Регулятор псевдоответа - Pseudo-response regulator

Регулятор псевдоответа (PRR) относится к группе генов, важных для растения циркадный осциллятор. Существует четыре основных белка PRR (PRR9, PRR7, PRR5 и TOC1 / PRR1), которые выполняют большинство взаимодействий с другими белками в пределах циркадного осциллятора, и другим (PRR3), который имеет ограниченную функцию. Все эти гены являются паралогами друг друга, и все репрессируют транскрипцию Circadian Clock Associated 1 (CCA1 ) и Поздний удлиненный гипокотиль (LHY) в разное время в течение дня. Экспрессия PRR9, PRR7, PRR5 и TOC1 / PRR1 достигает пика утром, в полдень, днем ​​и вечером соответственно. Как группа, эти гены являются одной частью трехчастного репрессилятор система, которая управляет биологическими часами растений.

Открытие

Несколько лабораторий идентифицировали гены PRR как часть циркадных часов в 1990-х годах. В 2000 году Акинори Мацусика, Сэйя Макино, Масая Кодзима и Такеши Мидзуно первыми поняли гены PRR как гены-репрессоры псевдо-ответа, а не как гены регулятора ответа (ARR).[1][2] Фактором, который отличает PRR от ARR-генов, является отсутствие фосфо-акцептирующего аспартат сайт, который характеризует белки ARR. Хотя их исследование, открывшее гены PRR, в начале 2000-х годов в первую очередь приветствовалось как информирование научного сообщества о функции TOC1 (названный APRR1 в лаборатории Mizuno), дополнительный регулятор псевдоответа в Arabidopsis thaliana биологические часы,[3] Информация о генах PRR, которую Мацусика и его команда обнаружили, углубила научное понимание циркадных часов у растений и побудила других исследователей выдвинуть гипотезы о назначении генов PRR.[1] Хотя текущие исследования определили TOC1, PRR3, PRR5, PRR7 и PRR9 как важные для A. thaliana механизм циркадных часов, Matsushika et al. первым разделил гены PRR на две подгруппы (APRR1 и APRR2, A означает Arabidopsis) из-за двух различных аминокислотных структур.[4] В петли отрицательной обратной связи включая PRR гены, предложенные Мизуно, были включены в комплекс репрессилятор схема Эндрю Миллар Лаборатории в 2012 году.[5] Концепция биологических часов растений, состоящих из взаимодействующих петель отрицательной обратной связи, уникальна по сравнению с циркадными часами млекопитающих и грибов, которые содержат саморегулирующиеся петли отрицательной обратной связи с положительными и отрицательными элементами.[6] (см. «Транскрипционный и нетранскрипционный контроль на Циркадные часы страница).

Функции и взаимодействия

PRR3, PRR5, PRR7 и PRR9 участвуют в репрессиляторе отрицательной авторегуляторной петли обратной связи, которая синхронизируется с входами окружающей среды. Репрессилятор имеет утреннюю, вечернюю и ночную петли, которые частично регулируются взаимодействиями белков-регуляторов псевдореактивного ответа с CCA1 и LHY. CCA1 и LHY демонстрируют связывание пиков с PRR9, PRR7 и PRR5 утром, вечером и ночью, соответственно.[7]

PRR3 и PRR5

Когда фосфорилированный неизвестным киназа, Белки PRR5 и PRR3 демонстрируют повышенное связывание с TIMING OF CAB2 EXPRESSION 1 ( TOC1 ). Это взаимодействие стабилизирует как TOC1, так и PRR5 и предотвращает их деградацию под действием F-бокс протеин ZEITLUPE (ZTL).[7] Благодаря этому механизму PRR5 косвенно активируется светом, так как ZTL ингибируется светом. Кроме того, PRR5 способствует репрессии транскрипции генов, кодирующих отдельные факторы транскрипции MYB CCA1 и LHY.[7]

PRR7 и PRR9

Два отдельных фактора транскрипции MYB, CCA1 и LHY, активируют экспрессию PRR7 и PRR9. В свою очередь, PRR7 и PRR9 подавляют CCA1 и LHY через связывание их промоторов. Это взаимодействие образует утреннюю петлю репрессилятор биологических часов в A. thaliana.[7] Хроматин иммунопреципитация демонстрирует, что LUX связывается с PRR9 промоутер подавить это. Кроме того, было показано, что ELF3 активирует PRR9 и подавить CCA1 и LHY.[7] PRR9 также активируется альтернативой Сплайсинг РНК. Когда PRMT5 (а метилирование фактор) предотвращается метилирование интрона 2 PRR9, a сдвиг рамки в результате происходит преждевременное усечение.[7]

PRR7 и PRR9 также играют роль в увлечение из A. thaliana к температурному циклу. Двумутантные растения с инактивированными PRR7 и PRR9 демонстрируют резкое удлинение периода при высоких температурах, но не показывают изменения периода при низких температурах. Однако инактивация CCA1 и LHY в PRR7 / PRR9 мутанты с потерей функции не показывают изменения периода при высоких температурах - это говорит о том, что PRR7 и PRR9 действуют за счет сверхкомпенсации.[7]

Взаимодействие с арабидопсисом

В A. thalianaпредполагается, что основная петля обратной связи включает регуляцию транскрипции между несколькими белками. Три основных компонента этого цикла: TOC1 (также известный как PRR1), CCA1 и LHY.[8] Пики транскрипции каждого отдельного компонента происходят в разное время дня.[9] PRR 9, 7 и 5 каждый значительно снижает уровни транскрипции CCA1 и LHY.[9] Напротив, PRR 9 и 7 немного увеличивают уровни транскрипции TOC1.[9] Constans (CO) также косвенно регулируется белками PRR, а также настраивает молекулярный механизм, чтобы диктовать светочувствительный период днем.[10] Известно также, что PRR стабилизируют CO в определенное время дня, чтобы опосредовать его накопление.[11] Это приводит к регулированию раннего цветения у более коротких фотопериоды, что делает светочувствительность и контроль времени цветения важными функциями класса PRR.[10]

Гомологи

Паралоги

PPR3, PRR5, PRR7 и PRR9 - все паралоги друг друга. Они имеют похожую структуру и все подавляют транскрипцию CCA1 и LHY. Кроме того, все они характеризуются отсутствием фосфо-акцептирующего аспартатного сайта. Эти гены также являются паралогами TOC1, который также называют PRR1.[7]

Ортологи

Несколько регуляторов псевдоответа были обнаружены в Селагинелла, но их функция еще не исследована.[12]

Мутанты

Поскольку PRR представляет собой семейство генов, было проведено несколько раундов скрининга мутантов для идентификации каждого возможного фенотипа.

Фенотип ритмичности

Что касается ритмичности часов в свободный бег установка PRR9 и PRR5 связаны с более длинными и более короткими периодами соответственно.[9] Для каждого гена двойной мутант с PRR7 усугубляет наблюдаемые тенденции ритмичности.[9] Тройной мутант вызывает аритмию растения.[9]

Фенотип времени цветения

Что касается времени цветения в условиях длинного дня, все мутанты имели наблюдаемое позднее цветение, причем PRR7 значительно позже по сравнению с другими мутантами.[9] Все двойные мутанты с PRR7 имели гораздо более позднее время цветения, чем мутант PRR5 / PRR9.[9]

Фенотип светочувствительности

Что касается светочувствительности, особенно в красном свете, которая связана с удлинением гипокотилей, все мутанты PRR оказались гипочувствительными, причем PRR9 оказался менее чувствительным.[9] Все двойные мутанты были равны по гипочувствительности как мутанты PRR5 или PRR7; тройной мутант чрезвычайно гипочувствителен.[9]

Будущие исследования

Недавние исследования показали, что экспрессия часовых генов проявляет тканеспецифичность.[13] Изучение того, как, когда и почему определенные ткани показывают определенные пики в генах часов, таких как PRR, может раскрыть больше о тонких нюансах каждого гена в репрессиляторе.

Мало исследований механизмов циркадных осцилляторов у других видов, кроме A. thaliana имели место; изучение того, какие гены отвечают за функции часов у других видов, позволит лучше понять сходства и различия в часах разных видов растений.[14]

Механические детали каждого шага в системе репрессилятора биологических часов растений еще предстоит полностью понять. Понимание этого даст знания о функции часов и, у разных видов, улучшит понимание экологических и эволюционных функций циркадных осцилляторов.[7]

Кроме того, идентификация прямых мишеней PRR5, PRR7 и PRR9, которые не являются CCA1 и LHY, предоставит информацию о молекулярных связях между PRR и выходными генами, такими как путь цветения и метаболизм в митохондриях, которые не зависят от CCA1.[9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Salomé, Patrice A .; Макклунг, К. Робертсон (2004). "Часы Arabidopsis thaliana". Журнал биологических ритмов. 19 (5): 425–435. Дои:10.1177/0748730404268112. PMID  15534322. S2CID  19023414.
  2. ^ Босс, Пол К .; Bastow, Ruth M .; Mylne, Joshua S .; Дин, Кэролайн (2004-06-01). «Множественные способы принятия решения о цветении: поддержка, продвижение и сброс». Растительная клетка. 16 (добавление 1): S18 – S31. Дои:10.1105 / tpc.015958. ISSN  1532–298X. ЧВК  2643402. PMID  15037730.
  3. ^ Алабади, Дэвид; Ояма, Токитака; Яновский, Марсело Дж .; Хармон, Франклин G .; Más, Paloma; Кей, Стив А. (2001-08-03). «Взаимное регулирование между TOC1 и LHY / CCA1 в циркадных часах Arabidopsis». Наука. 293 (5531): 880–883. Дои:10.1126 / science.1061320. ISSN  0036-8075. PMID  11486091. S2CID  8535547.
  4. ^ Мацусика, Акинори (2000). «Циркадные волны экспрессии семейства APRR1 / TOC1 регуляторов псевдоответа у Arabidopsis thaliana: взгляд на циркадные часы растений». Физиология растительной клетки. 41 (9): 1002–1012. Дои:10.1093 / pcp / pcd043. PMID  11100772.
  5. ^ Похилко, Александра; Фернандес, Аврора Пиньяс; Эдвардс, Кирон Д .; Южный, Меган М .; Холлидей, Карен Дж .; Миллар, Эндрю Дж. (01.01.2012). «Цепь часового гена у Arabidopsis включает репрессилятор с дополнительными петлями обратной связи». Молекулярная системная биология. 8 (1): 574. Дои:10.1038 / msb.2012.6. ISSN  1744-4292. ЧВК  3321525. PMID  22395476.
  6. ^ Лю, Йи; Белл-Педерсен, Дебора (27 апреля 2017 г.). «Циркадные ритмы у Neurospora crassa и других нитчатых грибов». Эукариотическая клетка. 5 (8): 1184–1193. Дои:10.1128 / EC.00133-06. ISSN  1535-9778. ЧВК  1539135. PMID  16896204.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я МакКланг, К. Робертсон (01.04.2006). "Растительные циркадные ритмы". Растительная клетка. 18 (4): 792–803. Дои:10.1105 / tpc.106.040980. ISSN  1532–298X. ЧВК  1425852. PMID  16595397.
  8. ^ Алабади, Дэвид; Ояма, Токитака; Яновский, Марсело; Хармон, Франклин (2001). «Взаимное регулирование между TOC1 и LHY / CCA 1 в циркадных часах Arabidopsis». Наука. 293 (5531): 880–883. Дои:10.1126 / science.1061320. PMID  11486091. S2CID  8535547.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k Накамичи, Норихито; Киба, Такатоши; Энрикес, Россана; Мизуно, Такеши; Чуа, Нам-Хай; Сакакибара, Хитоши (01.03.2010). «РЕГУЛЯТОРЫ ПСЕВДО-ОТВЕТА 9, 7 и 5 являются репрессорами транскрипции в циркадных часах Arabidopsis». Растительная клетка. 22 (3): 594–605. Дои:10.1105 / tpc.109.072892. ISSN  1532–298X. ЧВК  2861452. PMID  20233950.
  10. ^ а б Голембески, Грег С .; Имаидзуми, Такато (01.01.2015). «Фотопериодическая регуляция функции флоригена у Arabidopsis thaliana». Книга об арабидопсисе. 13: e0178. Дои:10.1199 / таб.0178. ЧВК  4489636. PMID  26157354.
  11. ^ Хаяма, Рёске; Сарид-Кребс, Лирон; Рихтер, Рене; Фернандес, Вирджиния; Чан, Сонхо; Коупленд, Джордж (3 апреля 2017 г.). «РЕГУЛЯТОРЫ ПСЕВДО-ОТВЕТА стабилизируют белок CONSTANS, чтобы способствовать цветению в зависимости от продолжительности светового дня». Журнал EMBO. 36 (7): 904–918. Дои:10.15252 / embj.201693907. ISSN  1460-2075. ЧВК  5376961. PMID  28270524.
  12. ^ Бэнкс, Джо Энн; Нисияма, Томоаки; Хасебе, Мицуясу; Bowman, John L .; Грибсков Михаил; деПамфилис, Клод; Альберт, Виктор А .; Аоно, Наоки; Аояма, Цуёси (2011-05-20). «Компактный геном селагинеллы выявляет изменения в составе генов, связанные с эволюцией сосудистых растений». Наука. 332 (6032): 960–963. Дои:10.1126 / science.1203810. ISSN  0036-8075. ЧВК  3166216. PMID  21551031.
  13. ^ Шим, Чжэ Сон; Кубота, Аканэ; Имаидзуми, Такато (01.01.2017). «Циркадные часы и фотопериодическое цветение арабидопсиса: КОНСТАНС - это центр интеграции сигналов». Физиология растений. 173 (1): 5–15. Дои:10.1104 / стр. 16.01327. ISSN  1532-2548. ЧВК  5210731. PMID  27688622.
  14. ^ Шим, Джэ Шунг; Имаидзуми, Такато (2014). «Циркадные часы и фотопериодическая реакция арабидопсиса: от сезонного цветения до окислительно-восстановительного гомеостаза». Биохимия. 54 (2): 157–170. Дои:10.1021 / bi500922q. ЧВК  4303289. PMID  25346271.