Полипор - Polypore

"Conks" перенаправляется сюда. Для британской подводной лодки см. HMS Conqueror (S48). Для прически см. Конк.
Полипоры (Ганодерма sp.), растущие на дереве на Борнео

Полипоры группа грибы образующие крупные плодовые тела с порами или трубками на нижней стороне (см. Делимитация за исключениями). Они представляют собой морфологическую группу базидиомицеты-подобно грибы на гриле и гидноидные грибы, и не все полипы тесно связаны друг с другом. Полипоры еще называют брекет-грибы, а их древесные плодовые тела называются шишки.

Большинство полипор обитают на стволах или ветвях деревьев, поедая древесину, но некоторые виды, обитающие в почве, образуют микориза с деревьями. Полипоры и связанные с ними кортициоидные грибы являются наиболее важными факторами разложения древесины, играющими очень важную роль в круговороте питательных веществ и производстве углекислого газа в лесных экосистемах.

Науке описано более тысячи видов полипов,[1] но большая часть разнообразия все еще неизвестна даже в относительно хорошо изученных районах с умеренным климатом. Полипоры гораздо более разнообразны в старых естественных лесах с обильным мертвый лес чем в более молодых управляемых лесах или плантациях. Следовательно, количество видов резко сократилось и находится под угрозой исчезновения из-за протоколирование и вырубка леса.

Полипоры используются в традиционной медицине, и они активно изучаются из-за их лечебной ценности и различного промышленного применения. Некоторые виды полипов являются серьезными патогенами плантационных деревьев и являются основными причинами порчи древесины.

Trametes versicolor, красочный грибок, широко известный как хвост индейки[2]
Брекет-грибок (Пикнопор sp.) с жесткой древесной шляпкой
В покрасневшая скобка показывая красный синяк, который является одной из идентификационных характеристик[2]
Laetiporus sulphureus
Кронштейн грибка на дереве в Токио, Япония

Скобовые грибы, или же полочные грибы, входят в число многих групп грибы которые составляют раздел Базидиомицеты. Как правило, они производят в форме полки, кронштейна или иногда круглой формы. плодовые тела называется шишки которые лежат в плотной плоской группе отдельных или связанных между собой горизонтальных рядов. Кронштейны могут варьироваться от одного ряда из нескольких крышек до десятков рядов крышек, которые могут весить несколько сотен фунтов. В основном они встречаются на деревья (живые и мертвые) и грубый древесный мусор, и может напоминать грибы. Некоторые образуют однолетние плодовые тела, а другие - многолетние и год за годом растут. Грибковые грибы, как правило, жесткие и прочные и производят споры, называемые базидиоспоры, в порах, которые обычно составляют нижнюю поверхность.

Классификация

Поскольку брекет-грибы определяются формой их роста, а не филогения, группа состоит из нескольких клады. Хотя термин «брекет-грибы» классически использовался для обозначения полипов, молекулярный исследования выявили некоторые странные отношения. В бифштекс, хорошо известный грибковый грибок, на самом деле является членом агарики. Другие примеры брекет-грибов включают серный шельф, березовый кронштейн, седло дриады, конк художника, и хвост индейки. Название «полипоры» часто используется для обозначения группы, в которую входят многие твердые или кожистые грибы, у которых часто отсутствует ножка, растущие прямо из дерева. «Полипор» происходит от Греческий слова поли, что означает "много" или "много", и порос, что означает «поры».[3]

Группа включает в себя множество различных форм и форм, которые распространены в тропических лесах, в том числе твердые «чашечные грибы» и «панцирные», «пластинчатые» и «скобковые» грибы, которые обычно встречаются на бревнах и все еще стоящих мертвых деревьях.

Описание

Схематический рисунок плодового тела с волосатым многопором

Грибковая особь, у которой развиваются плодовые тела, идентифицированные как полипоры, обитает в почве или древесине как мицелий. Полипоры часто ограничиваются лиственными (покрытосеменными) или хвойными (голосеменные) деревьями-хозяевами. Некоторые виды зависят от одного рода деревьев (например, Piptoporus betulinus на береза, Perenniporia corticola на диптерокарпс ).

Формы плодовых тел полипов варьируются от грибовидных до тонких выпотевших пятен (корки ), которые развиваются на мертвой древесине. Многолетние плодовые тела некоторых видов, растущие на живых деревьях, могут вырасти старше 80 лет (например, Phellinus igniarius ).[4] У большинства видов полипор появляются новые недолговечные плодовые тела ежегодно или несколько раз в год. Изобилие плодов происходит осенью или в сезон дождей.

Строение плодовых тел простое. Выпотевшие или повторно образованные плодовые тела обычно состоят из двух слоев - слоя трубок из вертикально расположенных трубок, которые открываются вниз, и поддерживающего слоя, называемого субикулюмом, который поддерживает и прикрепляет трубки к субстрату. У плодовых тел с шляпкой (ворсистые плодовые тела) ткань между верхней поверхностью и поровым слоем называется контекстом. Несколько полипор (например, Fomes fomentarius и Inocutis rhaedes ) также имеют ядро ​​между контекстом и подложкой. У меньшинства полипор также есть стебель (ножка ), которые прикрепляются к шляпке сбоку или по центру в зависимости от вида.

Трубки Polypore представляют собой сотовую структуру, в которой отдельные трубки слились вместе. Их стороны покрыты спорообразующей поверхностью, гимений. Трубки служат убежищем для развития спор и помогают увеличить площадь спорообразующей поверхности. Размер и форма пор сильно различаются у разных видов, но мало у разных видов - некоторые Гексагония виды имеют поры шириной 5 мм, тогда как поры Антродиелла виды невидимы невооруженным глазом, имеют 15 пор на мм. Обычно чем больше поры, тем крупнее споры. Несколько полипов образуют бесполые споры (хламидоспоры или же конидии ) на верхней поверхности их крышки (например, Echinopora aculeifera, Oligoporus ptychogaster ) или без наличия полового плодового тела (например, Inonotus rickii, Гетеробазидион виды).[5]

  • Полипор sp. плодовые тела со стеблем (Индонезия)

  • Многолетний конк Fomitopsis pinicola на ели

  • Выпотевшие плодовые тела Мерулиопсис таксикола на сосновом бревне

  • нижняя боковая полипора с четко видимыми порами / трубками

Экология

Грибковые грибы часто имеют полукруглые формы, похожие на деревья или древесину. Они могут быть паразитический, сапротрофный, или оба. Один из наиболее распространенных роды, Ганодерма, может выращивать большие толстые полки, которые могут способствовать гибели дерева, а затем питаться древесиной в течение многих лет. Их выносливость означает, что они очень устойчивы и могут жить довольно долгое время, причем многие виды даже развивают красивые разноцветные цветные круги, которые на самом деле являются годичными кольцами роста. Полипоры являются одними из самых эффективных разлагателей лигнин и целлюлоза, основные компоненты древесины. Благодаря этой способности они доминируют в сообществах гниющих организмов в наземных экосистемах наряду с кортициоидные грибы. Разлагая стволы деревьев, они перерабатывают большую часть питательных веществ в лесах.[6]

Только базидиомицеты как известно, инициируют деградацию лигнина (т. е. вызывают белая гниль ). Недавнее исследование связывает прекращение формирования крупных угольных месторождений в конце Каменноугольный период 300 миллионов лет назад до эволюции базидиомицетов, разлагающих лигнин.[7] Более эффективное разложение древесины грибами означало, что в почве накапливается меньше растительного материала (и, следовательно, меньше угля).

С другой стороны, большинство бурая гниль грибы - полипы. Эти виды потеряли способность разлагать лигнин, но они очень эффективны в разложении целлюлозы. Грибы бурой гнили преобладают на хвойных растениях и открытых, подверженных воздействию солнечных лучей местах обитания. Грибковое сообщество в любом отдельном стволе может включать виды как белой, так и коричневой гнили, дополняя стратегии деградации древесины друг друга.

Полипоры и другие грибы-разлагатели являются первым шагом в пищевых цепях, которые питаются разложившимся растительным материалом. Богатая фауна насекомых, клещей и других беспозвоночных питается мицелием полипов и плодовыми телами, дополнительно обеспечивая пищу птицам и другим более крупным животным. Дятлы и другие гнездящиеся птицы обычно вырезают свои гнезда в более мягкой древесине, разложенной полипами.[8]

Угрозы

Почти все полипы в своем выживании зависят от деревьев. Вырубка лесов и интенсивное лесопользование приводят к снижению численности и разнообразия полипов. Для многих видов изменения могут быть слишком большими, и они начинают медленное сползание к исчезновению. Поскольку большинство видов полипов относительно широко распространены, этот процесс обычно протекает медленно. Вымирание в регионах может происходить относительно быстро и было задокументировано (например, Antrodia crassa в Северной Европе[9]).

Полипоры могут уменьшиться по многим причинам. Они могут зависеть от одного хозяина или очень особой среды обитания. Например Echinodontium ballouii был найден только в Атлантический белый кедр болота на северо-востоке США.[10][11] Виды могут зависеть от очень старых древесных особей, таких как Бриджопор благородный Северо-Запада США.[12] Оба этих вида имеют довольно ограниченный ареал, что делает их более уязвимыми для исчезновения.

Помимо особи дерева-хозяина, имеют значение и характеристики окружающей среды обитания. Некоторые виды предпочитают лес с закрытым пологом и влажным, даже микроклиматом, который может быть нарушен, например, рубками (например, Skeletocutis jelicii ). Другие страдают от отсутствия открытой среды обитания лесных пожаров в районах, где проводится тушение пожаров (например, Gloeophyllum carbonarium в странах Северной Европы, где лесные пожары являются частью естественной динамики лесов).[13]

Для большинства исчезающих видов основной проблемой является отсутствие мертвой древесины в лесу. Когда подходящие стволы деревьев слишком редки в ландшафте, не все виды могут распространяться на новые стволы после того, как старые были съедены, в результате чего популяция сокращается и в конечном итоге исчезает. Таким образом, виды, обильные в старовозрастные леса с обильным валежником может полностью отсутствовать в управляемых лесах. Например Amylocystis lapponica и Фомитопсис розовый являются доминирующими видами в старовозрастных еловых лесах Северной Европы от Польши до Норвегии, но отсутствуют в управляемых лесах.

Изменение климата может вызвать проблемы для полипов, которые уже зависят от нескольких фрагментов старовозрастных лесов и могут быть не в состоянии мигрировать при изменении растительности.

Значение индикатора

Полипоры использовались в качестве индикаторных видов здоровых естественных лесов или старовозрастные леса в Европе. Они являются хорошими индикаторами разнообразия беспозвоночных на валежной древесине и включают множество исчезающих видов. Полипоры являются хорошими индикаторами, потому что их относительно легко найти - многие виды дают заметные и долговечные плодовые тела - и потому, что их можно идентифицировать в поле.[14]

Первый индикаторный список полипор, широко используемый в лесоустройстве и природоохранных работах, был разработан на севере Швеции в 1992 году (метод «Steget före»).[15][16] Список "Steget före" включал шесть полипор в трех ценностных классах. В Финляндии, список из 30 видов еловых лесов был опубликован в 1993 г. и получил широкое распространение.[17] Позже был опубликован аналогичный список лесов с преобладанием сосны. С тех пор в Швеции были опубликованы более длинные списки индикаторных видов.[18][19]

Многие индикаторные виды в Красном списке, но не обязательно все. Национальные красные списки грибов обычно включают много полипов и используются в качестве индикаторов природоохранной ценности во многих европейских странах.

Классификация

На протяжении большей части 20-го века полипоры рассматривались как семейство Polyporaceae. Реконструкции генеалогического древа грибов показывают, что пороид плодовое тело в прошлом эволюционировало много раз. Современная эволюционная классификация на основе ДНК относит полипоры как минимум к 12 порядкам.[20][21][22] Отряды, содержащие большинство видов полипор, являются Полипоралы (такие роды, как Fomes, Полипор и Траметес ) и Hymenochaetales (например. Оксипор, Феллин и Trichaptum ). С экономической точки зрения, пожалуй, самые значимые полипы Гетеробазидион spp., вредители хвойных насаждений, относятся к Russulales.[23] Другие заказы на полипор Agaricales, Amylocorticiales, Auriculariales, Boletales, Cantharellales, Gloeophyllales, Sebacinales, Thelephorales и Trechisporales.

Polyporales в современном понимании - это не только полипоры, но и другие типы плодовых тел, такие как корковые грибы, гидноидные грибы и агарикоидные грибы. Термин «полипоры», описывающий морфологическую группу, не следует путать с таксономическими группами Polyporales или Polyporaceae в современной литературе.

В настоящее время полипоры делятся на около 170 родов.[24][25] Это число обязательно значительно возрастет благодаря лучшему пониманию эволюционных взаимоотношений между видами и картированию открытого разнообразия в тропиках. В целом классификация полипор постоянно меняется.[26]

Делимитация (морфология)

Большинство полипов имеют пористый гимений, но не все виды. Некоторые, например Elmerina holophaea и Лензитес бетулина, образуют жабры вроде агарики но по-прежнему считаются полипами, поскольку во всем остальном они похожи на близкородственные полипы, образующие на древесине плотные плодовые тела. Пара видов, у которых трубки не срослись вместе в виде сот, по-разному классифицируются как полипоры или нет (например, Porotheleum fimbriatum). Нет четкого различия между полипами и гидноидными грибами - некоторые полипы с нерегулярно пористой нижней поверхностью считаются как полипорами, так и гидноидными грибами (например, Echinodontium tinctorium, Ирпекс лактеус ).

Болете грибы представляют собой отдельную морфологическую группу, не включающуюся в полипоры, хотя у них есть трубочки. Мясистые плодовые тела со стеблем и микроскопическими признаками отделяют болеты от полипор.

Использует

Некоторые виды бобовых грибов съедобны, например серный полипор;[27] в гриб линчжи это еще один, который используется в китайской медицине. Их также можно использовать в качестве фитиля в масляно-масляной лампе.

Трутовик (Fomes fomentarius ) использовался как Трут по крайней мере время Эци Снеговик. Он также использовался для изготовления материала, похожего на кожу.

Ганодерма аппланатум Конк художника используется как подложка для рисунков. На свежих образцах при рисовании стилусом появляются темно-коричневые линии. Линии становятся постоянными после высыхания образца.[28]

Лекарственное использование

Основная статья: Лекарственные грибы

Большинство полипор съедобны или, по крайней мере, нетоксичны, однако у одного рода полипор есть члены, которые ядовитый. Полипоры из рода Гапалопил вызвали отравление у нескольких человек с последствиями, включая дисфункцию почек и нарушение регуляции функций центральной нервной системы.[29] Некоторые полипы веками использовались в ритуалах и в утилитарных целях; известный Эци-ледяной человек был обнаружен носитель двух разных видов полипов: Piptoporus betulinus, известна своим долгим использованием в европейских народных лекарствах,[30] и Fomes fomentarius, который, вероятно, использовался для разжигания огня.[31]

Лекарственный гриб используемые сегодня полипы Ganoderma lucidum coll. (рейши или линчжи),[32] Trametes versicolor (хвост индейки) и Ганодерма аппланатум (Яп. Куфуки-сару-но-кошикаке). Помимо их традиционного использования в травяной медицины, современные исследования предложили множество применений полипор для лечения заболеваний, связанных с иммунная система и рак восстановление.

Несколько видов были изучены на предмет их способности производить соединения с анти-патогенный Мероприятия.[33][34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кирк PM et al. (2008) Словарь грибов Эйнсворт и Бисби. 10-е издание. CABI Europe.
  2. ^ а б Филлипс, Роджер (2006), Грибы. Паб. Макмилан, ISBN  0-330-44237-6. С. 314.
  3. ^ Смелый, Гарольд К.; Alexopoulos, Константин Дж .; Делеворяс, Теодор (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 773. ISBN  978-0-06-040839-8.
  4. ^ Гойман, Эрнст Альберт (1928). Сравнительная морфология грибов. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 447.
  5. ^ Гилбертсон Р.Л., Риварден Л. (1986) Североамериканские полипоры 1, Абортипорус к Линдтнерия. Осло, Fungiflora.
  6. ^ Биндер, Манфред; Хусто, Альфредо; Райли, Роберт; Саламов, Асаф; Лопес-Хиральдес, Франсеск; Шёквист, Элизабет; Коупленд, Алекс; Фостер, Брайан; Сунь, Хуэй; Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик; Таунсенд, Джеффри; Григорьев, Игорь В .; Хиббетт, Дэвид С. (2013). «Филогенетический и филогеномный обзор Polyporales». Микология. 105 (6): 1350–1373. Дои:10.3852/13-003. PMID  23935031.
  7. ^ Floudas D et al. (2012) Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина реконструировано из 31 генома грибов. Наука 336: 1715-1719.
  8. ^ Йонссон, Бенгт Гуннар; Сийтонен, Юха (2013). «2.6 Управление целевыми видами» (PDF). In Kraus, D .; Крумм, Ф. (ред.). Интеграционные подходы как возможность сохранения биоразнообразия лесов (Отчет). Европейский лесной институт. п. 140. ISBN  978-952-5980-07-3.
  9. ^ Юннинен К. (2009) Сохранение Antrodia crassa. Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja, sarja A 182: 1–51.
  10. ^ Гилбертсон Р.Л., Риварден Л. (1986) Североамериканские полипоры 1, Абортипорус к Lindtneria. Осло, Fungiflora.
  11. ^ "査 定 の 前 に す べ き こ と - 鉄 道 模型 の 買 取 で B ト レ ン シ ョ ー 買 取".
  12. ^ Ледо, Д. (2007). Информационный бюллетень о видах: Бриджопор благородный (Отчет). Портленд, Орегон: Межведомственная программа по особому статусу / чувствительным видам. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США и Бюро управления земельными ресурсами Министерства сельского хозяйства США.
  13. ^ Ольссон, Йорген; Йонссон, Бенгт Гуннар (2010). «Восстановление пожаров и древесных грибов по-шведски. Pinus sylvestris лес". Экология и управление лесами. 259 (10): 1971–1980. Дои:10.1016 / j.foreco.2010.02.008.
  14. ^ Пармасто, Эраст (2001). «Грибы как признаки заслуживающих защиты первобытных и старовозрастных лесов». В Мур, Дэвид; Nauta, Marijke M .; Эванс, Шелли Э. (ред.). Сохранение грибков. Проблемы и решения. Издательство Кембриджского университета. С. 81–88. ISBN  978-0521048187.
  15. ^ Karström M (1992) Steget före - en Presentasjon. Свенск Ботаниск Тидскрифт 86: 103-114.
  16. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2010-08-11. Получено 2013-04-13.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  17. ^ Котиранта Х, Ниемеля Т (1996) Uhanalaiset käävät Suomessa. 2-е изд. Suomen ympäristökeskus, Хельсинки.
  18. ^ Nitare J (2000) Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skog. Флора Эвер криптогеймер. Skogsstyrelsen förlag, Йёнчёпинг.
  19. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2014-10-06. Получено 2014-10-05.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  20. ^ Hibbett D et al. (2007) Филогенетическая классификация более высокого уровня Грибы. Микологические исследования 111: 509-547.
  21. ^ Binder M et al. (2010). Amylocorticiales ord. ноя и Jaapiales ord. nov .: Ранние расходящиеся клады Agaricomycetidae с преобладанием кортициоидных форм. Микология 102: 865-880.
  22. ^ Ryvarden L, de Meijer AAR (2002) Исследования неотропических полипов 14. Новые виды из штата Парана, Бразилия. Synopsis Fungorum 15: 34–69.
  23. ^ Гарбелотто, Маттео; Гонтье, Паоло (2013). "Биология, эпидемиология и борьба с Гетеробазидион виды по всему миру ". Ежегодный обзор фитопатологии. 51: 39–59. Дои:10.1146 / annurev-phyto-082712-102225. PMID  23642002.
  24. ^ Риварден Л (1990) Роды полипор. Fungiflora, Осло.
  25. ^ MycoBank (http://www.mycobank.org )
  26. ^ Хусто, Альфредо; Миеттинен, Отто; Флудас, Димитриос; Ортис-Сантана, Беатрис; Шёквист, Элизабет; Линднер, Дэниел; Накасоне, Карен; Ниемеля, Туомо; Ларссон, Карл-Хенрик; Риварден, Лейф; Хиббетт, Дэвид С. (2017). «Пересмотренная классификация Polyporales (Basidiomycota) на уровне семьи». Грибковая биология. 121 (9): 798–824. Дои:10.1016 / j.funbio.2017.05.010. PMID  28800851.
  27. ^ Куо, Майкл (2007). 100 съедобных грибов. Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. стр.79–84. ISBN  978-0-472-03126-9.
  28. ^ Робертс, Питер; Эванс, Шелли (2011). Книга грибов. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 386. ISBN  978-0-226-72117-0.
  29. ^ Савюк, П .; Данел В. (2006). «Новые синдромы при отравлении грибами». Токсикологические обзоры. 25 (3): 199–209. Дои:10.2165/00139709-200625030-00004. PMID  17192123.
  30. ^ Гриенке, Ульрике; Зёлль, Маргит; Пайнтнер, Урсула; Роллингер, Джудит М. (2014). «Европейские лекарственные полипы - современный взгляд на традиционное использование». Журнал этнофармакологии. 154 (3): 564–583. Дои:10.1016 / j.jep.2014.04.030. PMID  24786572.
  31. ^ Peintner, U .; Pöder, R .; Пюмпель, Т. (1998), "Грибы ледяного человека", Микологические исследования, 102 (10): 1153, Дои:10.1017 / S0953756298006546
  32. ^ Епископ, Карен С .; Kao, Chi H. J .; Сюй, Юанье; Glucina, Marcus P .; Paterson, R. Russell M .; Фергюсон, Линнетт Р. (2015). "С 2000 года Ganoderma lucidum к последним разработкам в области нутрицевтики " (PDF). Фитохимия. 114: 56–65. Дои:10.1016 / j.phytochem.2015.02.015. HDL:1822/35268. PMID  25794896.
  33. ^ Zjawiony, Джордан К. (2004). «Биологически активные соединения из грибов Aphyllophorales (polypore)». Журнал натуральных продуктов. 67 (2): 300–310. Дои:10.1021 / np030372w. PMID  14987072.
  34. ^ Rai, M.K .; Gaikwad, S .; Nagaonkar, D .; душ Сантуш, К.А. (2015). "Текущие достижения в области противомикробного потенциала видов рода Ганодерма (высшие базидиомицеты) против патогенных микроорганизмов человека ». Международный журнал лекарственных грибов. 17 (10): 921–932. Дои:10.1615 / IntJMedMushrooms.v17.i10.20. PMID  26756184.