Половой отбор у пауков - Sexual selection in spiders

Мужчина Eresus sandaliatus

Половой отбор у пауков покажи покажи половой отбор объясняет эволюцию фенотипические признаки в пауки.[1] У самцов пауков есть много сложных ритуалов ухаживания, и они должны избегать того, чтобы их поедали самки, поскольку самцы большинства видов выживают после нескольких спариваний и имеют короткую продолжительность жизни.

Прекопулятивный выбор партнера процессы наблюдались в широком диапазоне пауков разновидность, включая Stegodyphus lineatus, Argiope aurantia, Schizocosa floridana, Hygrolycosa rubrofasciata и Schizocosa stridulans.[2][3][4][5][6]

Половой отбор происходит как после совокупления, так и до совокупления.[7] Пост-копулятивный половой отбор включает в себя конкуренцию сперматозоидов и загадочный женский выбор. Конкуренция сперматозоидов происходит, когда сперматозоиды более чем одного самца соревнуются за оплодотворение яйцеклетки самки. Загадочный выбор самки предполагает изгнание спермы самца во время или после совокупления.[8]

Соревнования между мужчинами

Thomisidae
Misumena vatia
Нефила клавипес

Размер является фактором репродуктивный успех самцов с такими видами, как Stegodyphus lineatus, Argiope aurantia и Argyroneta aquatica показывая половой диморфизм, полезен для более крупных самцов, более сильных и агрессивных, которые отбиваются от более мелких, используя свои большие хелицеры и передние ноги.[2][9] Это приводит к снижению отцовского успеха для более мелких самцов, поскольку они не могут получить доступ к самкам.[10] В Argiope aurantia самцы могут потерять ноги в бою, причем потеря более распространена у более мелких самцов, что свидетельствует о том, что более крупные самцы предпочитают соревноваться между самцами.[3] В воде паук Argyroneta aquatica, где самцы и самки постоянно живут в воде[11] самцы крупнее, что указывает на сексуальное избирательное давление для большого размера тела. Крупные водные пауки-самцы более подвижны, что помогает им получать больше самок.

Половой отбор приносит пользу более мелким паукам-самцам при определенных условиях, например: Misumena vatia и Нефила клавипес, чьи более мелкие самцы поднимаются быстрее, чтобы добраться до своих товарищей:[12][13] Объясняется гипотезой гравитации,[12] превосходя более крупных самцов, таким образом добиваясь большего репродуктивного успеха,[13] особенно когда самки живут на высоких участках цветов,[13] в то время как самки живут в низинах, предпочтение отдается более крупным самцам.[3]

У пауков вроде Tetragnathidae, Araneidae, Thomisidae и Pholicidae[12] существует оптимальный размер тела, способствующий скорости подъема. Самцы меньшего размера будут иметь преимущество перед самыми крупными самцами этого вида, однако самый маленький самец не будет самым быстрым альпинистом.[13] Такой оптимальный размер тела для лазания наблюдается у разных самцов одного и того же вида. фенотипы, такое оружие, как хелицеры, зубы или даже ноги для борьбы с соперниками используются для борьбы с приближающимися соперниками, а более крупные пауки содержат более крупные хелицеры.[9] В большинстве случаев размер тела коррелировал с успехом спаривания.[2] Это наблюдается в Lysommanes viridis, чьи самцы демонстрируют оружие, которое очень ярко выражено по сравнению с самками и выбрано, чтобы помочь самцам бороться с конкуренцией.[9]

Время, необходимое для разработки, имеет решающее значение для общей фитнес паука. Эта идея верна, однако не означает, что более крупные самцы всегда будут лучше тренироваться. В Latrodectus hasselti, более крупные самцы побеждают более мелких самцов, сначала добираясь до сети самок. Однако у этих крупных пауков-самцов долгое время развития, а это означает, что более крупному самцу потребуется больше времени, прежде чем он сможет спариться. Более мелкие самцы обычно быстро развиваются, что дает им преимущество при спаривании с самкой. Это преимущество коррелирует с высоким отцовским успехом у вида. Latrodectus hasselti. Более крупные самцы могут побеждать более мелких самцов, но не могут спариваться. Маленькие мужчины рискуют оказаться вне конкуренции, но с большей вероятностью добьются отцовского успеха.[14]

Конкуренция спермы

Argiope aurantia

Конкуренция спермы встречается у многих видов, таких как Единорог catleyi, Нефила Пилипес и Argiope aurantia,[15][16][17] при этом самцы действуют, чтобы ограничить это, охраняя самку или вставляя части мужских гениталий в репродуктивные органы самок,[7] или используя ответные заглушки[18] которые поступают из мужской семенной жидкости.[19] Этот процесс наблюдается у видов Единорог catleyi, Например.[15] У этого вида самцы закупоривают канал осеменения самок частью своего щупика, который содержит семявыбрасывающий проток, называемый эмболом. Эмбол, обнаруженный в заднем сосудистом сосуде самки, предполагает, что самцы пытаются ограничить конкуренцию сперматозоидов.[15]

У некоторых видов пауков, таких как Нефила пилипес, несколько самцов пытаются спариваться только с одной самкой. Это может быть вредно для самки, поскольку заставляет ее участвовать в дорогостоящих для энергии спариваниях. В ответ на эту полиандрию самка производит собственные пробки для спаривания, чтобы предотвратить совокупление слишком большого числа самцов с ней.[18]

Брачные вилки, переданные самкам самцами, считаются возможной причиной моногинии.[17] Например, у видов пауков Argiope aurantia, самцы иногда затыкают самку обеими педипальпами, чтобы предотвратить конкуренцию сперматозоидов. Когда это происходит, самец теряет способность спариваться более чем с одной самкой.[17]

Выбор партнера

Фидипп путнами мужской

Выбор партнера обычно отображается самками, но и самцы могут быть разборчивыми.[1] Черты характера, связанные с победой в соревновательных схватках, чаще выбираются женщинами. Поскольку размер тела влияет на конкуренцию между мужчинами, женщины будут выбирать мужчину с более эффективным размером тела. А Паук-волк, Schizocosa floridana самки оценивают самцов на основании их способности справляться с изменяющейся окружающей средой, наблюдая за тем, как самцы адаптируются к различиям в доступности пищи в разное время. Самцы, которые способны адаптироваться к изменениям в доступности пищи, хорошо воспитаны и обычно демонстрируют проявления ухаживания, такие как постукивание передними лапами и махание руками. самки выбирают самцов, которые выражают эти проявления ухаживания и больше по размеру, основываясь на предсказаниях самцов, которые кормились в прошлом.[4]

Показы ухаживания, такие как степень орнаментации, цвета и движения, обычно выражаются в особях одного вида, чтобы привлечь противоположный пол. Мужчина Hygrolycosa rubrofasciata паук подает определенные сигналы, известные как барабанный бой, когда самец стучит ногой по шероховатой поверхности, например по листу, чтобы показать, что он готов к спариванию,[5] с его скоростью, влияющей на женский выбор более быстрых барабанщиков. Как только самка выбирает самца, ее тело начинает трястись, это сигнал о том, что она тоже готова к спариванию. Самцы, которые демонстрируют лучшее поведение при игре на барабанах, обычно более жизнеспособны.[5]

Schizocosa stridulans у самцов есть украшения на передних лапах[6] которые влияют на их успех спаривания. Когда частота ухаживаний высока, украшение не увеличивает репродуктивную способность самцов из-за корреляции между агрессивностью паука и степенью украшенности. В связи с этой корреляцией предполагается, что самки выбирают самцов без украшений, чтобы избежать агрессии со стороны самцов. Самки могут быть разборчивыми, когда процент ухаживаний высок, потому что им не нужно беспокоиться о том, чтобы пропустить совокупление, если есть много пауков-самцов для спаривания. Когда количество ухаживаний невелико, самцы с высокой степенью украшенности могут быстрее добраться до самки, что дает им преимущество перед неукрашенными самцами.[6]

Иногда цвет лица или яркость ног могут сыграть роль в выборе партнера. У нескольких видов пауков-прыгунов, включая Habronattus pyrrithrix и Cosmophasis umbratica, самцы перед совокуплением демонстрируют различную яркость и цвет частей тела.[20] Эти цвета могут быть использованы самцами для привлечения партнера. У вида Habronattus pyrrithrix самцы с красными лицами и не ярко-зелеными ногами с большей вероятностью будут привлекать самку, чем самцы, у которых их нет, что указывает на то, что самки предпочитают самцов с этими особыми чертами.[20]

Хотя самки из вида, Hygrolycosa rubrofasciata, Schizocosa floridana и Schizocosa stridulans имеют склонность к более разборчивому полу, нередко можно наблюдать самцов от разных видов пауков, таких как Zygiella x-notata и Latrodectus hesperus, а также быть разборчивым.[4][5][6][21][22] Паук плетет шар Zygiella x-notata, на скорость воспроизводства влияет выбор самца в разных условиях.[21] Эти внешние условия зависят от степени конкуренции между самцами вида. Когда уровень конкуренции низкий, самцы оппортунистически спариваются с максимально возможным количеством самок.[21] Когда конкуренция между самцами высока, более крупные самцы предпочитают спариваться с крупной самкой, в отличие от более мелких самцов, которые предпочитают спариваться с любой самкой. Считается, что преимущества большего размера в соревновании дадут более крупным самцам возможность увеличить свой отцовский успех, позволив им быть более избирательными по отношению к самкам.[21]

Иногда самцы выбирают более крупных самок, чтобы их не съели. Выбор недоедающей самки может привести к каннибализации самца перед совокуплением.[22] Каннибализм самок часто выражается как способ самок получать питание от своих партнеров после совокупления.[23] Это каннибалистическое поведение самок делает самцов более избирательными при спаривании. Самцы вида Latrodectus hesperus демонстрируют высокое предпочтение самок в отношении самок с лучшими условиями. Выбирая хорошо питающихся самок, самцы могут увеличить свой успех в спаривании, ограничивая при этом свои шансы быть съеденными. Это связано с тем, что хорошо питающиеся самки с меньшей вероятностью съедят своих партнеров, чем недоедающие.[22]

Загадочный женский выбор

Загадочный выбор самки - это пост-совокупный процесс выбора партнера.[8] Этот процесс наблюдается у многих видов пауков, таких как, Physocyclus globosus и Аргиопа Бруенничи.[8][24] Например, в Аргиопа Бруенничи видов, самцы демонстрируют энергичные ухаживания перед совокуплением. Независимо от проявлений, наблюдается спаривание самок с несколькими самцами. По окончании совокупления у потомства самки, скорее всего, будет фенотип проявления ухаживания. Самки этого вида должны скрытно сбрасывать сперму самцов, не ухаживающих за ними, в то же время сохраняя сперму других самцов для совокупления.[24] Это позволяет самкам спариваться с любым количеством самцов до совокупления, в то время как после совокупления самцы становятся более разборчивыми. Отказ от спермы самца, который не демонстрирует ухаживания, указывает на то, что самки считают, что самцы, которые демонстрируют ухаживание, наиболее приспособлены.[24]

Рекомендации

  1. ^ а б Басс, Д. М. Эволюция внутриполовой конкуренции между людьми: тактика привлечения партнера. Журнал личности и социальной психологии 54, 616–28 (1988). DOI = 10.1037 / 0022-3514.54.4.616
  2. ^ а б c Маклаков А.А., Билде Т. и Любин Ю. Половой отбор на увеличение размера мужского тела и протандрии у паука. Animal Behavior 68, 1041–1048 (2004).
  3. ^ а б c Фоллмер, М. В. и Фэйрберн, Д. Дж. Конкурирующие карликовые самцы: половой отбор у паука, плетущего сферы. Журнал эволюционной биологии 18, 629–41 (2005).
  4. ^ а б c Розенталь, М. Ф. и Хебетс, Э. А. Неоднородность ресурсов влияет на скорость ухаживания и влияет на успех спаривания у паука-волка Schizocosa floridana. Animal Behavior 84, 1341–1346 (2012).
  5. ^ а б c d Котихо, Дж., Алатало, Р. В., Маппес, Дж. И Пэрри, С. СЕКСУАЛЬНЫЙ ВЫБОР У ПАУКА-ВОЛКА: БАРАБАННАЯ АКТИВНОСТЬ, РАЗМЕР ТЕЛА И АКТИВНОСТЬ. 50, 1977–1981 (1996).
  6. ^ а б c d Hebets, E. A., Stafstrom, J. A., Rodriguez, R. L. & Wilgers, D. J. Загадочные украшения облегчают уверенность самцов в ухаживании для успеха спаривания. Animal Behavior 81, 963–972 (2011).
  7. ^ а б Эберхард, В. Г. Посткопулятивный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106 Suppl, 10025–32 (2009).
  8. ^ а б c Перетти, V & Eberhard, W.G. Загадочный выбор самки посредством сброса спермы благоприятствует копулятивным ухаживаниям самца у паука. Журнал эволюционной биологии 23, 271–81 (2010).
  9. ^ а б c Тедор, К. и Джонсен, С. Оружие, цвет и успех в соревнованиях у прыгающего паука Lyssomanes viridis. Поведенческие процессы 89, 203–11 (2012).
  10. ^ Маклаков, А. & Любин, Ю. Косвенные генетические преимущества полиандрии у паука с прямыми затратами на спаривание. Поведенческая экология и социобиология 61, 31–38 (2006).
  11. ^ Шютц, Д., Таборски, М. Половой отбор у водяного паука: выбор самки и конкуренция самцов. Этология 117, 1101–1110 (2011).
  12. ^ а б c Моя-Лараньо, Дж., Винкович, Д., Аллард, К. М. и Фоеллмер, М. В. Оптимальная скорость лазания объясняет эволюцию экстремального полового диморфизма размеров у пауков. Journal of Evolutionary Biology 22, 954–63 (2009).
  13. ^ а б c d Моя-лараньо, А. Дж., Халадж, Дж. И Уайз, Д. Х. Восхождение на женщин: Ромео должен быть маленьким. 56, 420–425 (2001).
  14. ^ Касумович, М. М. и Андраде, М. К. Б. Изменение конкурентного контекста изменяет половой отбор по мужскому размеру. Журнал эволюционной биологии 22, 324–33 (2009).
  15. ^ а б c Искьердо, М. А., Рубио, Г. Д. Калечащие операции на мужских половых органах у высокогорного паука-гоблина Unicorn catleyi. Журнал науки о насекомых (Интернет) 11, 118, стр. 1-8 (2011).
  16. ^ Чжан, С., Кунтнер, М. и Ли, Д. Связывание спаривания: мужская адаптация к сексуальному конфликту у паука с золотой сферой-паутиной (Nephilidae: Nephila pilipes). Animal Behavior 82, 1299–1304 (2011).
  17. ^ а б c Foellmer, M. W. Сломанные гениталии функционируют как брачные пробки и влияют на соотношение полов в паучьей паутине Argiope aurantia. Исследования эволюционной экологии 10, 449–462 (2008).
  18. ^ а б Кунтнер, М., Грегорич, М., Чжан, С., Краль-Фишер, С. и Ли, Д. Брачные пробки у полиандрических гигантов: какой пол их порождает, когда, как и почему? PLoS ONE 7, e40939 (2012).
  19. ^ Айзенберг А. и Баррантес Г. Сексуальное поведение, каннибализм и брачные пробки как липкие ловушки у паука-ткача Leucauge argyra (Tetragnathidae). Die Naturwissenschaften 98, 605–13 (2011).
  20. ^ а б Тейлор, Л.А., Кларк, Д.Л. и МакГроу, К.Дж. Зависимость от состояния проявления окраски самцов у паука-прыгающего (Habronattus pyrrithrix). Поведенческая экология и социобиология 65, 1133–1146 (2010).
  21. ^ а б c d Бель-Веннер, М. К., Дрей, С., Аллен, Д., Меню, Ф. и Веннер, С. Неожиданная разборчивость самцов у пауков. Труды: Биологические науки, 275, 77–82 (2008).
  22. ^ а б c Джонсон, Дж. К., Трубл, П., Блэкмор, В. и Майлз, Л. Мужские черные вдовы больше ухаживают за сытыми женщинами, чем за голодными: шелковые сигналы указывают на риск сексуального каннибализма. Поведение животных 82, 383–390 (2011).
  23. ^ Ву, Л., Чжан, Х., Хе, Т., Лю, З. и Пэн, Ю. Факторы, влияющие на сексуальный каннибализм и его влияние на плодовитость и выживание потомства паука-волка Pardosa pseudoannulata (Araneae: Lycosidae). Поведенческая экология и социобиология 67, 205–212 (2012).
  24. ^ а б c Шнайдер, Дж. М. и Лесмоно, К. Ухаживание повышает успешность оплодотворения самцов за счет полового отбора у паука после спаривания. Труды: Биологические науки, 276, 3105–11 (2009).