Brachyhyops - Brachyhyops

Brachyhyops
Временной диапазон: от среднего до позднего эоцен
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Парнокопытные
Семья:†Энтелодонтиды
Род:†Brachyhyops
Кольбер, 1937 год.
Типовой вид
Brachyhyops wyomingensis
Кольбер, 1937 год.
Виды
  • Б. вайомингенсис Кольбер 1937
  • Б. трофимови (Дашзевег, 1976)
  • Б. neimonngoliensis Ван и Цю 2002
  • B. viensis Рассел 1980
Синонимы
  • Эоентелодон трофимови Дашзевег 1976
  • Dyscritochoerus lapointensis

Brachyhyops вымерший род энтелодонт парнокопытный млекопитающее, жившее во времена Эоценовая эпоха западной части Северной Америки и Юго-Восточной Азии (включая Монголию, Китай и Казахстан).[1][2][3][4] Первые ископаемые останки Brachyhyops зарегистрированы в позднеэоценовых отложениях Бивер-Дивид в центральном Вайоминге и обнаружены палеонтологическими командами из Музей естественной истории Карнеги в начале 20 века. Типовой вид, Brachyhyops wyomingensis, основан на одном черепе и назван E.H. Кольбер в 1937 году, но не был официально описан до 1938 года. Во второй половине 20-го века были зарегистрированы дополнительные экземпляры из Северной Америки из Саскачевана и далеко на юг до Техаса, что указывает на то, что Brachyhyops имел широкое распространение и был рассредоточен по всей западной части Северной Америки.

Более поздние открытия из эоценовых отложений в Монголии привели к обнаружению второго вида Brachyhyops, B trofimovi.[5] Примечательно, что самые старые экземпляры Brachyhyops относятся к среднему эоцену и были зарегистрированы исключительно из южной Азии, тогда как экземпляры из позднего эоцена встречаются только в северной части континента.[6] Это означает, что род Brachyhyops скорее всего, возникли в южной Азии, мигрировали на север и, в конечном итоге, расселились в западной части Северной Америки.

Открытие

В 1934 году члены палеонтологической экспедиции Музея Карнеги обнаружили голотип Brachyhyops wyomingensis (CM 12048) из самых верхних слоев эоцена. Формация Уайт Ривер, в члене, известном как чечевица песчаника Big Sand Draw, в Бивер-Дивид, Вайоминг.[1][2][7] Экземпляр состоит из единственного изолированного черепа исключительно хорошо сохранившейся, но сильно искаженного изображения. челюсти или почтовый черепной материал. С момента его первоначального открытия несколько других частичных образцов Brachyhyops были зарегистрированы в Северной Америке и Азии. В настоящее время четыре вида Brachyhyops были признаны; два из Азии и два в Северной Америке, включая Brachyhyops trofimovi из Монголии, Б. neimongoliensis из северного Китая, B. viensis из Саскачевана, Канада; Вайоминг и Нью-Мексико, США, и, наконец, Б. вайомингенсис из Вайоминга, Юты и Техаса, США.

Описание

Голотип (CM 12048) из Brachyhyops wyomingensis был диагностирован Эдвином Колбертом в 1938 г.[2] как череп среднего размера с относительно короткой мордой и длиной, сопоставимой с черепом современного пекари. Часть черепа за глазницей больше по сравнению с частью черепа перед глазницей из-за небольшого размера морды. Зубной ряд - I3 (?) - C1-P4-M3, что указывает на количество резцов, клыков, премоляров и коренных зубов на верхней челюсти соответственно. Кольбер[2] по сравнению Б. вайомингенсис к Helohyus, Chaeropotamus, Ахенодон, и Парахюс в зависимости от формы зуба. У голотипа нижних челюстей не сохранилось, поэтому зубной ряд нижних челюстей определить не удалось. Общая ширина черепа широкая, с широко разделенными теменные гребни. В дополнение скуловые дуги углублены и расширены ниже и позади глазницы, что способствует широкой форме черепа, очень похожей на других энтелодонтов. Задняя часть глазницы закрыта и расположена непосредственно над двумя последними коренными зубами. Поверхности сочленения нижней челюсти; то гленоиды, широкие, мелкие и расположены вокруг окклюзионная линия верхних щечных зубов. И то и другое парозатылочные отростки короткие, теменные кости развиты слабо. В базикраниум, или затылок, считается базальным.

Классификация и эволюция

Brachyhyops это парнокопытный с плохо определенным эволюционным статусом, который продолжает подвергаться пересмотру. Кольбер[2] первоначально классифицированный Brachyhyops строго в рамках бунодонтиды на основании формы зуба, напоминающей бунодонты. Более поздние исследования пересмотрели эволюционные отношения Brachyhyops и теперь он признан очень базальным энтелодонтидом, который может представлять происхождение клады Entelodontidae,[5][8] который также включает таких членов, как Олигоцен Археотерий и Миоцен Daeodon.

Таксономия

Brachyhyops был назван Колбертом (1937) [также называется 1938]. Типовой вид B. wyomingensis. Он был назначен Парнокопытные Колбертом (1937); назначен Суине Эффингером (1998), и был назначен Энтелодонтиды Кэрролла (1988).[9]

Слияние с Эоентелодон

Эоентелодон был субъективно синонимизирован с Brachyhyops Лукас и Эмри (2004) как «Brachyhyops yunnanensis». Однако в 2007 г. И. Вислобокова определила, что Эоентелодон не только отличался от Brachyhyops, но более тесно связаны с Проентелодон, еще один примитивный энтелодонт, обнаруженный в немного более старых слоях среднего эоцена Монголия, и разместил Эоентелодон и Проентелодон в собственном подсемействе Proentelodontinae.[10]

Распространение ископаемых

Окаменелости были обнаружены из Техас к Округ Юинта, Юта к Саскачеван, Канада а также Цзянсу, Китай.

Палеобиогеография

Азиатское распространение

Самый старый ископаемый материал, относящийся к Brachyhyops имеет возраст от раннего до верхнего эоцена и зарегистрирован в шести азиатских местонахождениях, преимущественно в Монголии, Китае, за единственным исключением одного места в Казахстане. В настоящее время два местонахождения на юге Азии дают самые старые Brachyhyops материал известен. Первое местонахождение расположено на северо-западе Юньнани на юге Китая, и экземпляры Brachyhyops sp. регистрируются из сяншаньской свиты раннего среднего или позднего среднего эоцена. Нет Brachyhyops экземпляры от нижнего до среднего эоцена отмечены в Северной Азии; вместо этого все четыре оставшихся местонахождения более молодые (поздний эоцен) по возрасту и включают таксоны юго-восточной Монголии. Б. трофимови из свиты ергилин-дзо местонахождения Хоэр-Дзан и Brachyhyops? sp. из свиты ергилин-дзо в урочище Ергилин-дзо.[5] Единый таксон, Б. neimongolensis, зафиксирован в верхнем эоцене улан-гочуйской свиты Северного Китая.[4] Наконец, материал, присвоенный "Эоентелодон sp. »(в редакции Brachyhyops sp. Цубамото и др.[5]) отмечен в нижнем аксырской свите в Восточном Казахстане, который позже был отнесен к позднему эоцену. "Возраст" эргилийских наземных млекопитающих Азии (ALMA) Эмри и др.[11] и Лукас и др.[12]

Распространение в Северной Америке

Brachyhyops является старейшим энтелодонтом из Северной Америки и регистрируется исключительно с позднего эоцена (позднего Duchesnean - рано Чадронский ) возрастные отложения.[3] Их географический ареал ограничен западной частью Северной Америки и простирается от Саскачевана, Канада, до Биг-Бенд, штат Техас, США. Всего девять населенных пунктов дали Brachyhyops материал. Формация Cypress Hills в Саскачеване, Канада, предполагает ранний чадронский возраст, примерно 37 млн ​​лет, и представляет собой типовое местонахождение для Brachyhyops viensis а также самый северный район, в котором Brachyhyops экземпляров зарегистрированы. Очевидно недокументированный Brachyhyops Образец был зарегистрирован из формации Уайт-Ривер в конце эоцена в Монтане, однако точное местоположение музея, где находится этот образец, остается неизвестным.[3] Три населенных пункта в Вайоминге уступили Brachyhyops Материал, в том числе частичная крыша черепа и верхняя челюсть из нижней формации Уайт-Ривер (поздний эоцен) на Флагстафф-Риме, Вайоминг. В зависимости от размера и формы зуба эти образцы были отнесены к B. viensis.[3] Следующая местность в Вайоминге является типичной для Б. вайомингенсис который был записан из чечевицы Big Sand Draw формации Уайт-Ривер в Бивер-Дивид, и состоит из одного черепа без челюстей. В третьем местонахождении обнаружены черепные фрагменты, относящиеся к B. viensis и были зарегистрированы в нижних слоях формации Уайт-Ривер в Каньон-Крик, примерно в 50 км к востоку от Бивер-Дивид.[3] Дополнительные Brachyhyops wyomingensis Материал был зарегистрирован в одном месте на северо-востоке штата Юта, а именно в пачке Лапоинт формации реки Дюшен, возраст которой составляет приблизительно 39,74 ± 0,07 млн ​​лет на основе радиоизотопных дат из близлежащих вулканических пеплов.[3] Два населенных пункта в Нью-Мексико дали Brachyhyops материала и включают единственный моляр (m1) из нижней челюсти, который был назначен B. viensis и зарегистрирован в пределах дюшенского интервала формации Галистео на севере центральной части штата Нью-Мексико, и имеет поздний дюшеснийский возраст (38 млн лет).[3] Еще один образец был зарегистрирован в верхней части формации Бака в Мариано-Меса на западе центральной части штата Нью-Мексико, а также в Дюшенском море. Этот образец состоит из одного премоляра и четырех моляров (p3 - m4) одной правой нижней челюсти и отнесен к Б. вайомингенсис исходя из формы и размеров зубов. Последний населенный пункт в Северной Америке находится в Транс-Пекосе, штат Техас, США, и содержит хорошо задокументированные записи о Brachyhyops wyomingensis из позднедюшенской местной фауны Порвенир, расположенной над вулканическим пеплом, радиоизотопный возраст которого составляет 37,8 ± 0,15 млн лет.[3]Тот факт, что нет стратиграфического перекрытия между северными и южными азиатскими Brachyhyops образцы, предполагает, что Brachyhyops зародился в Южной Азии в течение раннего и позднего среднего эоцена и непрерывно распространялся в северную Азию. Долгосрочное воздействие Берингийский сухопутный мост в конце эоцена способствовало непрерывному межконтинентальному расселению из Азии в Северную Америку, что привело к дальнейшему расселению и диверсификации Brachyhyops через западную часть Северной Америки в конце эоцена.[3]

Диета

Зубной ряд Brachyhyops является гетеродонт, который образует сложный набор различных зубов, включая резцы, большие клыки, премоляры и коренные зубы, которые используются для захвата и обработки широкого спектра продуктов питания, включая мясо и растительность. Несмотря на гетеродонтическое состояние зубов, было много споров относительно диеты Brachyhyops и различные другие энтелодонтиды с похожими зубными рядами, такие как Археотерий и Daeodon. Исследователи предложили различные диетические гипотезы, основанные на разнородном прикусе и форме зубов, интерпретируя энтелодонтиды как укорененные, похожие на свиней. всеядные,[13][14] браузеры[15] или даже активный хищники,[16] на основании канавок износа на зубных рядах. Изучая хорошо сохранившиеся окаменелости, Джокель[17] повторно оценили эти интерпретации и выполнили несколько смоделированных анализов в отношении моделей износа зубных рядов и структуры черепа (в частности, серии роста и реконструкции мышц черепа) и пришли к выводу о всеядной диете для Археаотерий, и скорее всего Brachyhyops, в котором, по-видимому, важную роль сыграли уборка мусора и активная охота.

Палеоэкология

Среда обитания, в которой Brachyhyops произошел, по-видимому, в саваннах-лесах или открытых пастбищах и жил рядом с множеством других травоядных и плотоядных животных в эоценовой Азии и западной части Северной Америки.[18][19]

использованная литература

  1. ^ а б Кольбер, Э. (1937). Уведомление о новом роде и виде парнокопытных из верхнего эоцена штата Вайоминг. Американский журнал науки, серия 5, 33: 473-474
  2. ^ а б c d е Кольбер, Э. (1938). Brachyhyops, новый бунодонт парнокопытных из Бивер-Дивайд, Вайоминг: Анналы музея Карнеги. Vol. 27. 87-108
  3. ^ а б c d е ж г час я Лукас, С.Г., Эмри, Р.Дж. (2004). Энтелодонт Brachyhyops (Mammalia, Artiodactyla) из верхнего эоцена Флагстафф-Рим, Вайоминг. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, нет. 26, стр. 97-100
  4. ^ а б Ван, Б.-Й., Цю, З.-Х. (2002). Новый вид Entelodontidae (Artiodactyla, Mammalia) из позднего эоцена Неймонгола, Китай. Vertebrata PalAsiatica, vol. 40, стр. 194-202 (на китайском языке с резюме на английском)
  5. ^ а б c d Цубамото, Т., Санейоши, М., Ватабе, М., Цогбатар, К., Майнбаяр, Б. (2011). Фауна энтелодонтид парнокопытных из эоценовой эргилин-дзинской свиты Монголии с комментариями по брахихопсу и местонахождению Хоэр-Дзан. Палеонтологические исследования, 15 (4): 258-268
  6. ^ Цубамото, Т., Такай., М., Эги, Н. (2004). Количественный анализ биогеографии и эволюции фауны млекопитающих среднего и позднего эоцена в Восточной Азии. Журнал палеонтологии позвоночных, т. 24, стр. 657-667
  7. ^ Протеро, Д.Р., Санчес, Ф. (2004). Магнитная стратиграфия среднего и верхнего эоцена в Бивер-Дивид, округ Фримонт, Центральный Вайоминг. В Lucas, S.S., Zeigler, K.E., Kondrashov, P.E. (ред.) Палеогеновые млекопитающие. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико № 26, 151-154
  8. ^ Фосс, С. (2007). Семейство Entelodontidae. In, Prothero, D. R. и Foss, S. E. eds., The Evolution of Artiodactyls, p. 120–129. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор.
  9. ^ J. A. Effinger. 1998. Entelodontidae. В С. М. Дженис, К. М. Скотт и Л. Л. Джейкобс (ред.), Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки 1: 375-380
  10. ^ Вислобокова И.А.Самый древний представитель Entelodontoidea (Artiodactyla, Suiformes) из среднего эоцена Хайчин-Ула II, Монголия, и некоторые эволюционные особенности этого надсемейства Палеонтологический институт РАН, Профсоюзная ул. 123, Москва, 117997, Россия [1]
  11. ^ Эмри, Р.Дж., Лукас, С.Г., Тюткова, Л., Ван, Б. (1998). Переход эргилийско-шандголийского (эоцен-олигоценового) возраста в бассейне Зайсана, Казахстан. Бюллетень Музея естественной истории Карнеги, вып. 34, стр. 298-312
  12. ^ Лукас, С.Г., Эмри, Р.Дж., Байшашов, Б.У., Тюткова, Л.А. (2009). Биостратиграфия и биохронология кайнозойских млекопитающих в бассейне реки Зайсан, Казахстан. Бюллетень музея Северной Аризоны, нет. 65, стр. 621-633
  13. ^ Скотт, В. (1940). Фауна млекопитающих олигоцена Уайт-Ривер, Часть IV: Парнокопытные. Транзакции Американского философского общества, New Series 28: 363-746
  14. ^ Ромер, А. (1966). Палеонтология позвоночных. Пресса Чикагского университета; Чикаго
  15. ^ Рассел, Л.С. (1980). Третичные млекопитающие Саскачевана, часть V; Олигоценовые энтелодонты. Вклад Королевского музея Онтарио в науку о жизни 122
  16. ^ Петерсон, О.А. (1909). Пересмотр Entelodontidae. Воспоминания музея Карнеги, 9: 41-158.
  17. ^ Joeckel, R.M. (1990). Функциональная интерпретация жевательной системы и палеоэкологии энтелодонтов. Палеобиология, т. 16: 4, с.459-482
  18. ^ Скотт, В. (1945). Млекопитающие олигоцена реки Дюшен. Труды Американского философского общества, Новая серия, 34 (3): 209-253
  19. ^ Расмуссен, Т.Д., Хамблин, А.Х., Табрум, А.Р. (1999). Млекопитающие эоценовой формации реки Дюшен. В Gillette, D.D. (ред.) Палеонтология позвоночных в Юте. Разное издание 99-1, Геологическая служба Юты. Стр. 421-427