Муравьиный гриб мутуализм - Ant–fungus mutualism

Atta Colombica Королева

Муравьиный гриб мутуализм это симбиоз видно в некоторых муравей и грибковый виды, в которых муравьи активно выращивают грибок, как и люди, выращивающие посевы как источник пищи. У некоторых видов муравьи и грибы зависят друг от друга в выживании. В муравей-листорез - хорошо известный пример такого симбиоза.[1] А мутуализм с грибами также отмечается у некоторых видов термиты в Африка.[2]

Обзор

Муравьи-грибники активно размножаются, лелеют и защищают базидиомицет сорт.[3] В свою очередь, гриб обеспечивает муравьев питательными веществами, которые могут накапливаться в специализированных гиф кончики, известные как «гонгилидии». В некоторых продвинутых роды то королева муравьев может взять с собой гранулу грибка, когда она уйдет, чтобы создать новую колонию.[4]

Типы

Муравьи-грибники занимаются пятью основными видами сельского хозяйства:[5] Ниже, коралловые грибы, дрожжи, обобщенное высшее, и сельскохозяйственные системы листорезов. Низшее земледелие является наиболее примитивной системой, и в настоящее время ее практикуют 80 видов из 10 родов.[6][7] Коралловые грибы занимаются земледелием 34 видов одной производной кладой в пределах рода. Аптеростигма.[7] Фермеры, выращивающие коралловые грибы, от 10 до 20 миллионов лет назад сменили культурные сорта растения на другие.лейкокоприновой гриб, что отличает его выбор от всех других сортов.[8][9] В дрожжевом земледелии выращивают 18 видов Цифомирмекс римос. В C. rimosus группа выдвинула гипотезу, что между 5 и 25 миллионами лет назад эволюционировал растущий гриб в форме дрожжей.[9] Общее высшее земледелие практикуется 63 видами двух родов и относится к состоянию высокоодомашненных грибов.[7] Грибы, используемые в высшем сельском хозяйстве, не могут выжить без ухода за ними земледельцев, и у них есть фенотипические изменения, которые облегчают сбор муравьев.[9] Листорезное земледелие, которое является более высокоразвитой формой высшего земледелия, практикуется 40 видами двух родов и имеет самое последнее развитие, возникшее между 8 и 12 миллионами лет назад.[9] Листорезы используют живую биомассу в качестве субстрата для питания своих грибов, тогда как во всех других видах сельского хозяйства гриб требует мертвой биомассы.[9]

Аттины

Муравьи Аттини триба (подсемейство Myrmicinae) - обязательные фунгикультивисты. Attini образуют двенадцать родов с более чем 200 видами, которые по большей части выращивают Lepiotaceae грибы племени Leucocoprineae.[2][3][10]Эти муравьи обычно подразделяются на «низших» и «высших». Одним из наиболее важных факторов, отличающих эти две подгруппы, являются их соответствующие сорта и субстраты для культурных сортов. Более низкие сорта имеют менее специализированные сорта, которые больше напоминают Leucocoprineae найдены в дикой природе и используют «наследственные субстраты», состоящие из растений, древесины, членистоногих и цветочного детрита. С другой стороны, высшие атины используют свежесрезанную траву, листья и цветы в качестве субстрата для грибов (отсюда и общее название «муравьи-листорезы») и культивируют высокопроизводительные грибы.[11] Сорта высших аттенов часто имеют наросты, называемые гонгилидии -— богатые питательными веществами структуры, которые эволюционировали для облегчения сбора, поглощения и кормления личинок, одновременно служа пропагулы для грибов.[2][12]

Вторичные симбиотические отношения

Есть дополнительные симбиотические отношения, которые влияют на грибное земледелие. Грибок Эсковопсис это паразит в колониях муравьев, а бактерии Псевдонокардия имеет мутуалистический отношения с муравьями. Псевдонокардия живет на покровах муравьев и помогает защитить муравьев от Эсковопсис через производство вторичные метаболиты.[13] Фактически, некоторые виды муравьев эволюционировали экзокринные железы которые, по-видимому, питают бактерии, вырабатывающие антибиотики.[14] А черные дрожжи мешает этому мутуализму. Дрожжи отрицательно влияют на бактерии, которые обычно производят антибиотики чтобы убить паразитический гриб и таким образом повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться.[15]

Партнерская верность

Верность партнера может быть засвидетельствована по вертикальной передаче генов грибов, когда начинается новая колония.[16] Во-первых, королева должна спариться с несколькими самцами, чтобы оплодотворить свои многочисленные яйца, прежде чем она улетит в другое место, чтобы создать новую колонию. Уходя, она берет с собой кластер мицелия (вегетативную часть гриба) и фактически начинает новый грибной сад в своей точке покоя, используя этот мицелий. Это превращается в новую грибную ферму с генами исходного сорта, сохраненными для следующего поколения муравьев. Взаимоотношения между муравьями-аттиками и грибами Lepiotaceae настолько специфичны, что во многих случаях Lepiotaceae даже не встречаются за пределами гнезд муравьиной колонии. Ясно, что на этих муравьев было оказано эволюционное давление, чтобы они создали такую ​​организованную систему, в которой можно было бы кормить гриб и продолжать его размножение.

Проведенные исследования (с концепцией Дилемма заключенного в уме), чтобы проверить, что еще движет верностью партнера среди видов, показали, что внешние факторы являются еще большей движущей силой. Эффекты муравьев-обманщиков (муравьев, которые не приносили растительную биомассу в пищу грибам) оказали гораздо меньшее влияние на приспособленность отношений, чем когда грибы обманывали, не предоставляя гонгилидий. Оба эффекта усугублялись в присутствии инфекции эсковопсисом, что приводило к потере почти 50% биомассы грибов.[17] Ясно, что риск заражения паразитами является движущим внешним фактором, поддерживающим лояльность этих двух видов друг к другу. Хотя внешние факторы играют большую роль в поддержании верности между мутуалистами, генетические доказательства вертикальной передачи верности партнера были обнаружены среди бесполых видов муравьев, выращивающих грибы.[18] Такие факторы, как вертикальная передача, не играют такой сильной роли, как факторы окружающей среды, в поддержании верности, поскольку смена сорта между видами муравьев - не очень редкая практика.[16]

Эволюция

Учитывая эксклюзивный Новый мир распространение более 200 грибоводство виды муравьев,[12] считается, что этот мутуализм зародился в бассейне Тропический лес Амазонки около 50–66 миллионов лет назад. Это будет после K-Pg события и до оптимума эоцена. Во время выпадения K-Pg В этом случае предок муравьев-аттинов определил, что ресурсы, от которых он зависел, по мере того, как универсальный охотник-собиратель стал скудным. В то же время сестринская группа муравьев-аттинов Дацетина развили хищное поведение во время того же стремления к новым ресурсам.[19] Мутуализм «муравьиный гриб» развивался несимметрично. Муравьи быстро утратили способность синтезировать аргинин за счет потери гена аргининосукцинатлиазы, последнего шага в пути биосинтеза аргинина. Это создало непосредственную зависимость от их сортов и поддерживается отсутствием обращения к образу жизни охотников-собирателей.[20] Виды Cyatta abscondita считается самым недавним предком всех муравьев-листорезов.[21]

Хотя муравьи монофилетический, их симбионты - нет. Они делятся примерно на три основные группы, только G1 имеет развился гонгилидии. У некоторых видов G2 растут длинные гифы, которые образуют защитный покров над гнездом. Те, кто в G3 парафилетический, самые разнородные и образуют самые свободные отношения со своими культиваторами.[3] Исследования теперь показывают, что грибы, принадлежащие к низшим муравьям-аттину, не являются обязательными мутуалистами и способны к свободному существованию. Ранее считалось, что грибки размножаются муравьями исключительно клональным (вегетативным) путем. Однако значительная генетическая изменчивость грибов предполагает, что это может быть не так.[22]

Предполагается, что грибы эволюционировали, чтобы сделать себя более привлекательными для видов муравьев за счет развития ферментов, которые позволяют муравьям получать доступ к питанию в грибковой массе.[23] Скорее всего, это произошло 25-35 миллионов лет назад, когда муравьи одомашнили свои грибные сорта в засушливых или сезонно засушливых местах в Центральной или Северной Америке, что позволило генетически изолировать гриб. Это развитие представляет собой переход от более низкого сельского хозяйства к более высокому. В течение этого периода сорта грибов потеряли ряд генов, которые позволили им разлагать широкий спектр субстратов.[24] В то же время они, по-видимому, полностью посвятили себя распространению посредством вертикальной передачи, практикуемой муравьями-аттинами, и в конце их аллопатрии уже не могли размножаться половым путем со своими свободно живущими кузенами или низшими собратьями.[25]

Дальнейшая специализация произошла из-за возможности, которую предлагала эта совместная эволюция. До этого момента муравьи-хозяева кормили свои сорта в основном детритом и фекалиями.[26] Сдвиг в сторону травоядных проявился в определенных группах муравьев-аттинов (предков Атта и Акромирмекс ) переходят на свежие растения в качестве субстрата для выращивания своих садов.[27][28] Этот сдвиг предоставил возможность для развития промышленного сельского хозяйства, которое мы сейчас видим в Атта и Акромирмекс роды.

В этой области ведутся споры о «тесноте» совместной эволюции муравьев и их грибных культур. Пока наблюдается вертикальная передача грибкового сорта[29] и сильная специфичность хозяина-симбионта[6][22] мог бы предложить жесткий коэволюционный отношения, недавние филогенетический Анализ показывает, что это не так. Множественные одомашнивания одного и того же гриба, побег грибов в результате одомашнивания или смена сорта могут привести к наблюдаемой диффузной коэволюционной модели.[30] Альтернативная перспектива "плотной" коэволюции указывает на свидетельство нестабильности событий горизонтальной передачи,[31][32] при этом также постулируя, что наблюдаемые различия между филогенезом муравьев аттинов и их грибных сортов соответствуют событиям видообразования.[33]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Б. Хёльдоблер; E.O. Уилсон (1990). Муравьи. Кембридж, Массачусетс: Belknap. ISBN  978-0-674-48525-9.
  2. ^ а б c Mueller, U.G .; Херардо, Н. М .; Aanen, D. K .; Шесть, Д. Л .; Шульц, Т. Р. (2005). «Эволюция сельского хозяйства у насекомых». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 36: 563–595. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.36.102003.152626. S2CID  32500168.
  3. ^ а б c I.H. Чапела; С.А. Ренер; T.R. Шульц; У.Г. Мюллер (9 декабря 1994 г.). «Эволюционная история симбиоза грибковых муравьев и их грибов». Наука. 266 (5191): 1691–1694. Bibcode:1994Научный ... 266.1691C. Дои:10.1126 / science.266.5191.1691. PMID  17775630.
  4. ^ Н. Вебер (1966). "Муравьи-грибники". Наука. 153 (3736): 587–604. Bibcode:1966Sci ... 153..587W. Дои:10.1126 / science.153.3736.587. PMID  17757227.
  5. ^ Mehdiabadi, N.J .; Т. Р. Шульц (2009). «Естественная история и филогения грибных муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini)». Мирмекологические новости. 13: 37–55.
  6. ^ а б Schultz, T. R .; С. Г. Брэди (2008). «Основные эволюционные переходы в муравьином земледелии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (14): 5435–5440. Bibcode:2008ПНАС..105.5435С. Дои:10.1073 / pnas.0711024105. ЧВК  2291119. PMID  18362345.
  7. ^ а б c Мехдиабди и Шульц 2009
  8. ^ Виллесен, П., У. Г. Мюллер, Т. Р. Шульц, Р. М. М. Адамс, А. К. Бурк (2004). «Эволюция специализации муравьиных сортов и переключение сортов в Аптеростигма муравьи-грибники ". Эволюция. 58 (10): 2252–2265. Дои:10.1554/03-203. PMID  15562688. S2CID  19442271.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  9. ^ а б c d е Шульц и Брэди 2008
  10. ^ Вебер Н. А. 1972. Муравьи-садоводы: Аттины. Филадельфия (Пенсильвания): Американское философское общество.
  11. ^ Schultz, T. R .; Мейер, Р. (1995). «Филогенетический анализ грибковых муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Attini) на основе морфологических характеристик личинок». Систематическая энтомология. 20 (4): 337–370. Дои:10.1111 / j.1365-3113.1995.tb00100.x.
  12. ^ а б У.Г. Мюллер; T.R. Шульц; К.Р. Карри; Р.М.М. Адамс; Д. Мэллох (2001). «Происхождение мутуализма аттеновых муравьев». Ежеквартальный обзор биологии. 76 (2): 169–197. Дои:10.1086/393867. PMID  11409051.
  13. ^ Кэмерон Р. Карри; Бесс Вонг; Элисон Э. Стюарт; Тед Р. Шульц; Стивен А. Ренер; Ульрих Г. Мюллер; Ги-Хо Сун; Джозеф В. Спатафора; Нил А. Страус (2003). «Древняя трехсторонняя коэволюция в симбиозе муравьиного микроба». Наука. 299 (5605): 386–8. Bibcode:2003Наука ... 299..386C. Дои:10.1126 / science.1078155. PMID  12532015. S2CID  15815635.
  14. ^ Карри, Кэмерон; и другие. (2006). «Соэволюционировавшие крипты и экзокринные железы поддерживают мутуалистические бактерии у муравьев, выращивающих грибы». Наука. 311 (5757): 81–3. Bibcode:2006 Наука ... 311 ... 81C. CiteSeerX  10.1.1.186.9613. Дои:10.1126 / science.1119744. PMID  16400148.
  15. ^ Литтл, Эйнсли; Кэмерон Карри (2008). «Симбионты черных дрожжей снижают эффективность защиты от антибиотиков у муравьев, выращивающих грибы». Экология. 89 (5): 1216–1222. Дои:10.1890/07-0815.1. PMID  18543616. S2CID  28969854.
  16. ^ а б Михеев, А (2004). «Конвергентная коэволюция в одомашнивании коралловых грибов муравьями, выращивающими грибы». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1550): 1777–1782. Дои:10.1098 / rspb.2004.2759. ЧВК  1691797. PMID  15315892.
  17. ^ Литтл, Эйнсли; Кэмерон Карри (2009). «Паразиты могут помочь стабилизировать отношения сотрудничества». BMC Эволюционная биология. 9: 120–124. Дои:10.1186/1471-2148-9-124. ЧВК  2701933. PMID  19486536.
  18. ^ Келлнер, К; и другие. (2013). "Коэволюционные закономерности и диверсификация ассоциаций муравьев и грибов у бесполых грибов-фермеров. Mycocepurus smithii в Панаме ". Эволюционная биология. 26 (6): 1353–1362. Дои:10.1111 / jeb.12140. PMID  23639137.
  19. ^ Branstetter, M. G .; Ješovnik, J .; Sosa-Calvo, M.W .; Lloyd, B.C .; Brady, S.G .; Шульц, Т. (2017). «Сухие среды обитания были тиглями одомашнивания в эволюции земледелия у муравьев». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1852): 20170095. Дои:10.1098 / rspb.2017.0095. ЧВК  5394666. PMID  28404776.
  20. ^ Найгаард, S; Ли, М; Schiøtt, Z; Чен, г; Ян, Q; Се; и другие. (2016). «Взаимная геномная эволюция в агробиологическом синтезе против грибов». Nature Communications. 7: 12233. Дои:10.1038 / ncomms12233. ЧВК  4961791. PMID  27436133.
  21. ^ «Муравей-призрак: новый вид - это живая окаменелость древних грибных муравьев». Новости мира природы. 23 декабря 2013 г.. Получено 24 декабря 2013.
  22. ^ а б Михеев, С .; У.Г. Мюллер; П. Эбботт (2006). «Тайный секс и коэволюция« многие к одному »в симбиозе муравьев с грибами» (PDF). Труды Национальной академии наук. 103 (28): 10702–10706. Bibcode:2006ПНАС..10310702М. Дои:10.1073 / pnas.0601441103. ЧВК  1502295. PMID  16815974.
  23. ^ Видная роль грибов и грибных ферментов в симбиозах преобразования биомассы муравьев и грибов, Национальный центр биотехнологической информации, 23 апреля 2014 г.
  24. ^ Nygaard, S.H .; Hu, C; Ли, М; Schiøtt, Z; Чен, Z; Ян, Q; Зи (2016). «Взаимная геномная эволюция в сельскохозяйственном симбиозе с муравьями и грибами». Nature Communications. 7: 122233. Bibcode:2016НатКо ... 712233N. Дои:10.1038 / ncomms12233. ЧВК  4961791. PMID  27436133.
  25. ^ Nygaard, S.H .; Hu, C; Ли, М; Schiøtt, Z; Чен, Z; Ян, Q; Зи (2016). «Взаимная геномная эволюция в сельскохозяйственном симбиозе с муравьями и грибами». Nature Communications. 7: 122233. Bibcode:2016НатКо ... 712233N. Дои:10.1038 / ncomms12233. ЧВК  4961791. PMID  27436133.
  26. ^ Nygaard, S.H .; Hu, C; Ли, М; Schiøtt, Z; Чен, Z; Ян, Q; Зи (2016). «Взаимная геномная эволюция в сельскохозяйственном симбиозе с муравьями и грибами». Nature Communications. 7: 122233. Bibcode:2016НатКо ... 712233N. Дои:10.1038 / ncomms12233. ЧВК  4961791. PMID  27436133.
  27. ^ Branstetter, M. G .; Ješovnik, J .; Sosa-Calvo, M.W .; Lloyd, B.C .; Brady, S.G .; Шульц, Т. (2017). «Сухие среды обитания были тиглями одомашнивания в эволюции земледелия у муравьев». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1852): 20170095. Дои:10.1098 / rspb.2017.0095. ЧВК  5394666. PMID  28404776.
  28. ^ Nygaard, S.H .; Hu, C; Ли, М; Schiøtt, Z; Чен, Z; Ян, Q; Зи (2016). «Взаимная геномная эволюция в сельскохозяйственном симбиозе с муравьями и грибами». Nature Communications. 7: 122233. Bibcode:2016НатКо ... 712233N. Дои:10.1038 / ncomms12233. ЧВК  4961791. PMID  27436133.
  29. ^ B.T.M. Дентингер; Д.Дж. Ложа; А.Б. Мункачи; D.E. Дежарден; Д. Дж. Маклафлин (2009). «Филогенетическое размещение необычного кораллового гриба бросает вызов классической гипотезе строгой коэволюции в Аптеростигма пилозум групповой муравьиный мутуализм ». Эволюция. 63 (8): 2172–2178. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00697.x. PMID  19453731. S2CID  4115854.
  30. ^ В КАЧЕСТВЕ. Михеев; У.Г. Мюллер; J.J. Бумсма (2007). «Популяционные генетические признаки диффузной коэволюции между муравьями-листорезами и их разновидностями грибов». Молекулярная экология. 16 (1): 209–216. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.03134.x. PMID  17181732.
  31. ^ Сил, Джон Н .; Мюллер, У. Г. (1 августа 2013 г.). «Нестабильность новых муравьиных ассоциаций сдерживает горизонтальный обмен грибковыми симбионтами». Эволюционная экология. 28 (1): 157–176. Дои:10.1007 / s10682-013-9665-8. ISSN  0269-7653. S2CID  13613949.
  32. ^ Мехдиабади, Наташа Дж .; Хьюз, Бенджамин; Мюллер, Ульрих Г. (01-03-2006). «Сотрудничество, конфликт и коэволюция в симбиозе муравьиного грибка». Поведенческая экология. 17 (2): 291–296. Дои:10.1093 / beheco / arj028. ISSN  1045-2249.
  33. ^ Мехдиабади, Наташа Дж .; Мюллер, Ульрих Г .; Брэди, Шон Дж .; Гимлер, Анна Г .; Шульц, Тед Р. (15 мая 2012 г.). «Верность симбионта и происхождение видов у грибовидных муравьев». Nature Communications. 3: 840. Bibcode:2012НатКо ... 3..840 млн. Дои:10.1038 / ncomms1844. ISSN  2041-1723. PMID  22588302.

внешняя ссылка