Зона визуальной словоформы - Visual word form area

В визуальная область словоформы (VWFA) - функциональная область левой веретенообразная извилина и окружающей коры (правая сторона является частью веретенообразная область лица ), который, как предполагается, участвует в идентификации слов и букв из изображений форм нижнего уровня до ассоциации с фонология или же семантика.[1][2] Поскольку алфавит является относительно новым в эволюции человека, маловероятно, что эта область возникла в результате давления отбора, связанного с распознаванием слов как таковым; однако эта область может быть узкоспециализированной для определенных типов форм, которые естественным образом встречаются в окружающей среде и, следовательно, могут появляться в письменной речи.[1]

В добавление к распознавание слов VWFA может участвовать в обработке значения слова более высокого уровня.[3]

В 2003 году эксперименты по функциональной визуализации также вызвали сомнения в том, является ли VWFA реальной областью.[4] Этот скептицизм в значительной степени исчез, однако его размеры, похоже, сильно различаются. Область, которая может попасть в этот ментальный орган у одного человека, может выпасть за его пределы у другого. [5]

Аномалии активации этого региона были связаны с нарушения чтения.[6] Если область подвергается хирургическому поражению, у пациента будет явное нарушение способности читать, но не распознавания предметов, имен или лиц или общих языковых способностей. В течение следующих шести месяцев будет некоторое улучшение, но чтение все равно займет в два раза больше времени, чем до операции.[7][8] Электрическая стимуляция мозга к VWFA вызывает сбои при чтении и может вызвать неправильное восприятие букв.[8]

Гипотезы визуальных словоформ

Гипотеза долексической визуальной словоформы

Выдвинут Коэном и коллегами (2000).[9] Основы этой теории гласят, что нейроны вентральной затылочно-височной коры (vOT), которая является задней веретенообразная извилина является частью - имеют рецептивные поля, чувствительные к биграммам,[10] или комбинации из двух букв, которые обычно встречаются в словах. Нейроны воспринимают и обрабатывают биграммы, чтобы определить их законность. Здесь задняя левая веретенообразная извилина (часть vOT) считается одной станцией в длинной линии областей обработки. Обработка начинается с детекторов визуальных признаков в экстрастриальной коре головного мозга, затем проходит через детекторы букв и детекторов буквенных кластеров в задней веретенообразной форме, а затем активируется лексические представления, хранящиеся в более передней мультимодальной веретенообразной области.[11] Теория утверждает, что функция VWFA является долексической, поскольку она возникает до того, как слово понимается как имеющее значение.

Гипотеза лексической визуальной словоформы

Выдвинутый Kronbilcher et al. (2004),[12] был основан на данных функциональной визуализации, которые показали, в параметрическом фМРТ Исследование показало, что снижение активации левой веретенообразной извилины было замечено в ответ на увеличение частоты употребления слова - где частота показывает, насколько часто встречается слово. Эти данные опровергают предыдущую долексическую теорию, как если бы VWFA был до-лексическим, можно было бы ожидать равной активации на всех частотах. Вместо этого была предложена лексическая теория, согласно которой нейроны левой веретенообразной извилины не распознают слова, пытаясь сопоставить их с сохраненными представлениями известных слов. Это объяснило бы данные, поскольку для обнаружения более общих слов потребуется меньше времени, чем для обнаружения менее распространенных слов, что снизит энергию, необходимую для вычислений, и, следовательно, потенциально снизит величину гемодинамического ответа, обнаруживаемого BOLD fMRI.

Недавнее внутричерепное электрокортикография Исследование показывает, что активность в VWFA проходит несколько этапов обработки. С помощью классификация с прямыми нейронными записями из VWFA, Hirshorn et al.[8] показали, что ранняя активность VWFA примерно через 100–250 миллисекунд после прочтения слова согласуется с долексическим представлением, а более поздняя активность примерно через 300–500 миллисекунд согласуется с лексическим представлением. Эти результаты потенциально являются посредниками между долексической и лексической гипотезами, показывая, что оба уровня представления могут быть замечены в VWFA, но с разной задержкой после прочтения слова. Предыдущие исследования с использованием фМРТ не имели временного разрешения, чтобы различать эти две стадии.

Альтернативные функции кортикальной области, приписываемые VWFA

Devlin et al. (2006)[11] утверждают, что левая задняя веретенообразная извилина не является «областью словоформы» как таковая, но вместо этого выдвигает гипотезу, что область предназначена для определения значения слова. То есть в этой области мозга восходящая информация (визуальные формы слов (форма) и другие визуальные атрибуты, если необходимо) вступает в контакт с нисходящей информацией (семантика и фонология слов). Следовательно, считается, что левая веретенообразная извилина является интерфейсом при обработке слов, а не словарем, который вычисляет слово, основываясь только на его форме, как утверждает гипотеза лексической словоформы. В этой статье также представлены доказательства, опровергающие лексическую гипотезу.

Еще одно важное различие между этой гипотезой и предыдущими упомянутыми гипотезами заключается в том, что она не ограничивается одними только словами, но любым «значимым стимулом», на самом деле нечувствительные объекты могут активировать заднюю веретенообразную кору головного мозга, чтобы извлечь их значение из более высокого уровня. процессы. Однако обнаружение того, что нарушение VWFA из-за хирургических поражений или электрическая стимуляция мозга оказывает незначительное влияние на способность человека извлекать значение из стимулов, не являющихся словами, является убедительным доказательством того, что функция VWFA в первую очередь ограничивается обработкой слов, а не «каким-либо значимым стимулом».[7][8]

Однако есть некоторые свидетельства того, что VWFA не предназначен специально для чтения, а вместо этого имеет набор определенных свойств и функций, которые делают его полезным для чтения - и особенно важным для плавного чтения - но также могут позволить ему играть роли в других формах. визуальной обработки.[13] Участие VWFA, по-видимому, частично зависит от визуальной сложности стимула и, по-видимому, обрабатывает распознаваемые визуальные стимулы, сгруппированные вместе. Это может объяснить, почему чтение «буква за буквой» все еще возможно, даже если VWFA страдает поражениями, которые в противном случае мешают способности читать жидкость. Это также может объяснить, почему VWFA активируется еще сильнее с помощью линейных чертежей и Амхарский знаков, чем написанные слова, знакомые участникам исследования.[13]

Участие в гиперлексии и дислексии

Гиперлексия

Некоторые исследования показывают, что дети с расстройства аутистического спектра (РАС) может больше полагаться на области зрительного восприятия, включая VWFA, и в меньшей степени на фонологические области во время чтения заданий по сравнению с детьми без РАС.[14][15][16] Большая активация VWFA может быть особенно значительной у детей с гиперлексия, или способность читать за пределами обучения. Считается, что гиперлексия связана с РАС, при этом по оценкам распространенность среди аутичных детей составляет от 6 до 20,7%.[14] Одно исследование ребенка с гиперлексией и РАС показало повышенную активацию по сравнению с контролем правой задней нижней височной борозды, где, как предполагается, находится правая VWFA (R-VWFA).[17] Эта область активна на ранних стадиях развития чтения, в то время как ребенок, не страдающий РАС, с уровнем чтения субъекта, будет меньше использовать эту область в пользу фонологических («буквенно-звуковых») процессов.[17]

Дислексия

Мета-анализ исследований детей и взрослых с дислексия предполагает, что недостаточная активность левой затылочно-височной области, особенно VWFA, может быть причиной трудностей с жидкостным чтением у дислектиков.[18] Эти трудности с чтением также могут быть связаны с плохой связью между VWFA и связанными областями теменной коры, отвечающими за зрительное внимание.[13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Дехайн, Станислав; Коэн, Лоран (2011). «Уникальная роль визуальной словоформы в чтении». Тенденции в когнитивных науках. 15 (6): 254–62. Дои:10.1016 / j.tics.2011.04.003. PMID  21592844.
  2. ^ МакКэндлисс, Брюс Д .; Коэн, Лоран; Dehaene, Станислав (2003). «Зона визуальной словоформы: умение читать по веретенообразной извилине». Тенденции в когнитивных науках. 7 (7): 293–299. CiteSeerX  10.1.1.4.5636. Дои:10.1016 / S1364-6613 (03) 00134-7. PMID  12860187.
  3. ^ Леви, Джонатан; Vidal, Juan R .; Остенвельд, Роберт; ФитцПатрик, Ян; Демоне, Жан-Франсуа; Фрис, Паскаль (сентябрь 2013 г.). «Подавление альфа-диапазона в области визуальной словоформы как функциональное узкое место для сознания». NeuroImage. 78: 33–45. CiteSeerX  10.1.1.716.8318. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2013.04.020. PMID  23591074.
  4. ^ Прайс, Кэти Дж; Девлин, Джозеф Т (2003). «Миф о визуальной словоформе ареала». NeuroImage. 19 (3): 473–81. Дои:10.1016 / S1053-8119 (03) 00084-3. PMID  12880781.
  5. ^ Глезер, Л. С .; Ризенхубер, М. (3 июля 2013 г.). «Индивидуальная изменчивость местоположения влияет на орфографическую избирательность в» области визуальной формы слова"". Журнал неврологии. 33 (27): 11221–11226. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5002-12.2013. ЧВК  6618605. PMID  23825425.
  6. ^ Джеймс С. Адельман (2012). Визуальное распознавание слов: модели и методы, орфография и фонология. Психология Press. п. 28. ISBN  978-1-84872-058-9.
  7. ^ а б Гайяр, Рафаэль; Наккаш, Лайонел; Пинель, Филипп; Клемансо, Стефан; Волле, Эммануэль; Хасбоун, Доминик; Дюпон, Софи; Баулак, Мишель; Дехайн, Станислав; Адам, Клод (20 апреля 2006 г.). «Прямые внутричерепные, фМРТ и данные о поражении причинной роли левой инферотемпоральной коры при чтении». Нейрон. 50 (2): 191–204. Дои:10.1016 / j.neuron.2006.03.031. PMID  16630832.
  8. ^ а б c d Hirshorn, Elizabeth A .; Ли, Юаньнин; Уорд, Майкл Дж .; Ричардсон, Р. Марк; Физ, Джули А.; Гуман, Авниэль Сингх (19 июля 2016 г.). «Расшифровка и нарушение активности левой среднечелюстной извилины во время чтения слов». Труды Национальной академии наук. 113 (29): 8162–8167. Дои:10.1073 / pnas.1604126113. ISSN  0027-8424. ЧВК  4961146. PMID  27325763.
  9. ^ Cohen, L .; Dehaene, S .; Naccache, L .; Lehéricy, S .; Dehaene-Lambertz, G .; Hénaff, M. A .; Мишель, Ф. (1 февраля 2000 г.). «Зона визуальной словоформы: пространственно-временная характеристика начального этапа чтения у нормальных испытуемых и пациентов с задним расщепленным мозгом». Мозг. 123 (2): 291–307. Дои:10.1093 / мозг / 123.2.291. ISSN  0006-8950. PMID  10648437.
  10. ^ Дехайн, Станислав; Коэн, Лоран; Сигман, Мариано; Винкье, Фабьен (01.07.2005). «Нейронный код написанных слов: предложение». Тенденции в когнитивных науках. 9 (7): 335–341. Дои:10.1016 / j.tics.2005.05.004. ISSN  1364-6613. PMID  15951224.
  11. ^ а б Девлин, Джозеф Т .; Jamison, Helen L .; Gonnerman, Laura M .; Мэтьюз, Пол М. (01.06.2006). «Роль задней веретенообразной извилины в чтении». Журнал когнитивной неврологии. 18 (6): 911–922. Дои:10.1162 / jocn.2006.18.6.911. ISSN  0898-929X. ЧВК  1524880. PMID  16839299.
  12. ^ Кронбихлер, Мартин; Хатцлер, Флориан; Виммер, Хайнц; Майр, Алоис; Стаффен, Вольфганг; Ладурнер, Гюнтер (2004-03-01). «Визуальная область словоформы и частота, с которой встречаются слова: данные параметрического исследования МРТ». NeuroImage. 21 (3): 946–953. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2003.10.021. PMID  15006661.
  13. ^ а б c Vogel, Alecia C .; Петерсен, Стивен Э .; Шлаггар, Брэдли Л. (2014). «VWFA: это больше не для слов». Границы нейробиологии человека. 8: 88. Дои:10.3389 / fnhum.2014.00088. ISSN  1662-5161. ЧВК  3960495. PMID  24688462.
  14. ^ а б Остроленк, Алексия; Forgeot d’Arc, Бодуэн; Еленич, Патрисия; Самсон, Фабьен; Моттрон, Лоран (2017-08-01). «Гиперлексия: систематический обзор, нейрокогнитивное моделирование и результат». Неврология и биоповеденческие обзоры. 79: 134–149. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2017.04.029. ISSN  0149-7634. PMID  28478182.
  15. ^ Кикучи, Мицуру; Йошимура, Юко; Шитамичи, Киёми; Уэно, Санаэ; Хиросава, Тецу; Munesue, Toshio; Оно, Ясуки; Цубокава, Цунехиса; Харута, Ясухиро; Ои, Манабу; Ниида, Йо (25 января 2013 г.). «Специальное устройство для магнитоэнцефалографии выявляет взаимосвязь между мозгом и высокую способность чтения / декодирования у детей с аутизмом». Научные отчеты. 3: 1139. Дои:10.1038 / srep01139. ISSN  2045-2322. ЧВК  3555087. PMID  23355952.
  16. ^ Самсон, Фабьен; Моттрон, Лоран; Сульер, Изабель; Зеффиро, Томас А. (2012). «Улучшенное зрительное функционирование при аутизме: метаанализ ALE». Картирование человеческого мозга. 33 (7): 1553–1581. Дои:10.1002 / hbm.21307. ISSN  1097-0193. ЧВК  6870295. PMID  21465627.
  17. ^ а б Turkeltaub, Peter E .; Гаро, Линн; Цветы, Д. Линн; Zeffiro, Thomas A .; Иден, Гвиневра Ф. (2003). «Развитие нейронных механизмов чтения». Природа Неврология. 6 (7): 767–773. Дои:10.1038 / nn1065. ISSN  1546-1726. PMID  12754516.
  18. ^ Ричлан, Фабио; Кронбихлер, Мартин; Виммер, Хайнц (2011). «Мета-анализ нарушений функции мозга у детей и взрослых с дислексией». NeuroImage. 56 (3): 1735–1742. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2011.02.040. ISSN  1053-8119. PMID  21338695.