Снятие напряжения стен - Wall stress relaxation

Фон

Завод клеточная стенка состоит из гидратированного полиметрического материала, что позволяет ему иметь вязкоупругий характеристики [1]. Первичная клеточная стенка растения состоит из целлюлоза волокна, гемицеллюлоза, и ксилоглюканы [2]. Эта несущая сеть также окружена пектины и гликопротеины.

Снятие напряжения стен является важным фактором расширения клеточной стенки. Напряжение стенки (измеряемое в силе на единицу площади) создается в ответ на воздействие растительной клетки. тургорное давление [2]. Тургорное давление создает напряжение в клеточные стенки растений, грибов и бактерий, поскольку он противостоит давлению первичной клеточной стенки; это также позволяет растягивать клеточную стенку [1]. Растяжение клеточной стенки или снижение напряжения происходит в результате расширения и перестройки клеток. Экспансия клеток имеет решающее значение для изменения формы и перестройки растительных клеток. [1]. Расширение является результатом «ползучести» или выборочного разрыхления стенок, которое происходит под действием тургорного давления. Во время этой «ползучести» микроволокна целлюлозы перемещаются относительно друг друга, создавая необратимое расширение. [2]

Расширение клеток

Расширение клеток начинается с избирательного разрыхления клеточной стенки, что снижает тургорное давление растительной клетки и водный потенциал. Это позволяет притоку воды, что приводит к увеличению клеток. [3]. Это увеличение стало возможным благодаря скольжению полимеров, увеличивающему площадь поверхности клеточной стенки.

У большинства растений рост клеток анизотропный. Предыдущие эксперименты подтвердили, что ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной клеточной стенке является ключом к определению направления анизотропного роста и расширения. Клетки имеют тенденцию расти поперек ориентации микрофибрилл целлюлозы.[2].

Было обнаружено, что клеточные стенки расширяются быстрее в кислых условиях, это называется кислотный рост. Обработка живых клеток кислотой вызывает закисление клеточной стенки за счет активации АТФазы в плазматической мембране клеточной стенки. [1]. В эпидермальных клетках лука, которые используются в качестве моделей для изучения анизотропии при растяжении, растяжение зависит от pH в обоих направлениях (поперечно и параллельно ориентации целлюлозы). Расширение также почти в три раза выше при pH 4-5, чем при pH 6. Это явный признак роста кислоты в этих образцах клеточной стенки.[2]. Также было показано, что активность экспансинов, белка, разрыхляющего клеточную стенку, максимальна в условиях низкого pH (около pH 4). [3].

Инактивация при нагревании снижает растяжение поперек ориентации микрофибрилл целлюлозы, но не уменьшает параллельное удлинение. Это указывает на то, что тепловая инактивация оказывает направленное влияние на расширение клеточной стенки. В поперечном направлении удлинение зависит от белков, поскольку денатурированные белки вызывают снижение удлинения. Кроме того, удлинение происходит параллельно ориентации микрофибрилл целлюлозы, которая зависит от pH. Следовательно, индуцированное кислотой удлинение в параллельном направлении не опосредовано белком, поскольку белки денатурированы, и удлинение, параллельное ориентации микрофибрилл целлюлозы, не затрагивается.[2].

Expansins

Expansins представляют собой класс белков, которые действуют как средства разрыхления стенок. Эти белки разрывают водородные связи между ксилоглюканами и целлюлозой, а также восстанавливают кислотный рост инактивированных нагреванием клеточных стенок, стимулируя рост.[2]. На сегодняшний день идентифицировано три класса экспансинов: α-экспансины, β-экспансины и бактериальные экспансины. [3]. Есть еще множество безответных вопросов относительно экспансинов и их точного механизма.

Эксперименты, проведенные с анализами механического напряжения, показали, что α-экспансины не ослабляют клеточную стенку, но, как было показано, они вызывают «ползучесть» в клеточных стенках. Кроме того, было обнаружено, что α-экспансины опосредуют индуцированное кислотой удлинение стенки [3]. В отличие от α-экспансинов, β-экспансины резко снижают прочность на разрыв клеточных стенок.[3] . Β-экспансины не только вызывают «ползучесть», но также растворяют полисахариды в средней ламелле, способствуя проникновению пыльцевой трубки в яичник растения. [3]. β-экспансины были изучены в пыльце трав в связи с тем, что β-экспансины трудно экстрагировать в активной форме из растений, не входящих в группу пыльцы. [3]. Expansins даже были патогенными бактериями растений, идентифицированными филогенетическим анализом. Эксперименты с нокаутом генов были использованы для открытия, что бактериальные экспансины облегчают колонизацию растительной ткани. [3].

Ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаза / эндогидролазы (XTH)

Ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаза / эндогидролазы (XTH) - это еще один класс ферментов, которые играют роль в разрыхлении клеточной стенки. Большинство XTH разрушают и собирают обратно ксилоглюканы, которые ограничивают движение соседних микрофибрилл целлюлозы в клеточной стенке. Это называется действием ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы (действие XET). Действие XET допускает реструктуризацию ксилоглюкана, что позволяет микрофибриллам целлюлозы разъединяться, сохраняя при этом механическую прочность клеточной стенки, предотвращая лизис. Другие XTH используют воду и связываются с ней, что называется действием гидролазы ксилоглюкана (действие XEH).[2].

Эти ферменты XTH должны диффундировать в клеточную стенку и образовывать комплексы с ксилоглюканами или действовать на них в ненесущей внешней области клеточной стенки. После периода задержки ферменты достигнут порога концентрации в несущей зоне клеточной стенки, и тогда активность фермента станет очевидной. [2].

Конкретный XTH, SkXTH1, способен выполнять активность XET в большом диапазоне pH и температур. [2]. Тепловая инактивация снижает расширение клеточной стенки, но если добавить SkXTH1, таким образом, может быть восстановлено около 66% протеин-зависимой активности ползучести, которая была устранена во время тепловой инактивации. [2]. Однако это восстановление растяжения происходило только в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл целлюлозы. Это указывает на то, что SkXTH1 представляет собой фермент XTH, ответственный за катализирование движения соседних микрофибрилл целлюлозы относительно друг друга поперек их чистой ориентации целлюлозы. Это дополнительно подтверждает, что удлинение в этом поперечном направлении зависит от белка, тогда как в параллельном направлении это не[2].

Рекомендации

  1. ^ а б c d Тайз, Линкольн (2015). Физиология и развитие растений (Шестое изд.). Sinauer Associates, Inc.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Ван Сандт, Вики (4 октября 2007 г.). «Активность ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы разрыхляет клеточную стенку растений». Анналы ботаники. 100 (7): 1467–73. Дои:10,1093 / aob / мкм 248. ЧВК  2759230. PMID  17916584.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Косгроув, Дэниел Дж. (29 января 2016 г.). «Катализаторы разрыхления клеточной стенки растений». F1000 Исследования. 5: F1000 Факультет Ред. –119. Дои:10.12688 / f1000research.7180.1. ISSN  2046-1402. ЧВК  4755413. PMID  26918182.