Шпора (зоология) - Spur (zoology)

Маскированный чибис (часто называемый шпорцевым зуек) в полете с отчетливо заметными шпорами на передней кромке крыльев.

А шпора является результатом кость покрытый оболочкой из Рог обнаружены в различных анатомических местах у некоторых животных. В отличие от когти или же гвозди, которые растут из кончиков пальцев ног, шпоры образуются из других частей стопы, обычно в соединении с суставами, в которых пальцы ног встречаются со стопой или стопа встречается с длинными костями.[1] Шпоры чаще всего встречаются на задних лапах, хотя у некоторых птиц есть шпоры на переднем крае крыльев.[2]

Анатомия

Шпора очень похожа на настоящий рог; это костяное ядро, прикрепленное к скелет и имеет наружный роговой слой. Как и рожки, шпора растет от основания кнаружи, поэтому кончик старше основания. Некоторые шпоры образуются как отростки существующей кости, хотя большинство из них вторично формируются в виде дермальной кости, прикрепленной к скелету через полужесткий сустав. Шпоры на задних лапах не кажутся линька, но у птиц линяют раз в год вместе с перьями крыльев.[2]

В отличие от когтей, шпоры обычно прямые или слегка изогнутые, что делает их подходящими для нанесения ударов или колющих ударов. У птиц и млекопитающих их функция, по-видимому, заключается в борьбе, защите и обозначении территории, а не в хищничестве.[2] У рептилий шпоры обычно встречаются только у самцов и используются в качестве фиксаторов или для стимуляции самок во время совокупления.[3]

У рептилий

Термин "шпора" иногда используется для описания тазовая шпора, рудиментарный конечности найдены в примитивных змеи, Такие как удавы и питоны и в полосатая безногая ящерица.[3][4] Шпоры в первую очередь служат опорой во время спаривания. Поскольку они образуются на конце конечности, они могут быть когтями, а не настоящими шпорами.

Внешний вид анальных шпор самца, альбинос Бирманский питон.

В Boinae (подсемейство удавов) имеют тазовые или анальные шпоры с каждой стороны клоака. Эти шпоры обладают высокой степенью подвижности и могут быть перемещены соответствующей мускулатурой из их нормального положения, лежащего вдоль и против тела, в перпендикулярную плоскость, чтобы напоминать миниатюрные ноги. Тазовые шпоры обычно находятся в «вертикальном» положении и используются мужчинами (по крайней мере) для стимуляции самок. Во время спаривания самец имеет тенденцию впиваться своими тазовыми шпорами в тело самки. Ползая по самке, шпоры самца царапают поверхность самки змеи, часто издавая отчетливый царапающий звук. В других случаях шпоры самца будут быстро двигаться внутрь и наружу, вверх и вниз, снова стимулируя самку змеи. Это подтверждает теорию о сексуальной роли тазовых шпор.[5][6] По крайней мере, у одного вида мадагаскарский удав (Sanzinia madagascariensis ) шпоры также используются в бою, когда они устанавливаются перпендикулярно телу и энергично сгибаются против чешуи противника.[7] Утверждается, что тазовые шпоры представляют собой сохраненные части тазового пояса и имеют небольшие размеры. рудиментарный Задние ноги.[8] Однако также утверждалось, что шпоры представляют собой модифицированные чешуйки и не связаны с какой-либо структурой кости.[5]

Шпоры самцов также встречаются у большинства видов хамелеон род Chamaeleo.[9] Тарзальная шпора может быть найдена на тыльной стороне задних лап самцов. Завуалированные хамелеоны. Это присутствует при рождении и увеличивается с возрастом. Было заявлено, что они используются в разведении.[10]

У полосатой безногой ящерицы самцов можно отличить внешне от самок по шпорам под каждым лоскутом задних конечностей.[3] Эти отвороты были описаны как «... сильно уменьшенные задние конечности».[11]

Некоторые черепахи в роду Жировик также несут шпоры, хотя они образуются на бедренная кость а не ногой. В отличие от других шпор, они не выполняют очевидной функции. в черепаха с шпорами (Testudo Graeca) шпоры есть и у самцов, и у самок. В родственной черепахе Черепаха Германа (Testudo Hermanni), ни у самца, ни у самки нет шпор бедер, но у обоих есть шпора на кончике хвоста, которая больше у самца.[12]

У птиц

У большинства птиц четыре пальца. Первая указывает назад у большинства видов, а вторая, третья и четвертая цифры указывают вперед. Пятый палец полностью утрачен, за исключением некоторых птиц, где он превратился в шпору. У некоторых птиц на ступнях или ногах есть шпоры, обычно образующиеся из нижней части предплюсна кость. Наиболее известны шпоры на курица хотя большинство галловидные птицы медведь шпоры. Шпоры в основном встречаются у мужчин и используются в соревнованиях по спариванию или защите территории. У некоторых птиц шпоры на крыльях, а не на ногах. Они в основном встречаются у представителей обоих полов и, вероятно, выполняют другие функции, возможно, защиту.[2]

Домашние куры имеют плюсневой шпоры, которые выступают от оси плюсневой кости под углом примерно 90 градусов и направлены назад-медиально под углом примерно 45 градусов. Они располагаются между средней и дистальной третями плюсневой кости.[13] И у кур, и у петухов могут развиваться шпоры, но они чаще встречаются у петухов и, как правило, крупнее и лучше развиты. Одомашненный и дикие индейки также есть плюсневые шпоры. У дикой индейки шпоры продолжают расти в течение жизни, становятся длиннее и острее. Длина шпоры обычно считается наиболее надежной характеристикой при определении возраста диких самцов. Также существуют различия в длине шпор между разными подвидами, вероятно, из-за различий в среде обитания. Глазчатые индейки обычно имеют самые длинные шпоры; они обычно живут в болотах и ​​на участках с мягкой грязью и небольшим количеством камней, чтобы не стереть кончики шпор. В отличие от этого, западные подвиды, такие как Мерриам, часто живут в каменистых местах, что обычно означает, что даже у очень старых птиц будут стертые шпоры, длина которых составляет менее 2,5 см.[14] Во время спаривания у домашних кур и индеек когти и шпоры самца могут часто царапать и травмировать спину и плечи самки. Чтобы предотвратить это, самкам иногда надевают «седла» для защиты.[15]

Шпоговый гусь с заметными запястными шпорами.

В гусь (Plectropterus gambensis), самая крупная из водоплавающих птиц в Африке, имеет видный запястный шпоры[16] которые не видны, когда крылья сложены. Шпора является продолжением радиальный: один из двух дистальный кости запястья. Следовательно, он имеет совершенно новое происхождение по сравнению со шпорами и шипами, которые можно увидеть на крикун и другие водоплавающие птицы. Это прочная коническая структура, обычно овальной в поперечном сечении, но у некоторых особей на шпоре имеются острые кили. Название рода, Plectropterus, происходит от греческого «плектрон», «петушиная шпора», и «птерон», «перья» или «крылья». Утверждалось, что шпора используется для защиты от хищников.[17] хотя они также были описаны как «особо эффективное оружие», что делает этот вид «наиболее опасным из всех водоплавающих птиц».[18] Когда его потревожили, самец часто простирает оба крыла над спиной, как это делает птица. Такое поведение позволяет увидеть шпоры и белые пятна на крыльях и, возможно, может функционировать как простой индикатор угрозы. Также было заявлено, что ряд других видов птиц, как известно, сражаются, ударяя друг друга крыльями; некоторые, в том числе крикуны, чибисы и острокрылые гуси «развили шпоры, чтобы увеличить наносимый ими урон».[19]

Крикуны (Anhimidae) имеют два больших шипа на запястный сустав. Более крупный отросток выходит из разгибающего отростка, а более дистально расположенная шпора вырастает ближе к концу большого пястный. в крикун с черной шеей (Чауна-чавария) шипы в поперечном сечении овальные, а в южный крикун (Chauna Torquata) вдоль шипа киль с острой кромкой проксимальный край, а в рогатый крикун (Anhima Cornuta) шипы имеют треугольное сечение с тремя острыми килями.[20] У черногорлых крикунов длина проксимального шипа может составлять 4,5-4,7 см, а у рогатых крикунов-самцов - 6,1 см.[21]

Запястные шпоры также присутствуют в торрент утка (Merganetta armata). Они отличаются от запястных шпор у шпоркрылого гуся, поскольку они несут на разгибательном отростке. Шпора торрент-утка имеет прочное основание и быстро сужается к концу. Шпоры, как правило, больше и острее у самцов, чем у самок (0,9–1,7 см по сравнению с 0,6–1,3 см). Видовое название утки означает «вооруженная», предполагая, что она была названа специально из-за ее шпор.[20]

У замаскированного чибиса (также известного как шпорцевый зуек) есть запястные шпоры. Гнездящиеся пары защищают свою территорию от всех злоумышленников, громко крича, расправляя крылья, а затем быстро и низко прыгая, а при необходимости ударяя нарушителей ногами и нападая на животных на земле заметными желтыми шпорами. Существует широко распространенный, но неверный миф о том, что шпора может вводить яд. Миф, возможно, был основан на страхе перед территориальным поведением замаскированного чибисы.

У млекопитающих

В пяточная кость шпора найдена на самце утконос задняя конечность используется для доставки яда.

Шпоры у млекопитающих встречаются нечасто.

Мужчина утконос имеет хорошо развитые шпоры на пятках задних лап. Шпоры полые и соединены с яд железа, позволяя утконосу наносить очень болезненный удар как во время брачных соревнований, так и в качестве защиты.[22] Подобные, но неядовитые шпоры встречаются у ехидны.[23] Подобные шпоры были обнаружены в окаменелостях нескольких ранних млекопитающих, и, возможно, это примитивное состояние млекопитающих в целом.[24]

В валлаби с гвоздями (род Onychogalea), на что указывает их общее название, имеют шпор на конце хвоста.

Мужчина кошачий лемур (Лемур катта) имеет шпоры, используемые для создания зрительного / обонятельного территориальные знаки. И у самцов, и у самок на внутренней стороне предплечья (предплечье) примерно на 25 см выше лучезапястного сустава имеется запаховая железа, однако у самцов она покрыта шпорой. При поведении, известном как «маркировка шпор», они хватаются за субстрат, обычно за небольшой саженец, и тащат шпор по нему, врезаясь в древесину и распространяя выделения железы. На земле кольцехвостые лемуры предпочитают метить маленькие саженцы, а когда они высоко на деревьях, они обычно отмечают небольшие вертикальные ветви.[25] Шпора растет с возрастом и, кажется, развивается из секрета подлежащей железы, которая может иметь до 1000 крошечных протоков, соединяющихся через кожу.[26]

Рекомендации

  1. ^ Фишер, Х. (1940). «Возникновение рудиментарных когтей на крыльях птиц». Американский натуралист из Мидленда. 23 (1): 234–243. Дои:10.2307/2485270. JSTOR  2485270.
  2. ^ а б c d Рэнд, A.L. (1954). "На шпорах на птичьих крыльях" (PDF). Бюллетень Уилсона. 66 (2): 127–134. Получено 16 ноября 2012.
  3. ^ а б c Pough и другие. (1992). Герпетология: Третье издание. Пирсон Прентис Холл: Pearson Education, Inc.
  4. ^ "Delma impar - Полосатая безногая ящерица ». Биоразнообразие, профиль видов и база данных угроз. Правительство Австралии, Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и общин. Получено 16 ноября 2012.
  5. ^ а б Hoser, R.T. «Роль тазовых шпор. (Первоначально опубликовано в Herptile (UK), 10 (3): 95)». Получено 1 июля, 2013.
  6. ^ Джиллингем, Дж. К., Чемберс, Дж. А. (1982). Ухаживание и использование тазовой шпоры у бирманского питона Python molurus bivittatus. Копея, 1982 (1): 193-196.[1]
  7. ^ Карпентер, Си-Си, Мерфи, Дж. Б. и Митчелл. Л.А., (1978). Боевые поединки с применением шпоры у мадагаскарского удава (Sanzinia madagascariensis). Herpetologica, 34 (2): 207-212. [2]
  8. ^ Мэлори, М. «Животные, найденные в Африке». Получено 1 июля, 2013.
  9. ^ Буленджер, Г.А., (1890). Фауна Британской Индии. Рептилии и Батрахии.
  10. ^ «Глоссарий терминов рептилий: Герптилы и членистоногие». Мир животных. Получено 1 июля, 2013.
  11. ^ «Полосатая безногая ящерица (Delma impar)». ARKive. Архивировано из оригинал на 2014-03-06. Получено 2 июля, 2013.
  12. ^ "Средиземноморские черепахи: Testudo graeca и T. hermanni". Британская Chelonia Group. Получено 2 июля, 2013.
  13. ^ «Инкубация и эмбриология: куриные ножки». Расширение Университета Иллинойса. Получено 1 июля, 2013.
  14. ^ Рамсдейл, Р. "Длина шпоры - как состарить свагу". Получено 1 июня, 2013.
  15. ^ Анон. "Седла для птицы". Получено 1 июля, 2013.
  16. ^ «Гусиный гусь (Plectropterus gambensis)». Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Получено 30 июня, 2013.
  17. ^ «Черный шпорокрылый гусь (Plectropterus gambensis)». Фотография диких птиц Псилоса. Получено 30 июня, 2013.
  18. ^ Johnsgard, P.A. (1965). Справочник по поведению водоплавающих птиц: племя Cairinini (сидящие утки). Университет Небраски, Линкольн (США).[3]
  19. ^ Блэк, Р. (2011). «Древняя ямайская птица использовала крылья, чтобы пойти в клуб». BBC. Получено 30 июня, 2013. смотрите также [4]
  20. ^ а б Найш, Д. (2010). «Зоология четвероногих: булавы, шпоры, шипы и когти на руках птиц (часть I)». Получено 1 июля, 2013.
  21. ^ Рэнд, A.L. (1954). На шпорах на птичьих крыльях. Бюллетень Уилсона, 66: 127-134
  22. ^ «Австралийская фауна». Австралийская фауна. Архивировано из оригинал на 2012-05-29. Получено 2010-05-14.
  23. ^ Гриффитс, Мервин (1978). Биология монотрем. Нью-Йорк: Academic Press. ISBN  978-0123038500.
  24. ^ Hurum, J.H.; Луо, Z-X; Келан-Яворовска, З. (2006). "Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (1): 1–11.
  25. ^ Cawthon Lang, K.A. (2005). "Информационные бюллетени о приматах: Кольцевидный лемур (Лемур катта) Поведение". Висконсинский исследовательский центр приматов (WPRC). Получено 29 июня, 2013.
  26. ^ Уилсон, Д. и Хэнлон, Э., (2010). Лемур катта (приматы: Lemuridae). Виды млекопитающих, 42 (854): 58–74 [5]