Trebouxia - Trebouxia

Trebouxia
Научная классификация е
Тип:Хлорофита
Класс:Trebouxiophyceae
Заказ:Trebouxiales
Семья:Trebouxiaceae
Род:Trebouxia
Пуймалы
Разновидность

Trebouxia это одноклеточная зеленая водоросль.[1] Это фотосинтезирующий организм, который может существовать практически во всех средах обитания в полярных, тропических и умеренных регионах.[2][3][4][5][6] Он может существовать либо в симбиотических отношениях с грибами в форме лишайника, либо он может существовать независимо как свободноживущий организм в одиночку или в колониях.[7] Trebouxia является наиболее распространенным фотобионтом среди сохранившихся лишайников.[8] Это основной производитель морских, пресноводных и наземных экосистем.[3] Он использует каротиноиды и хлорофиллы a и b для сбора энергии солнца и обеспечения питательными веществами различных животных и насекомых.[2][4] Он привнес азотфиксацию и фотосинтез в наземные среды обитания примерно 450 миллионов лет назад.[9] Это также биоиндикатор нарушения среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, концентрации углекислого газа и изменения климата.[10][11] Кроме того, его жизненный цикл сложен, и необходимо провести много исследований, чтобы охарактеризовать его более полно.[12][13][14][15][1][5] В течение десятилетий о наличии полового размножения было неизвестно.[16] Однако недавние молекулярные доказательства рекомбинации и наблюдение полового слияния гамет с образованием зигот предполагают, что происходит половое размножение.[5]

Trebouxia парафилетическая группа.[17] В горизонтальный перенос генов генов, кодирующих белок, произошли между грибами и Trebouxia.[18][5] Имеются также данные о горизонтальном переносе генов интрона между разными штаммами Trebouxia в слоевищах лишайников.[5] Присутствие шаровидных клеток в ископаемых лишайниках периода нижнего девона (415 миллионов лет назад), похожих на Trebouxia указать значение Trebouxia симбиоз грибов на протяжении всей истории Земли.[8]

История познания

Род Trebouxia был первоначально описан Пуймалы в 1924 году.[19] Род был разделен на два рода Trebouxia и Псевдотребуксия.[20][1] Некоторые недавние исследования предполагают, что различия между двумя группами недействительны, и род следует разделить по-разному, например, разделить Trebouxia на два рода, Астерохлорис (включая фотобионты подотряда Cladoniinae) и Trebouxia (включая фотобочки подотряда Lecanorineae).[20][1][5] Более того, систематическое местонахождение и таксономия Trebouxia были неопределенными на протяжении десятилетий. Изначально, в 1995 году, группа была помещена в заказ Pleurastrales. [21] а затем в Microthamniales.[1] Позже в 2002 году он был частью отряда Chlorococcales. [6] и теперь он помещен в порядок Trebouxiales.[1] Неизвестно, все ли фотобионты, описанные как «требуксиоиды», принадлежат к одному роду.[1] Кроме того, также неясно, сколько и какие виды следует принять и признать.[1] Более того, в более ранние годы классификация и номенклатура видов основывались на цвете организма, размере, росте и форме колоний, структуре и лишайнике, из которого он был изолирован.[12] Считалось, что каждый вид водорослей принадлежит к определенному виду лишайников.[12] Однако в последние годы каждый Trebouxia видов лишайников лечили независимо от видов лишайников, поскольку один и тот же вид Trebouxia может быть связан со многими лишайниками.[12] Теперь классификация и номенклатура видов основана на структуре пиреноидов, электронно-плотных пузырьках, форме хлоропластов и гран, размере вегетативных клеток и толщине клеточной стенки.[22]

Среда обитания и экология

Trebouxia это фотосинтетический автотрофный род, который может существовать почти в любых условиях окружающей среды в природе. Его можно найти в тропиках, Арктике, Антарктике, северных лесах, пресной воде, морской среде, голых камнях, древесных остатках, коре деревьев, песчанике, почве, жарких и полузасушливых пустынях.[23][2][24][4][5] Некоторые виды могут жить в экстремальных условиях, таких как сухие долины Антарктиды с влажностью почвы менее 5% или среды обитания, богатые железом и металлами.[25][4] Он может переносить широкий диапазон температур и длительные периоды высыхания.[12][26][27] Каротиноиды, такие как ксантофилл астаксантин, позволяют Trebouxia переносить высокую освещенность.[28][4] Более того, Trebouxia может существовать в свободноживущей форме или в слоевище лишайника в качестве фотобионта, являющегося партнером его грибов-микобионтов.[7] Выделение или ускользание зооспор водорослей из неповрежденных лишайников является источником свободноживущих колоний водорослей или отдельных свободноживущих клеток. Причем тот же Trebouxia виды могут быть связаны со многими видами микобионтов или многими Trebouxia штаммы могут подавлять одиночный лишай.[12][22][29][11][1] Однако созревание лишайника может привести к исчезновению всех Trebouxia штаммов кроме одного.[5] Также, Trebouxia виды не избирательны по отношению к своим грибным симбионтам, тогда как виды грибов очень избирательны по отношению к своим водорослевым партнерам.[5] В районах, где мало видов водорослей, грибы менее избирательны и образуют симбиотические отношения с любыми Trebouxia виды, а затем переключитесь на более подходящие виды водорослей.[5] Немного Trebouxia виды сильно зависят от своих грибковых партнеров и не могут существовать как независимые организмы.[30][31] Грибы получают питательные вещества путем самопаразитизма или выборочного сбора старых Trebouxia клетки.[5] Trebouxia, с другой стороны, обеспечивает микобоинтам 90% своих фотосинтетических продуктов.[5] Pyrenoglobuli (богатые липидами запасы в пиреноиде Trebouxia) микобинты используют для получения энергии и воды.[5] Trebouxia выступает в качестве важного первичного производителя в пресноводных, морских и наземных экосистемах.[3] Trebouxia использует каротиноиды и хлорофиллы a и b для сбора энергии от солнца и синтеза органических соединений, которые служат важным источником пищи для широкого круга гетеротрофов, включая животных, беспозвоночных и насекомых.[2]

Описание организма

Морфология

Trebouxia представляет собой одноклеточную шаровидную зеленую водоросль, которая содержит звездообразный (звездчатый) или агрегированный хлоропласт с одним пиреноидом (агрегация ферментов) в центре.[1] Размер ячеек может составлять от 8 до 21 мкм в длину.[5][32] Trebouxia делится на две группы в зависимости от формы вегетативных клеток и природы хроматофора. В первой группе хроматофоры расположены в париетальном положении во время деления клетки и глубоко изрезаны нерегулярными узкими отростками, которые доходят до клеточной стенки и прижимаются к ней.[12] Форма вегетативных клеток в группе 1 эллипсоидальная.[12] В группе 2 хроматофоры представляют собой структуры с гладкими краями, расположенные в центральном положении во время деления клетки и не прижимающиеся к клеточной стенке.[12] Во 2-й группе вегетативные клетки имеют шаровидную форму.[12] Все Trebouxia связанные с лишайником, имеют в своих пиреноидах богатые липидами глобулы, известные как пиреноглобулы.[33][5] Пиреноглобулы используются грибами в слоевище лишайника для получения энергии и в качестве источника воды.[5] Trebouxia фикобионты обладают разным количеством и типами пигментов, таких как хлорофиллы и каротиноиды, в разных условиях окружающей среды. Например, Антарктика Trebouxia содержит низкий уровень хлорофилла a, высокий хлорофилл b и разнообразные каротиноиды по сравнению с среднеевропейскими Trebouxia фикобионтов из-за низкотемпературных спектров флуоресценции в Антарктиде.[2]

Размножение и жизненный цикл

Размножение в Trebouxia опосредуется аутоспорами и зооспорами. Аутоспоры - это неподвижные споры, которые имеют ту же форму, что и их родительские клетки.[1] Они производятся внутри родительских клеток.[1] Зооспоры - это подвижные споры, которые образуются внутри слоевища лишайника и высвобождаются. Они похожи по структуре и размеру во всех Trebouxia таксоны.[14] Они имеют размер 4-6 мкм и не имеют клеточной стенки.[14] Это позволяет им менять форму и вписываться в сеть грибов.[14][5] Позже в процессе развития они округляются, образуя стенки и становясь вегетативными клетками.[5] Зооспоры - это уплощенные клетки, содержащие чашевидный зеленый хроматофор и два жгутика одинаковой длины, отходящие от базального тела и выходящие за пределы тела.[12][14] Они содержат одну сократительную вакуоль, ядро, диктиосому, хлоропласт и единственный митохондриальный ретикулум или разветвленные митохондрии, связанные с микротелом.[14] У некоторых видов есть стигма (пятна на глазах), которая помогает ориентировать зооспоры на свет высокой интенсивности.[5] Есть два типа цистерн эндоплазматического ретикулума. Один тип соединяется с двумя базальными тельцами и одним ядром.[14] Другой тип прикрепляется к левой и правой плазматической мембране на поверхности клеток.[14] Клеточное деление Trebouxia происходит путем расщепления хроматофора на две равные половины с последующим делением пиреноида. Пиреноид может делиться простым сужением или исчезать во время деления хроматофора, как это наблюдается во время зооспорогенеза.[12] В некоторых клетках ядро ​​делится до второго деления половинок хроматофора, тогда как в других клетках оно делится после второго деления хроматофора, перемещаясь к центру клетки между половинками хроматофора.[12] Детали клеточного деления недостаточно изучены, и необходимо провести дополнительные исследования.Trebouxia имеет сложный жизненный цикл. Детали жизненного цикла не изучены должным образом, и требуются дополнительные исследования. Размножение в Trebouxia может происходить через зооспоры или автоспоры. Зооспоры представляют собой жгутиковые подвижные стадии внутри лишайников, которые мигрируют и оседают возле спор грибов, когда присутствует жидкая вода.[12][34][35][15] Скопление зооспор вокруг спор грибов может привести к секреции аттрактанта, который вызывает поселение зооспор.[36][34][35][15] После того, как зооспоры оседают, они меняют форму и округляются, чтобы вписаться в сеть грибов.[5] Первое деление клеток после заселения зооспор может привести либо к образованию зооспорангия / аутоспорагию с 4–32 прикрепленными пакетами автоспор (тетрад), либо к дифференцированным вегетативным клеткам. Эти дифференцированные вегетативные клетки позже трансформируются в зооспорангии / аутоспорангии с многочисленными мелкими аутоспорами, но без прилипших пакетов или образования тетрад.[13] Формирование автоспор может происходить двумя способами. Первый способ заключается в том, что виды с постоянным апланоспорическим (аутоспорным) состоянием останавливают развитие зооспор.[12] Деление хлоропласта сопровождается округлением и развитием клеточной стенки.[12] Во втором случае полигональные деления хлоропласта образуют репродуктивные дочерние клетки, клеточные стенки которых не зависят от родительских клеток.[12] Образование апланоспор (автоспор) вторым путем приводит к развитию 16-32 спор в спорангии.[12] На протяжении многих лет никаких половых структур или наблюдения за половым размножением у Trebouxia наблюдались.[37][16] Однако в последние годы с помощью молекулярных методов доказательства рекомбинации [16] а половые слияния гаматов одинакового размера предполагают половое размножение.[5] Зиготы, совершенно отличные от зооспор, имеют диаметр 6,6 мкм и имеют гладкие стенки с двумя круглыми хлоропластами.[5] Сначала гаметы объединяются в пары и сливаются друг с другом, что приводит к образованию зигот.[5] Затем жгутики исчезают, и зигота развивается по нормальному вегетативному образцу.[5] Изначально считалось, что гриб подавляет половое размножение у Trebouxia для подавления образования новых генотипов, которые могут быть менее подходящими для симбиоза.[16] Однако недавно было предложено, чтобы Trebouxia имеют больше шансов на размножение половым путем в слоевище лишайника.[5] Кроме того, гаметы из разных Trebouxia виды могут ускользать из слоевища и сливаться с образованием гибридов или делиться бесполым путем с образованием микроколоний, которые впоследствии могут подвергаться лихенизации спорами грибов.[5] Дополнительное свидетельство жизнеспособности спор грибов и Trebouxia Наличие спор в фекалиях клещей, поедающих лишайник, дает представление о способах распространения на короткие и большие расстояния.[38]

Генетика

Симбиоз между Trebouxia и грибки привели к трем событиям горизонтального переноса генов, кодирующих белок, из генома гриба в Trebouxia геном.[18] В лишайниках горизонтальный перенос генов также может происходить среди фотобионтов.[5] События горизонтального переноса генов интронов между разными Trebouxia виды были задокументированы.[5] Многие интроны могут самосплайсироваться или обращать обратную реакцию сплайсинга или приобретать подвижность на уровнях ДНК или РНК, которые могут опосредовать процесс переноса.[5] Предполагается, что горизонтальный перенос генов интрона происходит при прямом контакте между клетками различных Trebouxia штаммы в незрелом слоевище лишайников.[5] Когда слоевище лишайника созревает, только один штамм Trebouxia остается, в то время как другие устраняются.[5] Вирусы, которые заражают Trebouxia а грибы также способствуют горизонтальному переносу генов между различными видами фикобионтов.[5] Кроме того, были разработаны разные методы для выявления разных Trebouxia штаммы в слоевищах лишайников. Сравнение последовательностей ITS рДНК (рекомбинантная ДНК внутренних транскрибированных спейсерных областей) с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) - простой и быстрый способ идентифицировать различные Trebouxia виды, населяющие слоевище.[5]

История окаменелостей

Известно, что наиболее распространенным фотобионтом среди современных лишайников является Trebouxia. Ископаемые лишайники из нижнего девона (415 миллионов лет назад) состоят из слоев водорослей или цианобактерий и грибов.[8] Анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии показал, что глобальная структура фотобионтов у видов лишайников Chlorolichenomycites salopensis в нижнем девоне похожа на Trebouxia виды.[8]

Практическое значение

Одним из первых организмов, колонизировавших наземные среды обитания, были лишайники. Лишайники, наряду с некоторыми другими организмами, принесли азотфиксацию и фотосинтез в земную среду примерно 450 миллионов лет назад.[9] Они сыграли важную роль в создании суровой земной среды, подходящей для колонизации других организмов, таких как наземные растения, животные и насекомые.[9] Даже сегодня лишайники делают многие непригодные экстремальные среды обитания более подходящими для колонизации и выживания видов. Лишайники увеличивают количество органического вещества и органического азота в почве, производя органическую кислоту, которая усиливает выветривание горных пород.[9]Кроме того, лишайники являются важнейшими биоиндикаторами нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, мер по снижению углекислого газа и долгосрочной экологической целостности нетронутых лесов.[10][11] Лишайники также используются для определения времени расхождения многих вымерших или существующих видов.[11] Более того, лишайники имеют решающее значение в исследованиях изменения климата и глобального потепления, чтобы понять последствия увеличения выбросов парниковых газов, таких как диоксид углерода, в естественной среде.[10] Положение Trebouxia в основе пищевой цепи как основной производитель имеет решающее значение для поддержания пресноводных, морских и наземных экосистем.[3]

Желто-зеленый лишайник на коре дерева.
Trebouxia водоросли обычно встречаются как симбионты в лишайники, такие как Xanthoria parietina.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Сильверсайд, А. Дж. (2009). Полученное из http://www.bioref.lastdragon.org/Chlorophyta/Trebouxia.html
  2. ^ а б c d е Ерохина, Л. Г., Шатилович, А. В., Каминская, О. П., Гиличинский, Д. А. (2004). Спектральные свойства зеленой водоросли Trebouxia, фикобионт криптоэндолитических лишайников в Антарктической сухой долине. Микробиология, 73 (4), 420-424. DOI: 10.1023 / B: mici.0000036987.18559
  3. ^ а б c d Лукесова А., Фруз Дж. (2007). Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник пищи для беспозвоночных в экстремальных условиях. Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях, 265-284. DOI: 10.1007 / 978-1-4020-6112-7_14
  4. ^ а б c d е Зекбах, Дж. (2007). Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях. Дордрехт: Спрингер. doi:https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6112-7
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг Зекбах, Дж. (2002). Симбиоз: механизмы и модельные системы. Дордрехт: Kluwer Academic.
  6. ^ а б Джон Д. М., Уиттон Б. А. и Брук А. Дж. (2002). Пресноводная водорослевая флора Британских островов: руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ а б Бубрик, П., Галун, М., и Френсдорф, А. (1984). Наблюдения за вольную жизнь Trebouxia Де Пуймальян Псевдотребуксия Арчибальд и свидетельства того, что оба симбионта из Xanthoria Parietina (L.) Th. Пт. Можно найти свободно живущими в природе. Новый фитолог, 97 (3), 455-462. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1984.tb03611.x
  8. ^ а б c d Онеггер, Р. (2018). Ископаемые лишайники нижнего девона и их бактериальные и грибковые эпи- и эндобионты. В «Биоразнообразии и экологии грибов, лишайников и мхов» (том 34, Biosystematics and Ecology Series, стр. 547-563). Вена: Австрийская академия наук. Получено 2 марта 2019 г. с https://www.researchgate.net/publication/326113052_Fossil_lichens_from_the_Lower_Devonian_and_their_bacterial_and_fungal_epi-and_endobionts
  9. ^ а б c d Хорват, В. Р. (2017). Роль микробной биомассы почвы в круговороте питательных веществ. В работе Т. К. Рассела (автор), «Микробная биомасса: изменение парадигмы в наземной биогеохимии» (стр. 1-348). World Scientific. doi:https://doi.org/10.1142/q0038
  10. ^ а б c Исмаил, А., Марзуки, С., Юсоф, Н. М., Буйонг, Ф., Саид, М. М., Вздох, Х. и Зулкифли, А. (2017). Эпифитные наземные водоросли (Trebouxia sp.) в качестве биомаркера с использованием системы обогащения диоксидом углерода (FACE) в свободном воздухе. Биология, 6 (4), 19. doi: 10.3390 / biology6010019
  11. ^ а б c d Тейлор, Т. Н., Крингс, М., и Тейлор, Е. Л. (2015). Лишайники. Ископаемые грибы, 201-220. DOI: 10.1016 / b978-0-12-387731-4.00010-4
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Ахмаджян, В. (1960). Некоторые новые и интересные виды Trebouxia, род лихенизированных водорослей. Американский журнал ботаники, 47 (8), 677. doi: 10.2307 / 2439519
  13. ^ а б Фридл, Т. (1993). Новые аспекты размножения автоспорами у лишайниковой водоросли Trebouxia (Microthamniales, Chlorophyta). Архив Für Protistenkunde, 143 (1-3), 153-161. DOI: 10,1016 / s0003-9365 (11) 80284-8
  14. ^ а б c d е ж грамм час Мелконян, М., и Певелинг, Э. (1987). Ультраструктура зооспор у видовTrebouxia иПсевдотребуксия (Chlorophyta). Систематика и эволюция растений, 158 (2-4), 183-210. DOI: 10.1007 / bf00936344
  15. ^ а б c Сандерс, В. Б. (2005). Наблюдение за микроскопическими фазами жизненного цикла лишайников на прозрачном субстрате, размещенном на месте. Лихенолог, 37 (05), 373-382. DOI: 10.1017 / s0024282905015070
  16. ^ а б c d Крокен, С., и Тейлор, Дж. У. (2000). Филогенетический вид, способ размножения и специфика зеленой водорослиTrebouxiaОбразование лишайников с грибами рода Letharia. Бриолог, 103 (4), 645-660. DOI: 10.1639 / 0007-2745 (2000) 103 [0645: psrmas] 2.0.co; 2
  17. ^ Фридл, Т., и Зельтнер, К. (1994). Оценка взаимосвязи некоторых коккоидных зеленых лишайниковых водорослей и Microthamniales (Chlorophyta) с сравнением последовательностей гена рибосомной РНК 18S 1. Журнал Phycology, 30 (3), 500-506. DOI: 10.1111 / j.0022-3646.1994.00500.x
  18. ^ а б Бек А., Дивакар П. К., Чжан Н., Молина М. С. и Струве Л. (2014). Свидетельства древнего горизонтального переноса генов между грибами и наземными водорослями Trebouxia. Разнообразие организмов и эволюция, 15 (2), 235-248. DOI: 10.1007 / s13127-014-0199-x
  19. ^ Пуймалы, А. Д. (1924). Le Chlorococcum humicola (Nag.) Rabenh. Revue Algologique, 1, 107-114
  20. ^ а б Нэш, Т. Х., III. (1996). Биология лишайников. Кембридж; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США ;: Cambridge University Press
  21. ^ Хук, К. в. Д., Манн, Д. Г., и Янс, Х. М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Кембридж; Нью-Йорк ;: Cambridge University Press
  22. ^ а б Казано, Л. М., Кампо, Э. М., Гарсия-Брейхо, Ф. Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., Гасулла, Ф., Хойо, А. Д.,. . . Баррено, Э. (2010). Два Trebouxia водоросли с различными физиологическими характеристиками всегда присутствуют в слоевище лишайника Ramalina farinacea. Сосуществование против конкуренции? Экологическая микробиология, 13 (3), 806-818. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02386.x
  23. ^ Андерсон, О. Р. (2014). Сообщества микробов, ассоциированные с листовыми лишайниками коры деревьев: взгляд на их микроэкологию. Журнал эукариотической микробиологии, 61 (4), 364-370. DOI: 10.1111 / jeu.12116
  24. ^ Расчио, Н. и Рокка, Н. Л. (2013). Биологическая фиксация азота. Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде. DOI: 10.1016 / b978-0-12-409548-9.00685-0
  25. ^ Фелл, Дж. У., Скорцетти, Г., Коннелл, Л., и Крейг, С. (2006). Биоразнообразие микроэукариот в почвах Антарктической сухой долины с. Биология и биохимия почвы, 38 (10), 3107-3119. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2006.01.014
  26. ^ Детермейер-Видманн, Н., Садовски, А., Конвей, П., & Отт, С. (2018). Стратегии физиологического жизненного цикла фотобионтов лишайников из антарктических и умеренно европейских местообитаний в ответ на стрессовые условия. Полярная биология, 42 (2), 395-405. DOI: 10.1007 / s00300-018-2430-2
  27. ^ Садовски А., Меттлер-Альтманн Т. и Отт С. (2016). Метаболический ответ на стресс высыхания у штаммов фотобионтов зеленых водорослей (Trebouxia) из двух антарктических лишайников южных местообитаний. Phycologia, 55 (6), 703-714. DOI: 10.2216 / 15-127.1
  28. ^ Бидигар, Р. Р., Ондрусек, М. Э., Кенникатт, М. К., Итурриага, Р., Харви, Х. Р., Хохам, Р. В., и Макко, С. А. (1993). Доказательства фотозащитного средства для вторичных каротиноидов снежных водорослей 1. Journal of Phycology, 29 (4), 427-434. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.1993.tb00143.x
  29. ^ Катала, С., Кампо, Э. М., Баррено, Э., Гарсия-Брейхо, Ф. Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., И Касано, Л. М. (2016). Скоординированные ультраструктурные и филогеномные анализы проливают свет на скрытое разнообразие фикобионтов. Trebouxia микроводоросли в Ramalina fraxinea. Molecular Phylogenetics and Evolution, 94, 765-777. DOI: 10.1016 / j.ympev.2015.10.021
  30. ^ Риккинен, Дж. (1995). Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников. Хельсинки: Финское биологическое общество
  31. ^ Риккинен, Дж. (2002). Cyanolichens: эволюционный обзор. Dordrecht: Springer. doi:https://doi.org/10.1007/0-306-48005-0_4
  32. ^ Шкалоуд П. (2008). Trebouxia поттери. Полученное из https://botany.natur.cuni.cz/skaloud/Treb/Trepot.htm
  33. ^ Маккой, А. Г. (1977). Питательные, морфологические и физиологические характеристики Trentepohlia (I.U. 1227) в аксенической культуре на определенных средах. Полученное из https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/handle/1957/44218
  34. ^ а б Арчибальд, П. А. (1975). Trebouxia de Pulmaly (Chlorophyceae, Chlorococcales) и Псевдотребуксия ген. ноя (Chlorophyceae, Chlorosarcinales). Phycologia, 14 (3), 125-137. DOI: 10.2216 / i0031-8884-14-3-125.1
  35. ^ а б Чермак-Вёсс, Э. (1989). Исследования развития требуксиоидных водорослей и таксономические последствия. Систематика и эволюция растений, 164 (1-4), 161-195. DOI: 10.1007 / bf00940436
  36. ^ Ахмаджян, В. (1967). Руководство по водорослям, являющимся симбионтами лишайников: изоляция, культура, культурная физиология и идентификация. Phycologia, 6 (2-3), 127-160. DOI: 10.2216 / i0031-8884-6-2-127.1
  37. ^ Фридл Т. и Рокитта К. (1997). Видовые отношения лишайниковой водоросли Trebouxia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae): молекулярно-филогенетический анализ последовательностей гена большой субъединицы рРНК, кодируемой ядром. Симбиоз, Филадельфия, Пенсильвания (США)
  38. ^ Мейер, Ф.А., Шеррер, С., и Онеггер, Р. (2002). Фекалии лихеноядных клещей содержат жизнеспособные клетки лишайникового аскомицета Xanthoria parietina и его фотобионта зеленых водорослей, Trebouxia arboricola. Биологический журнал Линнеевского общества, 76 (2), 259-268. DOI: 10.1046 / j.1095-8312.2002.00065.x

внешняя ссылка

  • Guiry, MD; Гири, Г. (2008). "Trebouxia". AlgaeBase. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
  • Trebouxia (изображения британского биоразнообразия)