция важна для многих черт. Одна из них - это развитие меньшего количества костей в нейрокраниуме.

Происхождение

Вскоре после открытия структуры ДНК Олсон и Миллер (1958) написали первую книгу, посвященную теме фенотипической интеграции.[9] Период, термин интеграция впервые был использован в отношении генетики Олсоном и Миллером, имея в виду корреляции между признаками, на которые влияет отбор.[10] Вслед за Олсоном и Миллером ботанические исследования согласованности между персонажами проводились на протяжении многих лет.[11] Его первое расширение было связано с построением генетической модели морфологической интеграции, созданной Ланде (1980). Однако термин «фенотипическая интеграция» впервые был введен Пильуччи и Престоном в их книге: Фенотипическая интеграция, который помог прояснить наблюдаемые законы корреляции и некоторые теоретические вопросы по теме.[12]

Естественный отбор и фенотипическая интеграция

Фенотипическая интеграция может быть благоприятной или неблагоприятной по отношению к естественному отбору. Было показано, что определенные сочетания взаимосвязанных признаков могут быть неблагоприятны для организма. В онтогенетический Исследование лабораторных крыс показало, что определенные ковариации между признаками развития, которые производят различные функции черепа и конечностей, были менее благоприятными, чем другой набор, влияющий на структуру черепа и конечностей.[13] Наиболее распространенной формой отбора по фенотипической интеграции является корреляционный отбор. Корреляционный отбор - это форма естественного отбора, благоприятствующая определенным комбинациям признаков (фенотипическая интеграция). Это может способствовать как генетической корреляции, так и высокому уровню генетической изменчивости. Было даже обнаружено, что корреляционный отбор может быть наиболее распространенной формой естественного отбора.[14] Иногда эта форма отбора будет отдавать предпочтение группе черт за счет других, и если она действительно отдает предпочтение определенному набору черт, она будет включать наиболее часто используемые черты, функциональная эффективность которых важна для их способности работать вместе и чье успешное взаимодействие необходим для индивидуальной пригодности.[15][16] Фенотипическая интеграция может быть адаптивным продуктом корреляционного отбора. Пример естественного отбора, благоприятствующего интеграции, - это цветовые узоры и механизмы бегства змеи Подвязки, Тамнофис Ординоидес.[17] Другой пример: у растений с высокоспецифичными опылителями естественный отбор благоприятствует растениям с узкоспециализированным цветением, которые сочетаются с конкретными опылителями и, следовательно, высокой цветочной интеграцией.[18]

Цветовые узоры Northwestern Garter Snake и механизмы спасения интегрированы.

Эволюция фенотипической интеграции

Интеграция может быть обнаружена на генетическом уровне благодаря сцеплению генов. Генное сцепление включает множественные гены, которые наследуются вместе во время мейоза, потому что они расположены близко друг к другу на одной хромосоме. Аллели в разных локусах могут наследоваться вместе, если они тесно связаны. Значительные генетические корреляции могут поддерживаться только в том случае, если локусы, которые влияют на разные признаки, тесно связаны или если в популяции наблюдается высокий уровень инбридинга. Даже если отбор благоприятствует корреляциям, он не будет поддерживаться, пока не будут выполнены эти условия. Отбор будет способствовать тесной связи, потому что она поддерживается лучше. Слабо связанные генетические корреляции не будут длиться долго.[19] Транспозиция позволяет локусам в разных местах хромосомы перемещаться, так что они могут стать ближе друг к другу и наследоваться вместе. Это важно для понимания взаимосвязи между фенотипической интеграцией и эволюцией, потому что это один из механизмов того, как несколько черт, связанных друг с другом, развиваются и изменяются вместе. Например, бабочки Papilio dardanus бывают трех разных форм, каждая из которых имитирует разные отвратительные виды бабочек.[20] Множественные локусы вносят вклад в эти разные формы, и бабочка с аллелями формы A в одном локусе и B в другом локусе будет плохо приспособлена. Однако несколько локусов тесно связаны, поэтому они наследуются вместе как единый аллель. Благодаря транспозиции эти множественные локусы оказались близко друг к другу.[21] Мутации между этими сцепленными генами являются неадаптивным топливом, которое может создать эволюцию. Эволюция также может происходить потому, что интеграция может иметь адаптивное преимущество в конкретной среде для организма. Также важно понимать, что черты можно не только наследовать вместе, но и отдельно, и выбирать вместе. Другой важный пример фенотипической интеграции, развивающейся с течением времени, - это отношения между нейрокранием и мозгом. За последние 150 миллионов лет количество костей в головном мозге уменьшилось, в то время как размер мозга у млекопитающих изменился. Интеграция между мозгом и черепом эволюционировала за этот период времени, чтобы уменьшить количество костей в черепе, одновременно увеличивая размер мозга. Эта взаимосвязь между коррелированными признаками сыграла важную роль в эволюции структуры черепа млекопитающих и размера мозга.[22] Наконец, развитие - еще одна важная причина фенотипической интеграции, которая эволюционировала с течением времени. Пути передачи сигналов между клетками, которые используют интеграцию в форме сложных взаимодействий между конкретными клетками в этом пути, имеют решающее значение для правильного развития многих организмов. Взаимодействия между клетками пути и взаимодействие путей с другими путями со временем эволюционировали, чтобы создать сложные структуры.[23]

Примеры

Апосематизм у ядовитых лягушек также показано, что может быть задействована фенотипическая интеграция. Апосематизм - это использование предупреждающих цветов для отпугивания хищников, потому что это часто указывает на то, что организм ядовит, и это исследование показало, что специализация диеты и химическая защита интегрированы и помогают влиять на апосематизм.[24]

Ядовитая лягушка-дротик - это пример вида, иллюстрирующий фенотипическую интеграцию.

В другом исследовании, посвященном взаимосвязи сексуальных украшений и фенотипической интеграции, кажется, существует парадокс, когда ожидается, что половые черты будут как менее интегрированными для большего выражения, так и более интегрированными, чтобы лучше указать физиологические качества. Однако, в случае домашнего зяблика, самки домашних зябликов выбирают самцов на основании их вероятности быть хорошими родителями. Самки основывают свой выбор на мужском родительском поведении на детализации полового орнамента самца. Таким образом, женский выбор способствует гормонально контролируемой интеграции мужского сексуального поведения и мужского сексуального орнамента.[25]

Филогенетически согласованные паттерны фенотипической интеграции также недавно были обнаружены в листьях, морфологии цветков и сухих плодах, а также в морфологии некоторых органов животных.[26][27]

Будущая работа

Понимание фенотипической интеграции будет продолжаться по мере того, как будут проводиться все больше исследований и понимания в отношении генетических, онтогенетических и физиологических механизмов, и будет больше узнаваться о взаимосвязи отбора и сложных фенотипов.[28] Исследования по этой теме могут быть полезны даже для современной биомедицины.[29]

Рекомендации

  1. ^ Пильуччи, Массимо. «Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов». Письма по экологии 6.3 (2003): 265-272.
  2. ^ Вагнер, Гюнтер П. «Гомологи, естественные виды и эволюция модульности». Американский зоолог 36.1 (1996): 36-43.
  3. ^ Брок, Маркус Т. и Синтия Вайниг. «ПЛАСТИЧНОСТЬ И ОСОБЫЕ КОВАРИАНТЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ: ИССЛЕДОВАНИЕ ЦВЕТНО-ВЕГЕТАТИВНЫХ И ВНУТРИ ЦВЕТОЧНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ». Evolution 61.12 (2007): 2913-2924.
  4. ^ Шлихтинг, Карл Д. и Массимо Пильуччи. Фенотипическая эволюция: взгляд на норму реакции. Sinauer Associates Incorporated, 1998 г.
  5. ^ Вагнер, Гюнтер П. и Ли Альтенберг. «Перспектива: сложные адаптации и эволюция эволюционируемости». Evolution (1996): 967-976.
  6. ^ Шлихтинг, Карл Д. "Эволюция фенотипической пластичности растений". Ежегодный обзор экологии и систематики 17 (1986): 667-693.
  7. ^ Мюррен, К. Дж. И П. X. Ковер. «Картирование QTL: первый шаг к пониманию молекулярно-генетических механизмов, лежащих в основе фенотипической сложности / интеграции». Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов (М. Пиглюччи и К. Престон, ред.). Oxford University Press, Нью-Йорк (2004): 195-212.
  8. ^ Мюррен, Кортни Дж., Николь Пендлетон и Массимо Пильуччи. «Эволюция фенотипической интеграции в Brassica (Brassicaceae)». Американский журнал ботаники 89,4 (2002): 655-663.
  9. ^ Олсон Э.С. и Миллер Р.Л. (1958) Морфологическая интеграция. Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  10. ^ Олсон, Эверетт С. и Роберт Л. Миллер. Морфологическая интеграция. Издательство Чикагского университета, 1999.
  11. ^ Клаузен, Дж. И Хизи, W.M. (1960). Баланс между согласованностью и вариативностью эволюции. Proc. Natl Acad Sci U S. A, 46, 494–506.
  12. ^ Пильуччи, Массимо и Кэтрин (Кэтрин А.) Престон. Фенотипическая интеграция. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 2004.
  13. ^ Зельдич, Мириам Лия. «Онтогенетические вариации в паттернах фенотипической интеграции у лабораторных крыс». Evolution (1988): 28-41.
  14. ^ Шлютер, Дольф и Дуглас Ничка. «Изучение поверхностей для фитнеса». Американский натуралист (1994): 597-616.
  15. ^ Эррера, Карлос М. «Деконструкция цветочного фенотипа: выбирают ли опылители для интеграции венчика в Lavandula latifolia?». Журнал эволюционной биологии 14.4 (2001): 574-584.
  16. ^ Эндлер, Джон А. «Множественная коэволюция и экологические градиенты у гуппи». Тенденции в экологии и эволюции 10.1 (1995): 22-29.
  17. ^ Броди III, Эдмунд Д. «Корреляционный отбор цветового рисунка и поведения антихищников у подвязочной змеи Thamnophis ordinoides». Evolution (1992): 1284-1298.
  18. ^ Форнони, Хуан и др. «Как мало - это слишком мало? Адаптивная ценность цветочной интеграции». Коммуникативная и интегративная биология 1.1 (2008): 56-58.
  19. ^ Ланде, Рассел. «Генетическая корреляция между персонажами поддерживается отбором, сцеплением и инбридингом». Генетическое исследование 44.03 (1984): 309-320.
  20. ^ Nijhout, Х. Фредерик. «Полиморфная мимикрия в Papilio dardanus: мозаичное доминирование, большие эффекты и происхождение». Эволюция и развитие 5.6 (2003): 579-592.
  21. ^ Кларк, К. А. и П. М. Шеппард. «Генетика некоторых миметических форм Papilio dardanus, Brown и Papilio glaucus, Linn». Журнал генетики 56 (1959): 236-260.
  22. ^ Рихтсмайер, Джоан Т. и др. «Фенотипическая интеграция нейрокраниума и мозга». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития 306.4 (2006): 360-378.
  23. ^ Артаванис-Цаконас, Спирос, Мэтью Д. Рэнд и Роберт Дж. Лейк. «Передача сигналов Notch: контроль клеточной судьбы и интеграция сигналов в развитии». Science 284.5415 (1999): 770-776.
  24. ^ Сантос, Хуан К. и Дэвид К. Каннателла. «Фенотипическая интеграция возникает из апосематизма и масштабов ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук 108.15 (2011): 6175-6180.
  25. ^ Пильуччи, Массимо. «Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов». Письма по экологии 6.3 (2003): 265-272.
  26. ^ Перес-Барралес, Росио, Хуан Арройо и У. Скотт Армбрустер. «Различия в фауне опылителей могут привести к географическим различиям в морфологии цветков и интеграции Narcissus papyraceus (Amaryllidaceae)». Oikos 116.11 (2007): 1904-1918.
  27. ^ Пильуччи, Массимо. «Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов». Письма по экологии 6.3 (2003): 265-272.
  28. ^ Муррен, Кортни Дж. "Фенотипическая интеграция в растениях". Биология видов растений 17.2–3 (2002): 89-99.
  29. ^ Рихтсмайер, Джоан Т. и др. «Фенотипическая интеграция нейрокраниума и мозга». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития 306.4 (2006): 360-378.