Ротафолия - Rotafolia - Wikipedia

Ротафолия
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Разделение:	Pteridophyta
Учебный класс:	Equisetopsida
Заказ:	†Sphenophyllales
Род:	Ротафолия
Разновидность
	†Rotafolia songziensis

Сфенопсид из верхнедевонской (фаменской) свиты Сиецзинси, юго-западная провинция Хубэй, Китай, ранее называвшийся различными видами в Sphenophyllum, Hamatophyton, Bowmanites и Sphenophyllostachys, теперь повторно исследован и отнесен к новому таксону, Rotafolia songziensis ген. et гребень. ноя Его ребристые оси анизотомичны и имеют слегка расширенные узлы. Боковые оси вставляются в узлы на главных осях. Мутовки сильно разделенных вегетативных листьев прикрепляются почти под прямым углом к узлам базальных осей и под острыми углами к узлам конечных осей. В мутовке шесть листочков. Терминальный стробил включает центральную ось и мутовки фертильных единиц. Каждая плодородная особь состоит из прицветника и многочисленных спорангиев. Край удлиненно-клиновидного прицветника несет дистальный и множество боковых удлиненных сегментов. К основанию прицветника на одном уровне абаксиально прикрепляются скопления удлиненных спорангиев. На оси имеется актиностела, состоящая из трехреберной первичной ксилемы экзарха и вторичной радиальной ксилемы. Несмотря на то что Rotafolia songziensis очень напоминает Hamatophyton verticillatum По характеру оси, морфологии листа и типу первичной ксилемы они сильно различаются по стробилярной структуре. Таксономически Ротафолия располагается в порядке Sphenophyllales по трем четко определенным признакам: 1) мутовчатые придатки; 2) ребристые протостелы; 3) созревание первичной ксилемы экзарха.

Сфенопсиды возникли и начали диверсифицироваться как травянистые растения в девоне и достигли апогея в изобилии и разнообразии в каменноугольном периоде. Род Equisetum обычно считается единственным сохранившимся представителем этой группы (Stewart & Rothwell, 1993: 180), хотя некоторые авторы предполагают, что ее следует подразделить на два рода: Equisetum и Гиппохета, в основном на основе различий в характере роста, химических компонентах и антеридиях (Ching, 1978). И ископаемые, и живые сфенопсиды морфологически характеризуются осями с четко выраженными узлами, несущими мутовки листьев или ветвей, и междоузлиями с продольными ребрами. Плодородные органы, называемые стробилами или колбочками, включают ось, на которой расположены мутовки прицветников или спорангиеносцы с адаксиально прикрепленными спорангиями. Анатомически сохранившиеся оси демонстрируют сосудистую систему, варьирующуюся от актиностел до сифоностел. Первичный порядок созревания ксилемы - экзарх или эндарх / мезарх. Иногда присутствует вторичная ксилема.

В Китае зарегистрированы некоторые верхнедевонские сфенопсиды (таблица 1). Среди них, Xihuphyllum megalofolium (Чен, 1988), Eviostachya hoegii (Ван, 1993) и Hamatophyton verticillatum (Li, Cai & Wang, 1995) были подробно изучены морфологически и / или анатомически. Другие просто описанные сфенопсиды все еще нуждаются в дальнейшем изучении. Весной 2002 г. большое количество хорошо сохранившихся окаменелостей сфенопсид было собрано в районах Сунцзи и Иду на юго-западе провинции Хубэй. Путем тщательного сравнения с ранее описанными сфенопсидами в этой статье мы объединяем материал из того же горизонта и местонахождения, упомянутые ранее. Sphenophyllum yiduense (Фэн и другие., 1977), Hamatophyton verticillatum, ЧАС. Yiduense, Bowmanites songziensis (Фэн, 1984), Sphenophyllostachys huangkuangensis, S. Songziensis, S. продолговатый, S. sp.1 и S. sp.2. (Feng & Ma, 1991) в новый таксон, Rotafolia songziensis ген. et гребень. нояи сравните с другими сфенопсидами.

Некоторые образцы здесь были собраны из свиты Сецзинси верхнего девона, разрез Хуанкуан (место добычи угля на вершине горы), город Люцзячан, район Сунцзы, юго-западная провинция Хубэй. Два образца из того же горизонта и разреза любезно предоставлены профессором Фэн Шао-Наном (Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана). Другие, в том числе большая часть стробилов, были добыты из той же формации в разрезе Тизикоу (еще одно место добычи угля на вершине горы), деревня Маохутан, район Йиду, c. 22 км к северо-западу от участка Хуанкуан. Подробное описание местонахождения и стратиграфии разрезов Хуанкуан и Тизикоу было дано в Feng (1984) и Wang и другие. (2003).

Rotafolia songziensis Д.-М. Ван, Хао и К. Ван ген. et гребень. ноя Рис. 10. Ось с листами в узлах. Ху-12. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 11. Продольно изломанная ось, показывающая завиток листьев в узле. Ху-08. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 12. Одиночный клиновидный лист с двумя более длинными (L) и более короткими (S) сегментами. Стрелка, указывающая основание листа. Ху-20. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 13. Колючая анизотомическая ось. Ху-04. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 14. Ось с поперечным изломом в узле, показывающая шесть листьев на оборот. Стрелка указывает на симметричный лист по средней продольной линии, проходящей через основание листа. Ху-10. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 15. Ось с продольным изломом, показывающая три листа в узле. Стрелки указывают на нечеткие округлые кончики листьев. Ху-15. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 16. Параллельные сегменты листа ниже деления оси. Ху-01. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 17. Ось с поперечным изломом в узле, показывающая шесть листьев на оборот. Ху-16. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 18. Ось с поперечным изломом в узле, показывающая шесть оснований листа. Ху-01. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 19. Фрагментарная ось, прикрепленная к клиновидному или веерообразному листу. Стрелка, указывающая основание листа. Ху-04. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 20, 21. При большем увеличении соответственно верхняя и средняя части ребристой оси на рис. 8 показаны крошечные, похожие на волосы шипы на междоузлиях. Ху-06. Масштабная линейка = 5 мм.

Rotafolia songziensis Д.-М. Ван, Хао и К. Ван ген. et гребень. ноя Рис. 22. Плодородная ось с концевым стробилом. Стрелки указывают на обрывочные листья в узлах. Ху-17. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 23. Плодородная ось с концевым стробилом. Белые стрелки указывают на рваные листья на узле, черная стрелка - на отрезок боковой оси. Ху-18. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 24. Рис. 23 при большем увеличении, показывающий боковые фертильные единицы, состоящие из прицветника с сегментами и спорангиями, прикрепленными на одном уровне. Белые стрелки указывают на удлиненные спорангии при виде сверху, черные стрелки - на дистальный сегмент прицветника. Ху-18. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 25. Стробилы, несущие до 16 оборотов фертильных единиц. Ху-23. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 26. Одиночный прицветник с раздвоенным дистальным сегментом (стрелка) и множеством удлиненных боковых сегментов. Центр₁. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 27. Стробил с оборотами фертильных единиц. Белые стрелки указывают на фертильные единицы на виде сверху, черные стрелки - на две увеличенные фертильные единицы на рис. 28. Hu-19. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 28. Увеличенное изображение двух фертильных единиц с рис. 27, показывающих прицветники на виде сбоку с удлиненными боковыми сегментами. Белые стрелки указывают на дистальный сегмент прицветника, черные стрелки - спорангии у основания прицветника. Ху-19. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 29. Прицветник на виде сверху: боковые сегменты (верхняя стрелка) и базальные спорангии (нижняя стрелка). Ху-А₁. Масштабная линейка = 2 мм.

Rotafolia songziensis Д.-М. Ван, Хао и К. Ван ген. et гребень. ноя Рис. 35. Косой разрез двух фертильных единиц. Центр₂. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 36. При большем увеличении верхняя фертильная единица на Рис. 35, показывающая прицветник с краевыми сегментами (белые стрелки) и базальные спорангии (черная стрелка). Центр₂. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 37. Абаксиальный вид единственной фертильной единицы рядом со стробилярной осью, показывающий краевые сегменты прицветника и базальные спорангии (стрелка). Центр₁. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 38. Большое увеличение фертильной единицы на рис. 30 (нижняя стрелка), прикрепленной к стробилярному узлу. Вид сбоку прицветника с боковыми сегментами и базальными спорангиями. Стрелка указывает положение прикрепления спорангиев. А-076. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 39. Большое увеличение фертильной единицы на рис. 30 (верхняя стрелка). Вид сбоку прицветника, показывающий множество боковых сегментов и базальные спорангии (стрелка). А-076. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 40. Листовая вегетативная ось, дающая анатомическую информацию. Стрелка, указывающая нить ксилемы. Ху-А₈. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 43. Поперечный разрез оси на рис. 40, показывающий актиностела с центральной трехархивной первичной ксилемой и окружающей зоной радиальной вторичной ксилемы. Стрелки указывают тяжи протоксилемы на конце первичной ксилемы. H-02. Масштабная линейка = 200 мкм. Рис. 44. При большем увеличении Рис. 43 показывает границу между метаксилемой с большими трахеидами и вторичной ксилемой с файлами меньших трахеид. Стрелки указывают на трахеиды вторичной ксилемы возле трахеид метаксилемы. H-02. Масштабная линейка = 100 мкм.

Rotafolia songziensis Д.-М. Ван, Хао и К. Ван ген. et гребень. ноя Рис. 30. Голотип. Стробил показывает мутовки фертильных единиц, прикрепленных к отдельным узлам. Плодородные единицы, состоящие из прицветника с удлиненными сегментами и базальных спорангиев. Верхняя и нижняя стрелки указывают две отдельные фертильные единицы, увеличенные отдельно на Рис. 39, 38. A-076. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 31. Вид снизу удлиненных спорангиев, прикрепленных к основанию нечеткого прицветника на том же уровне. Ху-21. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 32. Анизотомическое разделение двух фертильных осей с концевыми стробилами. Стрелки указывают на фрагментарные вегетативные листья в узлах. А-056. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 33. Адаксиальный вид прицветника, прикрепленного к оси стробиляра, показывает пластинку листа, несущую дистальный сегмент (белая стрелка) и множество краевых удлиненных сегментов (черная стрелка). Ху-22. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 34. При большем увеличении прицветника на рис. 33 показаны линии углублений, возможно, представляющие клетки эпидермиса. Ху-22. Масштабная линейка = 2 мм.

Basionym

Bowmanites songziensis (Фэн, 1984. В: Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, изд. Биостратиграфия района ущелья Янцзы (Vol. III), Позднепалеозойская эра. Пекин: Геологическое издательство, стр. 302–303, пластина 48: рис. 4. Примечание. Хотя один из следующих синонимов - ‘Sphenophyllum yiduense'Был назван Фэном и другие. (1977), оно первоначально обозначало вегетативные оси или листья; ‘Bowmanites songziensis'Имеет приоритет как базионим в том смысле, что он относится к стробилу)

Синонимы

Sphenophyllum yiduense (Фэн и другие., 1977 г. // Хубэйский институт геонаук. и другие. ред. Палеонтологический атлас центрального и южного Китая (Vol. II). Пекин: Геологическое издательство, 638, таблица 235: инжир 1–4)

(Ли и другие., 1995. В: Palaeontographica 235Б: 4)

Hamatophyton verticillatum (Фэн, 1984. В: Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, изд. Биостратиграфия района ущелья Янцзы (Vol. III), Позднепалеозойская эра. Пекин: Геологическое издательство: 10, 302, лист 48: рис. 9)

Hamatophyton yiduense (Фэн, 1984. В: Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, изд. Биостратиграфия района ущелья Янцзы (Vol. III), Позднепалеозойская эра. Пекин: Геологическое издательство: 10, 302, лист 48: инжир 11, 12)

(Ли и другие., 1995. В: Palaeontographica 235B: 4, Синонимия Hamatophyton verticillatum (Чен) Фэн и другие.«1982»: 302; пластина 48: фиг 11, 12. Примечание: согласно Feng (1984), здесь год «1982» должен быть изменен на «1984», а название вида «вертициллатум' к 'Yiduense’)

Sphenophyllostachys songziensis (Фен и Ма, 1991. В: Acta Botanica Sinica 33 (2): 142–143, табл. I: рис. 1, пластина II: рис. 1, текст-рис. 2)

Sphenophyllostachys huangkuangensis (Фен и Ма, 1991. В: Acta Botanica Sinica 33 (2): 141–142, пластина I: фиг. 2, 2а, текст-фиг. 1)

Sphenophyllostachys oblongifolius (Фен и Ма, 1991. В: Acta Botanica Sinica 33 (2): 143–144, табл. II: рис. 2, текст-рис. 3)

Sphenophyllostachys sp.1 (Фен и Ма, 1991. В: Acta Botanica Sinica 33 (2): 144, пластина II: рис. 3а, текст-рис. 4)

Sphenophyllostachys sp.2 (Фен и Ма, 1991. В: Acta Botanica Sinica 33 (2): 144, пластина II: рис. 3b, текст-рис. 5)

Hamatophyton (Ван и другие., 2003. В: Обзор палеоботаники и палинологии 127 (3–4): 280)

Общий диагноз: Растение с анизотомической осью, характеризующееся слегка расширенными узлами и ребристыми междоузлиями. Боковые оси прикреплены в узлах главных осей. Мутовки сильно разделенных вегетативных листьев вставлены почти под прямым углом к узлам базальных осей, под острыми углами к узлам конечных осей. Терминальный стробил с центральной осью и мутовками фертильных единиц; каждая состоит из прицветника и многочисленных спорангиев; удлиненно-клиновидный прицветник, несущий дистальный и множество боковых удлиненных сегментов. Отвисшие удлиненные спорангии абаксиально прикрепляются к основанию прицветника на том же уровне. Актиностела, состоящая из трехреберной первичной ксилемы и радиальной вторичной ксилемы. Первичный экзарх созревания ксилемы с прядями протоксилемы на концах ребер ксилемы.

Этимология: Название от латинских слов «rotalis» и «folium», соответственно, означающих мутовку и лист. В совокупности они относятся к мутовкам листьев в узлах осей.

Конкретный диагноз: Что касается общего диагноза. Топоры длиной до 20,0 см. С междоузлиями длиной 1,5– (2,2) –4,8 см, вегетативными осями диаметром 0,8– (3,0) –8,3 мм и ветвлением под углами 45–85 °. Осевые шипы длиной 1,0– (2,0) -2,8 мм и c. Ширина у основания 0,2 мм. Вегетативные листья клиновидные или веерообразные, по шесть на узел оси, длиной 5,0– (14,5) –24,0 мм и шириной 2,0– (11,0) –18,0 мм в целом. Каждый вегетативный лист делится одинаково или неравномерно под углами 20–80 °, 2–4 раза. Ниже первого отдела основания листьев 2,7– (6,0) –9,0 мм длины и 0,4– (0,8) –1,5 мм ширины. Плодородные оси под стробилами анизотомические под углом 30–45 °, длиной до 7,8 см и диаметром 2,7– (3,8) –6,4 мм. Стробилы длиной 2,9– (4,9) –8,5 см и шириной 1,0– (1,6) –2,2 см, с междоузлиями осей стробиляров 0,5– (0,8) –1,6 см длиной. Каждый стробил несет до 16 оборотов фертильных единиц. Фертильные блоки 6,4– (8,8) -11,0 мм длиной, 2,0–3,2 мм шириной и вставлены на c. 60 ° или 90 ° к оси стробиляра. Прицветник длиной 5,0–6,7 мм и c. 2,0 мм шириной, с дистальным и боковым сегментами соответственно 1,5–8,0 мм длиной на c. Ширина 0,2 мм, длина 2,0– (3,1) –3,8 мм, ширина 0,2–0,3 мм. 10–18 боковых сегментов прикреплены к прицветнику под углом 65–85 °. Спорангии 1,4– (2,5) –3,8 мм длиной и 0,2–0,4 мм шириной, по 6–10 на прицветник.

Голотип: А-076 (рис.30; также SensuФен и Ма, 1991; пластина I: рис. 1, пластина II: рис. 1).

Паратипы: Hu-27 (Рис. 2), Hu-13 (Рис. 4), Hu-20 (Рис. 12), Hu-10 (Рис. 14), Hu-06 (Рис. 20), Hu-18 (Рис. 23), Ху-Б₁ (Рис.26), Hu-19 (Рис.27), A-056 (Рис.32), Hu-22 (Рис.33), Hu-B₂ (Рис.35), Hu-B₁ (Рис.37), H-02 (Рис.43, 44).

Репозиторий: Голотип A-076 и паратип A-056, Институт геологии и минеральных ресурсов Ичан, провинция Хубэй, П. Р. Китай; другие паратипы и фигурные образцы, Геологический факультет Пекинского университета, Пекин, П. Р. Китай.

Типовая местность: Участок Хуанкуан, город Люцзячан, c. 30 км к юго-западу от города Сунцзи, юго-западная провинция Хубэй, П. Р. Китай.

Горизонт: Верхнедевонская (фаменская) свита Xiejingsi.

ОПИСАНИЕ

Морфология

В основу описания положено около 90 экземпляров осей с неполными листьями (возможно, вегетативных) и 18 экземпляров со стробилами. Образца, указывающего на базальную часть растения, пока нет. На рисунках 2, 5 и 8, 9 по отдельности изображены часть и копия образца.

Вегетативная главная и боковая оси: Анизотомические оси состоят из слегка увеличенных узлов и ребристых междоузлий (рис. 2, 5, 7–9, 13). Боковые оси первого порядка отходят на 65 ° от узлов предполагаемых главных осей (рис. 2, 5, 7–9), причем диаметр прежних осей c. вдвое меньше последнего; боковые оси второго порядка на 85 ° от узлов первого порядка (рис.2, стрелка), с диаметром прежних осей c. 2/3 последних. Боковые оси в точке выброса немного увеличены. При отсутствии сохранившегося основания или вершины самая большая основная ось достигает 16,5 см в длину и c. Диаметром 8,0 мм (рис. 2, 5). По обе стороны расположены две боковые оси первого порядка. Расстояние между их вставками 5,0 см, а длина одной боковой оси достигает 10 см; длина междоузлий главной оси колеблется от 2,0 до 2,5 см, а длина междоузлий левой боковой оси первого порядка - от 1,5 до 1,7 см. Два продольных ребра, c. Шириной 1 мм, присутствуют на открытой поверхности осей и являются непрерывными в междоузлиях и узлах (рис. 2, 5, 7–9, 20, 21). Ребра отражают положение внутренних сосудистых тяжей.

На топорах отчетливо видны крошечные шипы (рис. 8, 9, 13, 20, 21). Вдоль оси длиной 1 см видно около восьми игл. Листья прикрепляются почти под прямым углом к узлам главной и боковых осей (рис. 2, 5, 7–10).

Вегетативные терминальные оси: Конечные вегетативные оси (рис. 3, 4, 6) диаметром 0,8–1,8 мм значительно тоньше основной и боковых. Они состоят из нечетких узлов и междоузлий. Междоузлия без четких продольных ребер и шипов имеет длину 1,0–3,6 см и диаметр 1,0–2,0 мм. В отличие от крепления к главной и боковым осям, створки вставляются на c. 45 ° к каждому узлу конечной оси.

Вегетативные листья: На всех участках осей видны узлы с клиновидными или веерообразными листами (рис. 2). Из-за сохранности на осях обычно изображены два ряда листьев (рис. 2, 5, 7–10), но на самом деле имеется шесть листьев на оборот, исходя из осей с поперечным изломом в узлах (рис. 14, 17, 18). Листья также встречаются в точках ветвления оси (рис. 2, 7, 8, 16). Три листа, выровненных параллельно, глубоко рассечены посередине (рис. 16), как листья на рис. 11; их нижние части закрыты вышележащей осью. Для этого растения характерны сильно раздвоенные листья (рис. 2–12, 14, 15, 17, 19). Основание листа (например, фиг. 12, стрелка, 19, стрелка) и сегменты листа по отдельности относятся к частям ниже и выше первой точки разделения листа. В одном примере остались только основания листьев (рис. 18). Отношение диаметра основания створки к диаметру прикрепленных осей составляет c. 0,2–1,0. Листья делятся поровну или неравномерно. В первом случае сегменты листа несколько симметричны по средней продольной линии, проходящей через основания листа (например, рис. 12, 14, стрелка, 19). Листья делятся 2–4 раза, первое деление обычно происходит посередине длины листа. Как показано на образце лучше сохранности (рис. 12), при первоначальном делении листа образуются два более длинных (L) и более коротких (S) сегмента; затем под углом 25 ° каждый более длинный сегмент делится поровну дважды, образуя четыре гораздо более коротких дистальных сегмента. Некоторые листья имеют нечеткие закругленные кончики (рис. 15, белые стрелки), в то время как большинство листьев сужаются к острым концам (рис. 14, 19). На листьях не наблюдается ни жилок, ни колючек, за исключением продольного тонкого углубления на основании листа, которое, возможно, представляет собой жилку (рис. 15, черная стрелка).

Стробили: Некоторые оси несут дистально неполные (рис. 22, 23) и полные терминальные стробилы (рис. 32). Эти плодородные оси под стробилами аналогичны стерильным осям в том смысле, что они оба имеют узлы и междоузлия, с фрагментарными листьями, прикрепленными к узлам (рис. 22, стрелки, 23, белые стрелки, 32, стрелки). Как и в вегетативных осях, оси фертильности анизотомичны, при этом боковая ось фертильности (рис. 23, черная стрелка, 32) тоньше основной. Стробил боковой оси намного короче и тоньше, чем основной оси (рис. 32). Стробилы состоят из центральной оси и боковых фертильных единиц в узлах (рис. 24, 25, 27, 30, 41). На единственной оси стробиляра узлы иногда представлены отчетливыми линейными углублениями на поверхности отпечатка скелета породы (рис. 30, 38, 39), а междоузлия более или менее постоянной длины. Боковые фертильные единицы, видимые на осях с продольным изломом, на первый взгляд кажутся расположенными в два ряда (рис. 22, 23, 30, 32), но два стробила при большем увеличении показывают еще один ряд сжатых фертильных единиц, несущих спорангии над осью стробиляра (рис. 24). , белые стрелки, 27, белые стрелки, 41). Стробилярная ось содержит до 16 оборотов фертильных единиц (рис. 25). Из-за отсутствия поперечно изломанных стробилов и неспособности обезглавливания точное количество фертильных единиц на узел не может быть определено, хотя его может быть шесть, как в случае с вегетативными листьями. Соседние по вертикали плодородные единицы отделены друг от друга.

Rotafolia songziensis Д.-М. Ван, Хао и К. Ван ген. et гребень. ноя Линейный рисунок средней и нижней части стробила на рис. 24, иллюстрирующий расположение фертильных единиц. Вид сбоку фертильных единиц, показывающий прицветник с дистальным сегментом (стрелки), множеством боковых сегментов и базальными спорангиями. Абаксиальный вид спорангиев вдоль центральной вертикальной области оси стробиляра с указанием их прикрепления на одном уровне (отмечен пунктиром).

Плодородная единица состоит из прицветника и многочисленных спорангиев. На адаксиальном виде лезвие браслета прикреплено к оси стробиляра и имеет удлиненный клиновидный контур (рис. 33). На его поверхности есть множество линейных углублений, которые могут представлять остатки эпидермальных клеток (рис. 34, 42A, стрелка 4). Лезвие имеет удлиненный дистальный сегмент (рис. 33, белая стрелка, 42А, стрелка 1). На боковой стороне лезвия около оси стробиляра есть несколько удлиненных боковых сегментов, которые изгибаются к оси (рис. 33, черная стрелка, 42A, стрелка 2). Возможно, из-за сохранности на обратной стороне клинка отсутствуют боковые сегменты. На виде сверху боковые удлиненные сегменты отчетливо видны на одной стороне удлиненного клиновидного фиксатора пластинки около оси стробиляра (Фиг.29, верхняя стрелка, 37, 42B, 42C). В этих примерах удлиненные выступы указывают на боковые сегменты на другой стороне лезвия, которые показаны пунктирными линиями на фиг. 42B, C. Они были сложены, а затем прижаты вплотную к верхней поверхности лезвия фиксатора. В косой абаксиальной проекции боковые удлиненные сегменты наблюдаются либо с одной стороны (рис. 42D, E), либо с двух боковых сторон (рис. 35, 36, белые стрелки) пластинки прицветника. На виде сбоку иногда виден дистальный сегмент прицветника (рис. 24, черные стрелки, 28, белые стрелки, 41, стрелки, 42F, стрелка); в одном примере дистальный сегмент имеет длину до 8,0 мм и дихотомический (рис. 26, стрелка); боковые сегменты слегка отклоняются к оси стробиляра (рис. 28, 35, 36, 39).

Rotafolia songziensis Д.-М. Ван, Хао и К. Ван ген. et гребень. ноя Штриховые рисунки плодородных единиц. А - вид по оси прицветника с фиг. 33. Стрелка 1 показывает дистальный сегмент прицветника, стрелка 2 - боковые сегменты прицветника, стрелка 3 - углубление, обозначающее положение спорангиального прикрепления, стрелка 4 - вертикальные углубления, возможно, представляющие эпидермальные клетки. B - вид со стороны прицветника, показывающий боковые сегменты и базальные отвисшие спорангии (стрелка). Пунктиром обозначены выступы боковых сегментов, сохранившихся под прицветником. C - вид сверху фертильной единицы с фиг. 37, показывающий прицветник, несущий боковые сегменты и базальные спорангии. Пунктиром обозначены выступы боковых сегментов, сохранившихся под прицветником. D, E, вид сбоку под углом фертильных единиц, показывающий прицветник с боковыми сегментами и базальными отвисшими спорангиями. F, вид сбоку фертильной единицы с фиг. 28, иллюстрирующий прицветник с дистальным сегментом (стрелка), боковыми сегментами и базальными спорангиями.

На виде сбоку видно, что многие висячие спорангии абаксиально прикреплены к основанию прицветника (рис. 28, черная стрелка, 39, стрелка, 42F). То же самое и в абаксиальном (фиг.29, нижняя стрелка, 37, стрелка, 42В, стрелка, 42С) и косом абаксиальном (фиг. 35, 36, черная стрелка) видах прицветника. На адаксиальном виде, примерно на 2,0 мм выше точки прикрепления к оси стробиляра, лезвие фиксатора имеет линейное углубление (фиг. 42A, стрелка 3), указывающее положение, в котором когда-то были прикреплены абаксиальные спорангии. В соответствии с этим примером абаксиальные спорангии свисают на прицветнике на 3,3 мм от узла оси стробиляра (рис. 38, стрелка). Спорангии иногда наблюдаются вдоль вертикально центральной области оси стробиляра (рис. 24, белые стрелки, 27, белые стрелки), и, как показано на рис. 41, они прикрепляются на том же уровне, хотя их прицветник нечеткий (за исключением фертильной единицы. на рис.27, средняя белая стрелка), либо обломилась, когда образцы были разделены. При увеличении от соответствующей области другой оси стробиляра очевидно, что спорангии также вставляются на том же уровне (рис. 31). Спорангии имеют удлиненную форму, без явных морфологических отличий от боковых сегментов прицветника. К сожалению, мы не обнаружили ни спор, ни расхождения этих спорангиев.

Анатомия

Анатомически сохранившаяся стерильная ось, полученная из секции Huangkuang (рис. 40, стрелка), показывает, что это растение обладает актиностелой, которая имеет округло-треугольную форму и c. Диаметром 1,7 мм (рис. 43). Ксилема состоит из центральной колонки первичной ксилемы и окружающей зоны вторичной ксилемы. Экстраксилярные ткани не сохранились. В некоторых частях ксилемы трахеиды разрушились в результате сохранения. Первичная ксилема имеет примерно триархатные очертания и имеет три ребра ксилемы с тремя неглубокими вогнутыми сторонами между ними. Одно ребро в радиальном направлении короче двух других, а концы трех ребер широко расставлены. Ребра имеют радиальный размер от 560 до 750 мкм и в среднем 520 мкм по касательной. На этом поперечном срезе первичная ксилема полностью состоит из многоугольных трахеид. Трахеиды протоксилемы имеют диаметр 12– (20) –30 мкм и расположены на концах ребер (рис. 43, стрелки). Трахеиды метаксилемы имеют размер 25– (60) -85 мкм и обычно увеличиваются в диаметре центростремительно. Они значительно крупнее протоксилемы и вторичной ксилемы.

Вторичная ксилема напротив более короткого первичного ребра сильно лимонитизирована. Лучи в компактной вторичной ксилеме нечеткие. Напротив, обильные трахеиды расположены в радиальных файлах. Файлы трахеиды различаются по тангенциальному размеру. Тетрагональные трахеиды вторичной ксилемы имеют диаметр 17– (30) –45 мкм, обычно меньшие по размеру расположены у периферии тяжи метаксилемы (рис. 44, стрелки). От внутренней к внешней области вторичные трахеиды ксилемы либо кажутся относительно постоянными, либо постепенно увеличиваются или резко уменьшаются в размере (Рис. 43, 44).

СРАВНЕНИЯ

Hamatophyton verticillatum является важным представителем сообщества растений верхнего девона (фамена) в Китае. Он был установлен Gu & Zhi (1974: 38–39) и описан как имеющий четкие осевые узлы и ребристые междоузлия, завитки листьев со случайными крючковатыми кончиками и рыхлые стробилы. Растение было помещено в Hyeniales и расценено как возможный примитивный сфенопсид. Позже другие авторы сообщили или кратко описали этот род из многих обнажений Китая (табл. 1). На основе хорошо сохранившихся материалов из провинций Цзянсу, Хунань и Аньхой, Li и другие. (1995) учился ЧАС. вертициллатум в деталях. Они думали, что это растение представляет новое семейство Hamatophytaceae, включенное в отряд Sphenophyllales.

Осенью 2003 г. один из авторов, Ван Дэ-Мин, наблюдал образцы Hamatophyton verticillatum учился Ли и другие. (1995) и обнаружили, что они очень похожи на Rotafolia songziensis по характеру оси, морфологии листа и типу первичной ксилемы. У обоих колючие и ребристые топоры, разделенные листья. Ксилема характеризуется первичной ксилемой экзарха с тремя ребрами. Однако, как обнаружено у некоторых растений sphenophyllalean, у которых вегетативные органы похожи по внешнему виду, эти два таксона демонстрируют значительные различия в стробилярной структуре. Относительно Hamatophytonкаждый спорангиофор в стробилярном узле раздваивается на две части. Более короткая часть действует как возможный прицветник, более длинная приводит к двум адаксиально загнутым длинным стеблям, каждый из которых заканчивается эллиптическим спорангием. Перед бифуркацией два спорангии более или менее параллельны спорангиофору. В Ротафолияоднако каждая фертильная единица стробила имеет удлиненно-клиновидный прицветник, несущий дистальный сегмент и 10-18 боковых удлиненных сегментов. 6–10 абаксиальных удлиненных спорангиев отвисают у основания прицветника. Там, где они вставлены на прицветник, спорангии находятся на одном уровне.

Фэн и другие. (1977) сообщили Sphenophyllum yiduense в свите Сецзинси, деревня Маохутан, район Йиду, провинция Хубэй. Фэн (1984) кратко описал Hamatophyton verticillatum, ЧАС. Yiduense в том же строении, участок Хуанкуан, район Сунцзы и участок Тизикоу, район Иду. Эти виды относятся к вегетативным осям с узлами / междоузлиями или листьями. Feng (1984) также кратко описал стробил, Bowmanites (=Sphenophyllostachys) Songziensis, в свите Сецзинси, разрез Хуанкуан, район Сунцзы. Впоследствии, согласно образцам из той же формации и разреза, Фен и Ма (1991) установили пять видов Sphenophyllostachys, т.е. S. Хуангкуангенсис, S. Songziensis, S. продолговатый, S. sp.1 и S. sp.2. Вообще говоря, эти таксоны считались обладающими плодородными осями с узлами и междоузлиями, мутовками прицветников, которые отходят вниз и окончательно изогнуты к оси стробиляра или иногда раздваиваются на концах; каждый прицветник имеет одну или две адаксиальных спорангии различной формы с коротким стеблем. Один из заметных признаков - это так называемые «линии орнамента на поверхности спорангия» у некоторых видов. Фен и Ма также предположили, что репродуктивный орган Hamatophyton Gu & Zhi, 1974 заменить на Sphenophyllostachys. Однако Ли и другие. (1995) думали, что «описания (видов Sphenophyllostachys) слишком просты и не позволяют провести сравнение с оригинальными образцами ЧАС. вертициллатум; и в соответствии с их описаниями, иллюстрациями на табличках и текстами-рисунками, особенности стробилей Sphenophyllostachys сильно отличаются от таковых у типовых экземпляров ЧАС. вертициллатум. Они могут представлять два разных таксона ». Мы проверили описанные выше образцы растений из формации Сецзинси на юго-западе провинции Хубэй, т.е. Sphenophyllum yiduense, Hamatophyton verticillatum, ЧАС. Yiduense, Bowmanites songziensis и виды, относящиеся к Sphenophyllostachys. Из них два экземпляра, любезно предоставленные профессором Фэн Шань-Наном, проиллюстрированы настоящим (рис. 30, 32, 38, 39). Хотя их плодородные особенности нелегко идентифицировать, наиболее вероятно, что «линии орнамента спорангиальной поверхности» Bowmanites songziensis (Feng, 1984) и виды Sphenophyllostachys (Feng & Ma, 1991) на самом деле представляют собой отдельные боковые сегменты прицветников. Следовательно, определенное прикрепление спорангиев ранее не обнаруживалось. Все эти виды имеют большое морфологическое сходство с современным растением по стробилам, а также по топорам и листьям. Более того, эти плодородные и растительные части теперь находятся в органической связи. В свете этого близкого сходства и связи, вместе с одним и тем же горизонтом растений в разрезе Хуанкуан и Тизикоу, они, скорее всего, являются синонимами. Путем тщательного сравнения этих ранее описанных окаменелостей и нашего нового материала мы решили создать новый таксон, Rotafolia songziensis ген. и т.д. ноя

Было установлено несколько родов органов, которые представляют отдельные стробилы, относящиеся к Sphenophyllales. Большинство этих родов каменноугольной и пермской форм характеризуются завитками прицветников, которые обычно сливаются латерально на части своей длины, образуя диск (Stewart & Rothwell, 1993: 193). Среди них, Bowmanites или же Sphenophyllostachys имеют различно сконструированные прицветники, адаксиально прикрепленные разным количеством спорангиеносцев с анатропными или ортотропными терминальными спорангиями (Good, 1978). Каждый прицветник Sphenostrobus strobilus имеет единственный подмышечный спорангиофор, оканчивающийся одним спорангием (Levittan & Barghoorn, 1948; Good, 1978). В Пельтастробус (Leisman & Graves, 1964), более сложный стробил состоит из трех стерильных и трех фертильных единиц в каждом узле. Чередуются стерильные и фертильные единицы. Каждая фертильная единица состоит из прицветника и группы из пяти спорангиеносных пелтатных пазух, несущих несколько концентрических циклов спорангиев. Два спорангиеносца расположены дистально, два - проксимально и один - под углом 90 ° к оси стробиляра. Стробилы Ротафолия отличаются от Bowmanites, Sphenostrobus и Пельтастробус в том, что прицветники независимы и несут удлиненные дистальные и боковые сегменты; множественные абаксиальные спорангии прикрепляются к основанию прицветников на одном уровне.

Отмечен в верхнем девоне, Eviostachya hoegii (Leclercq, 1957; Wang, 1993) - это сфенопсид, который имеет мутовки из разделенных вегетативных листьев и противоположные оси стробиляров в узлах. The strobilus comprises whorls of sporangiophores. The sporangiophore equally trichotomizes twice to produce nine portions, each of which terminates in three adaxially recurved ellipsoid sporangia. The actinostele is three-ribbed. Although the sporangiophore bears sterile processes, it is not associated with any leafy bracts. These fertile structures differ greatly from those of Rotafolia songziensis.

Occurring from Late Carboniferous to Early Permian, Lilpopia (т.е. Tristachya) is a sphenophyllalean taxon (Taylor & Taylor, 1993: 315). Although this plant possesses sporangia below a leaf [Sensu the reconstruction presented by Kerp (1984)], it differs from Rotafolia in that the fertile region is situated between the upper and lower vegetative leaves, the sporophylls lack distal or lateral divisions and the tiny ovoid sporangia are arranged in clusters.

Sphenophyllum (например. S. EmarginatumBatenburg, 1977), a common sphenopsid of Carboniferous or Permian age, bears whorls of much divided vegetative leaves as in Rotafolia songziensis. As for the vegetative internal structure of Sphenophyllum, the primary xylem is also exarch and three-ribbed. However, the axes of some species show fascicular (opposite the primary xylem ribs) and interfascicular (between the ribs) regions of secondary xylem (Reed, 1949; Boureau, 1964: 96; Cichan & Taylor, 1982; Cichan, 1985); concentric zones of secondary xylem are sometimes present (Reed, 1949). In addition, the primary xylem of the stele in Sphenophyllum is much smaller than that in Rotafolia.

DISCUSSION

Generally speaking, the Sphenopsida (Equisetopsida) include two major orders, Sphenophyllales and Equisetales. According to Stein, Wight & Beck (1984), they share five characters, i.e. whorled appendages, leaf morphology, sporangiophores, spore features and secondary tissues. Among these synapomorphies, Stein и другие. considered that only the whorled appendages are unambiguously defined. However, the leaves as in Sphenophyllum and secondary xylem were regarded to be relatively unproblematic (Kenrick and Crane, 1997: 242). According to the phylogenetic analysis on these characters, Stein и другие. questioned whether the Sphenophyllales are as closely related to the Equisetales as commonly believed. We think that other anatomical differences also cast doubt on the close affinity between these two orders. The former order is characterized by ribbed protosteles with exarch primary xylem, while the latter by siphonosteles with endarch or mesarch primary xylem. In the sphenophyllalean primary xylem, a limited number of protoxylem strands are located at the tips of the ribs and the lacunae are problematic, which differ from the equisetalean multiple protoxylem marked by distinct carinal canals. In some previous works, however, the discussion of the origin of the sphenopsids concerns the Sphenophyllales and Equisetales as a whole. Skog & Banks (1973) regarded the sphenopsids as derived from the primitive trimerophytes through the Ibykales (e.g. Ибыка и Arachnoxylon) and then Hyeniales (e.g. Calamophyton), which somewhat corresponds with one of the hypotheses of Stein и другие. (1984). To date, the members of these two orders have been placed in the Iridopteridales and Pseudosporochnales of the Cladoxylopsida, respectively (e.g. Berry & Stein, 2000). Два вида Hyenia (т.е. ЧАС. банкиii и ЧАС. vogtii) were separated by Berry & Stein (2000) from the Hyeniales and assigned to Iridopteridales and other species with the exception of ЧАС. sphenophylloides были упомянуты Calamophyton (Fairon-Demaret & Berry, 2000).

The Sphenophyllales mainly consist of the vegetative organ genus Sphenophyllum, several fertile organ genera (e.g. Bowmanites, Sphenostrobus, Peltastrobus) и Hamatophyton. Other possible members include Эвиостачья, Cheirostrobus и Lilpopia. Fertile organ genera might represent the strobili of Sphenophyllum indicated by leafy axes with uniform vegetative internal structure preserved. Although the Sphenophyllales have variously shaped constructed fertile parts, they possess the whorled appendages typical of the Sphenopsida. In the list of Stein и другие. (1984), another distinctive character of the sphenophyllaleans is three- to four-ribbed primary xylem. Secondary xylem appears unnecessary in defining this order, and is absent in axes of Hamatophyton, but this taxon was still assigned to the Sphenopsida (Li и другие., 1995), which represents a primitive member of this group and leads to a new family Hamatophytaceae within the Sphenophyllales. Rotafolia belongs to the Sphenopsida in verticils of vegetative leaves and fertile units at distinct nodes. It fits well with the sphenophyllalean plants in three-ribbed primary xylems of axes. Exarch primary xylem was not identified by Stein и другие. (1984) as a character of the Sphenophyllales. In fact, this order of xylem maturation characterizes the actinosteles (protosteles with ribbed primary xylems) of Sphenophyllum (Cichan, 1985), Эвиостачья (Leclercq, 1957; Wang, 1993), Hamatophyton (Li и другие., 1995), Rotafolia (this paper) and sphenophyllalean strobilar axes (Levittan & Barghoorn, 1948; Stewart & Rothwell, 1993: 194). However, the fertile unit of the strobilus of Rotafolia has an elongate-cuneate bract with a distal segment and lateral elongate segments, as well as numerous elongate abaxial sporangia pendulous at the base of the bract, which are distinct characteristics from other members of the Sphenophyllales. Thus, considering classification at the family level, Rotafolia is now left as incertae sedis.